Vers la page d'accueil d'OPIE-Insectes
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Biologie, écologie et répartition de quatre espèces
de Lépidoptères Rhopalocères protégés
(Lycaenidae, Satyridae) dans l'Ouest de la France
I / Biologie sommaire des espèces
étudiées
I - 1 / Coenonympha oedippus ( le Fadet des Laîches)
I - 2 / Maculinea alcon (l'Azuré des mouillères)
I - 3 / Maculinea teleius (l'Azuré de la Sanguisorbe)
I - 4 / Lycaena dispar (le Cuivré des marais)
II / Les stations d'étude
II -1 / C. oedippus et M. alcon
II - 2 / Maculinea teleius
II - 3 / Lycaena dispar
III / Matériel et méthode
III - 1 / Le matériel biologique
Plantes-hôtes, papillons, myrmécophilie.
III - 2 / Les méthodes de terrain
Recensement des fourmis, marquage-recaptures des papillons, comptages
des fleurs et des oeufs.
III - 3 / Les méthodes de laboratoire
Techniques d'élevage, culture des plantes-hôtes, étude
du polymorphisme, traitements mathématiques
IV / Observations et résultats
IV - 1 / Coenonympha oedippus
Répartition géographique actuelle, habitats, cycle
biologique, élevages expérimentaux, évolution des
populations expérimentales, mesures de suvegarde à prendre
dans la Sarthe
IV - 2 / Lycaena dispar
Répartition géographique, habitats, cycle biologique,
gestion des habitats et des populations, conclusions, mesures de conservation
à envisager
IV - 3 / Maculinea alcon
Répartition géographique, habitats, cycle biologique
du papillon, évolution des populations expérimentales, propositions
de gestion et de protection, mesures de sauvegarde à envisager.
V / Conclusion générale
V - 1 / Coenonympha oedippus
V -2 / Lycaena dispar
V - 3 / Les Maculinea
Le fait que de nombreuses espèces d'invertébrés
et particulièrement de papillons Rhopalocères soient actuellement
en danger, paraît incontestable.
Pour mettre en place des mesures de conservation, il est sans doute important
de disposer d'informations sérieuses sur la biologie et l'écologie
des espèces, nous en sommes convaincus et ne pouvons qu'approuver
la poursuite de recherches dans ce domaine.
Mais si ces données scientifiques peuvent mieux nous éclairer,
il faut aussi se souvenir que la conservation des espaces spécifiques
est la priorité absolue.
Il est bien entendu intéressant de montrer la possibilité
d'effectuer des élevages, mais il est évident qu'une
éventuelle reconstitution de micro-populations ne se fera pas en l'absence
d'un espace convenable, à la fois sur les plans qualitatif et
quantitatif.
Il faudrait, de plus, que cette installation soit faite en tenant compte
de la possibilité d'échanges génétiques.
Pour compliquer les choses, outre les plantes hôtes, il faudrait prendre
en considération dans deux des cas étudiés, l'existence
d'une myrrnécophilie qui nécessite la présence
d'espèces particulières de fourmis, ce qui augmente la
vulnérabilité.
La disparition de Maculinea arion de Grande-Bretagne en 1979 a
été bien décrite, par ailleurs, et peut alimenter nos
réflexions.
Il reste donc beaucoup de points à aborder, malgré l'importance
des travaux qui ont été effectués.
L'étude de la diversité génétique, celle des
déplacements effectués parles papillons, font sans doute partie
des axes de recherche possibles.
De même, l'étude des milieux devrait être approfondie
afin d'éviter des erreurs de gestion dont nous connaissons des
exemples.
Enfin, on ne peut qu'être d'accord avec l'auteur sur la
nécessité de créer rapidement un observatoire national
des invertébrés dont les activités pourraient mieux
orienter nos efforts de protection.
Jacques Lecomte
Président du Comité parmanent du Conseil national de la protection
de la nature
Quatre espèces de Lépidoptères protégés,
dont les populations sont réduites et isolées, ont été
étudiées aux plans biologique et écologique. Il s'agit
de trois Lycènes (Lycaena dispar, Maculinea alcon et
M. teleius) et un Satyride (Coenonympha oedippus). Ces quatre
espèces dépendent de milieux humides, souvent relictuels dont
la moitié des stations actuelles seront éteintes en 2005 !
Les deux taxons du genre Maculinea manifestent une myrrnécophilie
larvaire obligatoire et de longue durée (1 1 mois) ; cette
particularité biologique constitue un paramètre de fragilité
qui s'ajoute à celui de la dépendance d'une plante-hôte
unique pour les trois premiers stades larvaires. Les deux problèmes
majeurs de ces insectes sont la dégradation de leurs biotopes
(principalement par assèchement) et l'isolement génétique
consécutif à l'insularisme des colonies qui induit et
accélère la dérive conduisant progressivement à
l'extinction.
Les exigences écologiques ainsi que la répartition
géographique en France ont été précisées
pour chaque taxon. En outre l'évolution des effectifs a été
suivie sur plusieurs parcelles expérimentales durant quatre années
consécutives.
Coenonympha oedippus (le Fadet des Laîches), espèce
très sédentaire, apparait comme une espèce gravement
menacée dans la plupart des stations françaises. Plusieurs
sous-espèces de l'ouest de la France sont éteintes depuis une
vingtaine d'années, les populations des parcelles expérimentales
de la Sarthe sont considérées comme "sub-éteintes".
Ce ne sont probablement pas les seules. Les populations des Landes, encore
en continuité les unes avec les autres semblent rester à
l'équilibre pour l'instant malgré la fragilité des biotopes
(Ericion-tetralicis, Molinion) soumis à diverses menaces (incendies,
travaux d'aménagement, drainage, etc.) bien qu'en principe leur gestion
ne pose pas de problème particulier car elle repose sur un fauchage
périodique, par tiers ou quart tous les ans ou tous les deux ans.
L'une des solutions pour sauver l'espèce serait de réintroduire
des populations génétiquement contrôlées puisque
l'élevage au laboratoire de cette espèce ne semble pas poser
de problèmes majeurs. Une application à grande échelle
pourrait être envisagée dans la perspective de réintroductions
pour le renforcement de populations naturelles.
Lycaena dia.par (le Cuivré des marais) est probablement
l'espèce la moins fragile de cette étude.
Ses populations aux effectifs en général réduits sur
des territoires restreints (parfois un fossé humide de bord de route)
manifestent un phénomène de déplacement progressif,
d'années en années, qui conduit à la colonisation de
nouveaux habitats et renforcé par le bivoltinisme. La sauvegarde de
ce taxon repose sur le maintien de stations favorables reliées entre
elles par des couloirs (corridors) de communication. Cependant les
localités types de la sous-espèce burdigalensis, aux
environs de Bordeaux sont gravement menacées par suite de la
détérioration des habitats.
Les deux espèces du genre Maculinea présentent une biologie
originale puisque les chenilles, après avoir passé trois semaines
dans les inflorescences d'un végétal (spermiophagie), sont
prises en charge pour les dix à onze mois suivants dans une
fourmilière du genre Myrmica. La disparition de la
plante-hôte ou de la fourmi entraîne l'extinction du papillon.
Les plantes-hôtes, héliophiles de milieux ouverts, sont très
fragiles puisqu'un assèchement de leur milieu ou le recouvrement par
des arbustes ou arbres (consécutif à un abandon de l'exploitation)
induisent sa disparition. De plus, les stations de l'ouest de la France sont
tellement séparées les unes des autres que beaucoup de populations
de la plante-hôte sont "sénescentes" (pieds plus petits, moins
de fleurs et moins de graines, etc.).
Maculinea alccon (l'Azuré des mouillères) est
inféodé à la Gentiane pneumonanthe. Ses chenilles sont
hébergées principalement par la fourmi Myrmica ruginodis
mais selon les régions et un cline du nord vers le sud, M.
scabrinodis peut prendre le relais. Après avoir mis au point un
type de fourmilière artificielle, une série
d'expérimentations d'adoption par les fourmis et des élevages
en laboratoire ont été testés avec succès. Les
populations de l'ouest de la France, comme celles du taxon suivant, sont
trop isolées et donc à la limite de l'extinction (populations
Bretonnes notamment). La sauvegarde de ce taxon implique des mesures urgentes
de gestion et de restauration des habitats. Des réintroductions seraient
à envisager pour plusieurs colonies.
L'entretien des biotopes de l'Azuré des mouillères est simple.
Comme il s'agit d'un milieu seminaturel (prairie de fauche = pré à
litière), un fauchage périodique régulier, par tiers
des surfaces, empêche le recouvrement, comme il l'est pratiqué
sur les parcelles expérimentales de la Sarthe. Par contre, pour cette
espèce comme pour la suivante, un pâturage supérieur
à deux bovins à l'hectare est préjudiciable, de même
qu'un assèchement de la couverture superficielle du sol.
Maculinea teleius (l'Azuré de la Sanguisorbe) est
inféodé à la Sanguisorbe officinale et à Myrmica
scabrinodis. Ses biotopes, comparables à ceux de l'espèce
précédente mais moins fréquents, sont encore plus
isolés et plus fragiles. La sous-espèce burdigalensis
est pratiquement éteinte en raison de l'involution des habitats par
abandon et recouvrement végétal. Leur entretien est donc comparable
à M. alcon, à savoir : une surveillance
régulière accompagnée d'un fauchage périodique.
Les mesures de conservation à prendre doivent l'être conjointement
au niveau national et imposées à l'échelon régional
; des moyens nécessaires en hommes (chercheurs notamment) et en
équipement sont indispensables. Pourquoi la DDA ou la DDE ne pourraient
(devraient)-elles pas collaborer à de tels chantiers de sauvegarde
?
Au niveau de la recherche scientifique, des travaux semblables à ceux
que nous menons, intégrant de la systématique, de l'écologie,
de la biogéographie, etc., doivent être reconnus à leur
juste valeur par les instances nationales (C.N.Il. notamment, D-R-E-D-, etc.).
Enfin les "amateurs" qui, au travers de collaborations de haut niveau, donnent
de leur temps et de leur budget, ne doivent pas être laissés
pour compte, mais associés à des équipes officielles
et être rétribués sous forme contractuelle. L'absence
actuelle d'un véritable "OBSERVATOIRE", comme il en existe en Allemagne,
en Grande-Bretagne ou aux Pays-Bas est profondémment regrettable car
c'est le seul moyen de "prendre la température" des milieux naturels
qui existent encore.
par Jacques Lhonoré
Depuis le décrêt d'août 1979 un tout petit nombre
d'espèces d'insectes de France sont, en principe, protégées.
Certaines restent cependant extrêmement menacées par ignorance
et/ou désintérêt.
Parmi ces espèces, quelques Lépidoptères Rhopalocères,
dont la biologie et les exigences écologiques sont mal connues,
présentent des populations très isolées, aux effectifs
réduits et qui, à court terme, sont menacées d'extinction
(Tabl. l).
Il m'a paru important de rassembler un maximum de données sur les
populations de quatre de ces espèces, en particulier dans l'optique
de mieux gérer leurs habitats et de sauvegarder leurs populations.
C'est pourquoi j'ai proposé au Service de la Recherche du Ministère
chargé de l'Environnement une recherche préliminaire en 1990.
Elle porte sur un Satyridae :
Coenonytnpha oedippus F., le Fadet des Laîches,
et trois Lycaenidae :
Thersatnolycaena (= Lycaena) dispar Hw., le Cuivré
des marais,
Maculinea alcon D. & S., l'Azuré des mouillères,
Maculinea teleius Bergstr., l'Azuré de la Sanguisorbe.
La première espèce de cette étude, C. oedippus
(Satyridae), a été choisie car c'est probablement
le taxon le plus menacé d'Europe. Il partage souvent les mêmes
habitats que les Maculinea (Azurés).
Le développement de ces deux espèces de Maculinea
présente des relations obligatoires de myrnlécophilie,
mécanisme biologique particulier, incomplétement connu,
nécessitant d'être étudié dans le détail.
Ce genre est donc particulièrement fragile, puisque la disparition
de l'un de ses partenaires, la plante-hôte ou la fourmi, peut
entraîner son extinction. De plus, ces trois organismes dépendent
eux-mêmes de la nature et du maintien de certains facteurs biotiques
et abiotiques. La conservation de ce groupe de papillons implique une très
bonne connaissance du statut de leurs populations (distribution, abondance,
vulnérabilité) et de leur cinétique (démographie,
fluctuations, qualité génétique, etc. ).
Tableau 1 : Comparaison des surfaces recensées pour trois des taxons étudiés
| Pays-de-Loire | Zone atlantique |
France | |
| C. oedippus M. alcon alcon M. teleius |
3 ha |
250 ha |
1 400 ha |
En raison de la dispersion géographique des taxons étudiés, nous nous sommes limités à 21 départements de la région Atlantique (sensu Directive Habitats), depuis l'Orne jusqu'aux Pyrénées-Atlantiques, cette région est en effet riche des quatre espèces étudiées. Quelques sites expérimentaux de suivi des populations ont été sélectionnés, notamment dans le sud de la Sarthe.
Figure 1: Carte de répartition géographique européenne de C. oedippus
1/ Biologie sommaire des espèces étudiées
I - 1 / Coenonympha oedippus (Le Fadet des Laîches)
Coenonympha oedippus. Espèce décrite de Russie
méridionale par Fabricius en 1787. (L'orthographe de ce taxon
s'écrit avec deux "p", contrairement à ce que l'on peut lire
dans certaines publications récentes).
D'origine eurasiatique, ce taxon qui est probablement le plus menacé
d'Europe (Kudma, 1986a ; Lhonoré, 1992 et 1996b), fréquente
des habitats humides peu modifiés à l'état de climax
ou de paraclimax (Bischof, 1968 ). Sa répartition s'étend entre
le 43éme et le 48ème parallèle
en populations très isolées les unes des autres, monovoltines
en juin-j uillet, s'élevant en montagne jusqu'à 1200-l300 m
et atteignant vers l'est la Chine et le Japon. Pour la France aucun travail
de synthèse biogéographique n'a été
réalisé et les données sont dispersées dans de
nombreuses revues régionales, souvent difficiles à consulter.
Hormis quelques références anciennes de captures, il n'existe
aucune donnée récente (depuis 1962) publiée sur sa
répartition ou sa biologie dans l'ouest de notre pays.
Les populations françaises sont très dispersées (Fig.
l ) et les effectifs réduits dans toute l'Europe.
Les populations les plus proches de celles de la Sarthe se trouvent en Dordogne
et dans les Landes.
Ce papillon était encore fréquent sur la commune de La Flèche
(Sarthe) il y a 30 ans (Faillie, 1967).
Etudié depuis 1990 dans la vallée des Cartes (Sarthe), le
peuplement se réduit chaque année (plusieurs centaines en 1983,
19 en 1993, 7 en 1994) en raison de la disparition de l'une des plantes
hôtes des chenilles, Schoenus nigricans, suite à
l'assèchement des parcelles.
Certaines populations françaises ont hélas disparu depuis une
vingtaine d'années : marais Poitevin, marais de Domène
(Isère), etc. En outre C. oedippus est très sensible
à l'eutrophisation (épendage de boues, fecès d'animaux),
à l'absence de fauchage et requiert des marais inondables en hiver.
La biologie du développement de cette espèce est tout aussi
mal connue : plantes-hôtes, durée des stades larvaires, nature
et taux de parasitisme, etc. Il en découle que l'on ignore à
peu près tout des mesures à prendre pour sauvegarder ou renforcer
les populations qui survivent encore ; la localisation précise et
les effectifs de ces demières restent à préciser.
1 - 2 / Maciilinea alcon (L'Azuré des
mouillères)
Maculinea alcon (L'Azuré des Mouillères) (Fig. 2),
espèce myrmécophile qui dépend de la présence
de sa plante-hôte (Gentiana pneumonanthe) et d'une fourmi rouge
(Myrmica scabrinodis) qui est son hôte principal et rend son
cycle biologique exceptionnel. Ce papillon est protégé au niveau
national (décrets du 3/08/1979 et 22/07/1993) et intemational (Convention
de Beme, Directive Habitats) (Lhonoré, 1992, 1993 et 1996). Les
populations les plus proches de celle étudiée dans la Vallée
des Cartes se trouvent à 200 km, déterminant un isolement
génétique définitif.
Figure 2 : Cartes de répartition géographique nationale de M. alcon alcon et M. a. rebeli en france
1 - 3 / Maculinea teleius (L'Azuré de la
Sanguisorbe)
Le type de l'espèce, décrit d'Allemagne (Hanau-Muzenberg),
vole en Allemagne. D'origine Asiatique cette espèce s'étend
depuis la France jusqu'à la Sibérie et du nord de l'Italie
jusqu'à la Pologne (Fig. 3). En France ce taxon vole depuis l'est
(Alsace, Lorraine) jusqu'à l'Isère en populations dispersées
mais assez abondantes où il partage souvent le même habitat
que M. nau.iithous (l'Azuré des paluds).
Dans l'ouest il est dispersé en petits îlots depuis la vallée
de la Loire jusqu'à la Gironde (Fig. 4).
Monovoltin de la fin juin au début août, cette espèce
vole en petites colonies dans des prairies marécageuses où
croit sa plante-hôte (Sanguisorba officinfilis) et la fourmi
qui héberge ses chenilles (Myrmica laevinodis Nyl.).
Souvent extrêmement menacée, certaines populations sont
déjà éteintes.
Figure 3 : Carte de répartition géographique de M. teleius en Europe (d'après Whynoff, 1995)
Figure 4 : répartition géographique nationale de M. teleius en France
1 - 4 / Lycaena dispar (le Cuivré des marais)
D'origine eurasiatique, sa répartition est morcelée depuis
la France jusqu'à la Chine en petites populations (Fig. 5 et 6), le
plus souvent bivoltines (mai-juin et août avec un léger dimorphisme
entre les deux générations). Depuis son implantation dans nos
régions au tardiglaciaire (7000 à 6000 av. J.C. ; Dennis 1977
et 1992 ; Feltwell 1995), ce taxon a subi deux isolements successifs,
paléogéographique et climatique d'abord, puis un second
consécutif aux activités humaines et qui se poursuit aujourd'hui.
Il constitue des populations fermées, souvent à la limite de
l'insularité comme c'est le cas pour les Azurés pour lesquelles
le concept de métapopulation demeure valable.
Une synthèse récente de sa répartition en Europe a
été réalisée dans le cadre de la C.I.E. par Bink
(1996).
Dans l'ouest de la France Lycaena dispar fréquente des zones
marécageuses à Rumex mais peut se maintenir dans des
prairies fraîches (mésohygrophiles) voire pacagées à
Ranunculus repens. Il semble qu'en plus de la plante-hôte des
chenilles, la présence de pieds d'espèces nectarifères
comme les Menthes ou les Pulicaires soient nécessaires pour l'alimentation
des adultes. La Myrmécophilie n'est pas obligatoire pour cette
espèce.
Figure 5 : Carte de répartition géographique de L.dispar en Europe
Figure 6: Carte de répartition géographique nationale de L. dispar en France (Secrétariat faune flore)
II - 1/ C. oedippus et M. alcon
Deux stations expérimentales sarthoises ont été
étudiées. Elles sont situées à une quinzaine
de kilomètres au sud est de La Flèche (72800), dans la Vallée
des Cartes, commune de Savigné sous-le-Lude.
Une première parcelle de 0,8 ha (station A), orientée est-ouest
et située en bord de route, est la propriété d'un
particulier qui a passé avec le Conservatoire du Patrimoine Naturel
Sarthois une convention morale nous autorisant à gérer le terrain
(entretien, fauchage, etc.) et à y effectuer des expérimentations.
Ce terrain a été longtemps une "prairie à litière",
pratiquement jamais pâturée (sauf années sèches
comme en 1976) et est (hélas) connu depuis longtemps par beaucoup
d'entomologistes comme un site à M. alcon et C, oedippus
(Fig. 8). L'évolution de sa faune est suivie depuis 1953 par l'un
de nos collaborateurs et découvreur du site.
Cette parcelle a subi dans les dix demières années quatre
altérations successives (Fig. 9) :
- l'arrêt du fauchage régulier de 1984 à 1990,
- le curage du ruisseau qui jouxte la parcelle en 1988 qui eut pour
conséquence d'abaisser la nappe phréatique d'environ 70 cm
; en 1993 un fossé de 2,70 m de large et 2 m de profondeur sur 250
m de long a été creusé en limite nord par un exploitant
pour assécher les parcelles voisines,
- la reprise du fauchage à partir de 1990 avec un incendie accidentel
en mars 1991 qui a modifié la couche superficielle du sol où
des cendres se sont accumulées,
- l'arrêt de la fauche en 1993 et 1994 puis un fauchage très
tardif en septembre 1995.
Depuis 1988 la tourbe (pH 6,4), épaisse ici de 4 à 5m., tend
à s'assécher en surface et cette déshydratation s'amplifie
en raison des étés chauds et secs.
Le second site (station B), situé à un kilomètre environ,
comprend également des "prairies à litière" ; soit 13
parcelles appartenant à des propriétaires différents
et couvrant huit à neuf hectares.
La zone d'étude ne conceme que neuf de ces parcelles.
Elle est exploitée depuis plusieurs siècles pour produire de
la litière à bétail et est en général
fauchée par l'exploitant en juillet-août mais pas dans sa
totalité. Ainsi une des parcelles cadastrales est restée indemne
de 1984 à 1993. Les plans de fauchage sont définis chaque
année en accord avec l'exploitant ; le système de rotation
par tiers ou quart permet de conserver des aires refuges de dispersion.
L'entretien est assuré par un seul exploitant. Depuis plusieurs centaines
d'années la végétation y est fauchée
régulièrement en été afin de récupérer
de la litière. Malgré l'épaisseur de la tourbe (4 à
5 m.) certains propriétaires souhaiteraient implanter des peupliers
ou creuser des "étangs" ; ce qui constitue la menace principale pour
l'équilibre écologique. Le Conservatoire du Patrimoine Naturel
Sarthois essaye, au maximum, d'acheter les terrains.
En outre, pour :
- C. oedippus, deux autres stations ont été suivies
durant trois années (1990-92) dans les Landes (Parentis-en-Born et
Hortens) et nous nous sommes attachés à retrouver les populations
isolées (Charente, Maine et Loire, etc.) ;
- M. alcon des tentatives de redécouvertes d'anciennes ou de
nouvelles stations ont été tentées. Des peuplements
de quelques autres sites ont également été suivis, notamment
dans le Morbihan.
Figure 7 : Situation géographique de la vallée des Cartes
Figure 8 : Aspect d'un pré à litière fin juin et après fauchage début août (station A de la vallée des cartes)
Figure 9 : Principaux évènements survenus depuis 20 ans sur chacune des parcelles expérimentales de la Vallée des Cartes (Sarthe)
II - 2 / Maculinea teleius
Deux stations ont été étudiées, en Indre-et-Loire,
sur la commune de Gizeux. Elles ont été découvertes
voici une dizaine d'années par des Lépidoptéristes de
la Société Tourangelle d'Entomologie. L'une est un pré
humide, d'environ un hectare, non fauché depuis plusieurs années
et qui tend à se recouvrir progressivement depuis les haies de bordure.
La seconde est une grande prairie de plus de deux hectares et demi, fauchée
occasionnellement (elle l'a été fin juillet 1994) pour faciliter
la croissance des peupliers plantés voici cinq ou six ans.
En complément, certaines stations anciennement citées ont
été prospectées (Charente, CharenteMaritime, Gironde,
Maine et Loire, etc.), le plus souvent pour constater l'eradication du taxon.
II- 3 / Lycaena dispar
La principale station étudiée est une prairie humide d'environ
trois hectares, proches de la Vienne, entre Saumur et Chinon (commune de
Thizay). Ce terrain est hélas planté d'environ deux cents peupliers
âgés d'une dizaine d'années. Le propriétaire fauche
souvent la végétation herbacée entre les arbres au mois
de juin. Ce terrain, ainsi que les voisins, est inondé chaque hiver
sous plusieurs mètres d'eau. La plupart des parcelles de la commune
le long de la Vienne, sont maintenant des peupleraies !
De plus, trois colonies ont été suivies en Gironde, plus
ponctuellement, sur les comunes de St Médard d'Eyrans, de Villenave
d'oron et de Bègles (zone industrielle).
III - 1 / Le matériel biologique
III -1 - 1/ Les plantes-hôtes
III - 1 - 1.1/ Schoenus nigricans et Molinia coerulea
Schoenus nigricans
Le Choin est une Cypéracée vivace à souche fibreuse
et gazonnante dont les feuilles nombreuses, lisses et dressées
jusqu'à 40 cm, évoque les joncs avec lesquels il partage des
terrains humides, souvent alcalins. Dans certaines régions (Bretagne)
il peut servir aux botanistes comme indicateur de la présence locale
de calcaire. Il peut même pousser dans les dunes littorales humides
ou les marais Vendéens (Challans). Sa carte de répartition
(Dupont, 1990, Fig. 10) l'indique comme présent le long du littoral
depuis le sud de la Vendée jusqu'au Calvados ainsi que le long de
la vallée de la Loire et de ses principaux affluents. Plus au sud
il est commun et régulièrement répandu de la Gironde
aux Pyrénées Atlantiques.
Aisément déracinable il reprend facilement racine dans des
bacs à réserve d'eau garnit d'un sol de plateau
céréalier.
Figure 10 : Carte de répartition géographique nationale de Schoenus nigricans (Dupont, 1990)
Molinia coerulea
La "Molinie bleue" est une graminée vivace à feuilles plates,
aux épillets brun violacés et à profil de fétuque.
Sa souche, épaisse et fibreuse forme souvent de fortes touffes (touradons)
qui s'élèvent au fur et à mesure de leur croissance.
Très polymorphe cette plante présente des écotypes,
dont un de milieu sec, pousse aussi bien dans les bois humides, landes,
prés tourbeux, marais, avec une préférence pour les
sols siliceux très acides. Sa fauche régulière, comme
pour le Choin, conduit à la formation de "prés à
litières". Son incinération hivernale ou printanière
se pratique encore dans quelques zones marécageuses et tourbières
(Landes, Sologne, etc.).
Elle aussi se transplante et se cultive aisément en bacs à
réserve d'eau.
III - 1 -1.2 / Gentiana pneumonanthe
La Gentiane pneumonanthe est une plante mésohygropile, héliophile,
qui affectionne les landes humides, les prairies tourbeuses, les tourbières
comblées, les forêts humides ouvertes, de pH neutre à
acide ; sa répartition a été décrite par le Pr.
Dupont (1990) (Fig. l1). Les biotopes à gentianes sont assez variés,
dans la zone Atlantique (sensu Directive Habitats) depuis les Landes,
via la Bretagne, jusqu'aux Pays-Bas (Scheper et al., 1995) ; ce sont
surtout des associations de type Alnus glutinosa (Aulnaies marécageuses),
Alnion glutinosa (Aulnaies-Frênaies), Molinion caerulea (prairies humides
à Molinie), Anagalo-juncion, Ericion tetralicis, etc. Plante vivace
de 10 à 60 cm, il lui faut de 3 à 5 ans pour obtenir une floraison
abondante. Elle disparaît dès que le milieu s'assèche
ou se recouvre.
Sa germination est optimale sur sol nu (ex : après un feu, ...). G.
pneumonanthe vit dans des secteurs marécageux, prairies ou landes
humides, sur sol argileux plus ou moins tourbeux, neutroalcalin ou acide.
Dans l'ouest de la France cette espèce croit particulièrement
bien dans certaines "prairies de fauche", ainsi que sur des prairies
exploitées extensivement ; une formation herbacée ouverte lui
est indispensable et la fermeture du milieu entraîne un veillissement
des populations et une diminution des effectifs (Oostermeijer et al.,
1992, 1994). Ces auteurs ont même défini un stade de
"sénescence" qui conceme nos peuplements de l'Ouest. Les
conséquences en sont une réduction de la taille et du nombre
de pieds florifères, une diminution de la production de semences et
surtout leur impossibi lité à germer correctement. En outre
l'isolement géographique des colonies accentue la dérive
génétique et leur sénilité ; de plus, on
posséde peu de renseignements sur les insectes pollinisateurs qui
sont essentiellement des Bourdons (Hyménoptères), peut être
aussi certains visiteurs comme les Coléoptères
Cantharididae.
Or ces trente demières années les "prairies de fauche" ont
été profondément modifiées ; beaucoup ont
été drainées et transformées en prairies
artificielles mésophiles ou en cultures (maïs) ; d'autres ont
été abandonnées, avec pour conséquence une fermeture
du milieu préjudiciable à la Gentiane. Les populations de cette
plante sont en voie de régression, principalement à la suite
de l'altération de leurs habitats. Cette réduction a entrainé
son inscription sur la liste des espèces protégées de
plusieurs régions de France, notamment des Pays-de-Loire
(arrêté du 25/01/1993 complètant la liste nationale).
L'espèce est également menacée et protégée
dans d'autres pays européens, comme les Pays-Bas (Oostermeijer et
al., 1992) et la Grande- Bretagne (Chapman et al., 1989). Les
parcelles étudiées en Sarthe correspondent à des "prairies
à litières", fauchées par un exploitant chaque année
en période estivale. Il s'agit là de milieux semi-artificiels,
créés par l'exploitation humaine (fauchage) régulière
depuis le Moyen-Âge. L'abandon local de cette pratique entraîne
une modification de la couverture végétale, irréversible
au-delà d'un certain stade. Le recouvrement par les arbres et arbustes
détruit la gentiane, héliophile de milieux ouverts, et induit
la disparition des Myrmica. Ainsi, dans l'ouest de la France il existe
plusieurs stations avec la plante, sans la fourmi, donc sans le papillon,
dans la vallée des Cartes c'est le cas de certaines parcelles. En
conséquence la protection du papillon doit s'accompagner de celle
des cohortes végétales et les mesures de gestion à envisager
doivent tenir compte de ces composantes.
Figure 11 : Carte de répartition géographique de Gentiana pneumononthe en France et dans la Sarthe (Dupont, 1990)
III -1 - 1.3 / Sanguisorba officinalis
Sanguisorba officinalis (ou Pimprenelle) est une Rosacée
hémicryptophyte souvent liée aux sols basiques et humides
(hygrophilie), elle est plus rarement sur des sols secs ou des pelouses maigres.
; elle ne supporte pas les amendements. Cette plante pousse dans des terres
peu ou pas engraissées, pas exploitées ou extensivement, sa
préférence va aux prés à litière (Molinion,
Arrhenaterion humide) et bas marais alcalins (Caricion) voire des talus humides
de bords de fossés ou de rivières (Filipendulion), elle peut
être en lisière de Mégaphorbiaies ou de prairies
engraissées (Gonseth, 1994, 1995). Dans les régions montagneuses
souvent dans les zones humides en queue de lac. Quelques colonies subsistent
même dans des Mégaphorbiaies en Indreet-Loire Le biotope de
cette espèce est localement très différent de celui
de M. alcon (sauf dans quelques stations qu'ils se partagent comme
en Isère). Les stations sont en général plus sèches,
le sol peut être de sable sec recouvert d'une strate de graminées
où poussent parfois de jeunes pins (Indre-et-Loire). Ce sol est le
plus souvent composé d'alluvions noirs ou cendreux, légèrement
basiques, où peuvent pousser de l'Angélique, du Cirsium
helenioides (syn. tuberosum), du C. palustre, des
Phragmites, des Carex, des Scirpes, de la Filipendule.
III - 1 - 1.4 / Rumex sp.
Les Rumex (Oseilles), Phanérogames de la famille des
Polygonacées, sont souvent des espèces adventices, vivaces
et à fleurs verticillées dont le fruit est un akène
trigone. Les hampes florales, quasi ligneuses, peuvent perdurer un ou deux
ans et permettent de localiser les pieds dans un teerrain non fauché.
Les nouvelles feuilles et hampes florifères se formant au printemps
à partir de la rosette basale. Ces plantes poussent dans des terrains
gras, humides, voire inondés (R. hydrolapathum) et riches en
matières organiques ou minérales. Elles aiment les lieux frais
et ombragés ; seuls R. hydrolapathum et R. aquaticus
et leurs hybrides sont hélophytes ou hydrophytes de rivières,
étangs, marais.
L'écobuage ou les amendements agricoles excessifs leur sont très
profitables. Leur transplantation et leur culture en pleine terre ou en bac
à réserve d'eau est facile. Il semble que L. dispar vive sur
les Rumex à fleurs hermaphrodites ou polygames à feuilles
non sagittées dont les pieds sont bisannuels avec des feuilles
inférieures tronquées ou en coeur à la base avec des
racines épaisses.
III - 1 - 2 / Les papillons
Le genre Maculinea, qui comprend cinq taxons en Europe, appartient aux myrmécophiles strictes alors que Lycaena dispar ne l'est qu'occasionnellement (Fiedler, 1990 et 1994). Cette spécialisation éthologique s'est accompagnée de modifications morphologiques : chenilles cylindriques et non "limaciforrnes" comme dans les autres genres avec différenciation d'organes sensoriels tégumentaires originaux et spécifiques (Thomas J., in Dennis, 1992 et in Spellerberg et al, 1991).
III - 1 - 2.1 / Qu'est-ce que la myrmécophilie ?
De nombreuses espèces d'Arthropodes, notamment les insectes, vivent
en relation plus ou moins étroite avec les fourmis et présentent
à des degrés divers, des relations de myrrnécophilie
(Holdöbler & Wilson, 1990). Parmi les insectes, ce type de relations
s'est particulièrement développé dans l'Ordre des
Lépidoptères et la famille des Lycaenidae (Hinton, 195
1 ; Astatt, 1981 ; Henning, 1983a ; Cottrell, 1984 ; Pierce & Elgar,
1985 ; Pierce, 1987 ; Fiedler, 1990,1994a,1994b, Holdôbler et al,
1990). Pierce (1987) estime que 50% des Lycènes s'associent plus ou
moins étroitement aux fourmis, ce pourrait être l'une des raisons
du succès évolutif de cette famille (Fiedler, 1991) ; la
bibliographie démontre l'augmentation du nombre des recherches sur
ce thème depuis quelques années. Les relations peuvent être
temporaires ou prolongées, accidentelles ou obligatoires (alors
spécifiques et exclusives) avec des fourmis. Selon Fiedler (1990)
et Elmes et al. (1991), il est possible de classer les
myrrnécophiles en plusieurs niveaux de relation avec les fourmis :
les myrrnécoxènes indifférentes aux fourmis, les
myrrnécophiles occasionnels (ex : L. dispar), les espèces
fortement myrmécophiles (association prolongée), enfin les
myrrnécophiles obligatoires dont les chenilles dépendent
exclusivement des fourmis pour leur développement (ex : genre
Maculinea). Ces relations privilégiées reposent sur
des échanges chimiques, les chenilles (plus rarement les chrysalides)
produisant des sécrétions abdominales attractives (glande de
Newcomer) modifiant souvent le comportement de leurs hôtes (Cottrell,
1984 ; Pierce, 1989).
Grâce à une sécrétion sucrée et riche en
acides aminés, produite par la glande de Newcomer du
7ème tergite abdominal (Fig. 12), les chenilles ont une
action attractive sur le fourmis qui lèchent cette sécrétions
comme un miellat de pucerons. De plus, un certain nombre de
différenciations tégumentaires aux rôles mal connus
interviennent également. Les fourmis sont considérées
comme assurant une protection des chenilles, surtout vis à vis des
parasitoïdes.
Figure 12 : Electronographie des glandes de Newcomer et
des "organes en clous" d'une chenille de Maculinea (photo au
MEB)
III - 1 - 2.2 / Cycle de vie d'une espèce myrmécophile
La ponte de l'Azuré des mouillères (Maculinea alcon)
a lieu sur les fleurs de Gentiane (Fig. 13).
Après 4 à 10 jours, les chenilles sortent de l'oeuf par la
base collée contre la corolle et se frayent un passage dans la fleur,
pénétrant dans les ovaires où elles consomment les graines
en formation pendant 2 à 3 semaines. Lors de cette période,
les chenilles muent 2 fois puis sortent des ovaires au troisième stade
(Fig. 14). Elles sortent des fleurs juste avant le crépuscule et se
laissent tomber au sol où/et sont rapidement récupérée;
par des ouvrières de M. scabrinodis qui les emportent dans
la fourmi lière. A ce stade, la chenille ayant la tai1le d'une larve
de fourmi et son odeur (production d'une substance allélochimique)
l'ouvrière de fourmi la confond avec l'une de ses propres larves sortie
du nid ! C'est donc avec soin qu'elle la palpe avant de la saisir dans ses
mandibules. Une chenille ne peut attendre plus de quelques heures sinon elle
se déshydrate et meurt.
Figure 13 : Electronographie de l'oeuf de Maculinea
alcon (photo au MEB)
Figure 14 : Electronographie de la chenille L3 de M.
alcon au sortir de la fleur de Gentiane
(photo MEB)
Une fois dans le couvain, elle est léchée, soignée,
nourrie parles ouvrières. Aussitôt, elle change de régime
alimentaire et est alimentée par trophallaxie par les ouvrières
de fourmis, comme le couvain dans lequel elle se développe. A ce
régime la chenille grandit considérablement pour atteindre
23 à 26 mm vers fin mai de l'année suivante.
La nymphose a lieu dans la partie supérieure de la fourmillière
; le papillon en sort sans être agressé (sauf s'il est blessé
dans le tunnel et que de l'hémolymphe perle) vers la fin juin après
trois semaines de nymphose environ et le cycle recommence (Fig. 15).
Ce papillon est donc strictement lié à la présence de
sa plante-hôte et d'une espèce de fourmi. La disparition de
l'un ou l'autre des partenaires entraîne irrémédiablement
son extinction. Il s'agit là d'une adaptation à une forme de
clepto-parasitisme. Hormis la protection de cette espèce en tant que
telle, c'est le devoir des naturalistes de faire connaître cette biologie
particulière et aux instances officielles de sauvegarder ce complexe
biologique exceptionnel d'une valeur didactique et scientifique
irremplaçable !
Figure 15 : Représentation du cycle de
développement de Maculinea alcon
(Goube, 1995)
III - 2 / Les méthodes de terrain
Dans la mesure du possible les prélèvements de papillons ont été réduits au minimum puisqu'il s'agit d'espèces protégées.
III - 2 - 1 / Recensement des fourmis du genre Myrmica et identification des hôtes des Maculinea
Leurs nids ne sont pas immédiatement visibles car elles ne construisent
pas d'édifices épigés comme les Formica par exemple.
Il faut donc rechercher, soit dans les branches ou troncs vermoulus couchés
au sol en les décorticant au piochon ; soit disposer des morceaux
de sucre puis remonter les colonnes formée par les ouvrières.
Une autre méthode consiste à placer des pièges
d'interception dans le sol, puis de le relever tous les jours, ces fourmis
ayant surtout une activité noctume. Les nids sont le plus souvent
situés entre les racines denses de graminées (Molinia
coerulea) ou de Cypéracées (Schoenus nigricans.).
Dans les terrains secs et assez découverts les nids sont repérables
par deux petits orifices à la surface du sol (Elmes & Thomas,
1987a). Leur alimentation est variée mais à dominante carnée
(petits insectes, cadavres, etc.), mais aussi de graines et surtout de substances
sucrées comme le nectar et le miellat des pucerons.
Elles appartiennent au genre Myrmica (famille des Myrmicidae)
et sont représentées par trois espèces : M. rubra
L., M. scabrinodis Nyl., M.ruginodis Nyl. Selon Elmes &
Thomas (1987a) il existe quatre groupes de Myrmica, les trois
espèces citées appartiennent aux deux suivants :
- le groupe scabrinodis, le plus difficile au plan systématique,
avec M. sabuleti, M. specioides, M. vandeli et M.
scabrinodis qui présente elle-même deux ou trois races
cohabitant avec d'autres espèces. C'est l'espèce la plus commune,
elle occupe des milieux très variés (Fig. 16).
- le groupe de rubra avec : M. ruginodis et M. rubra
(= laevinodis). Cette dernière fréquente les milieux
humides en évitant les zones à inondations prolongées.
La détermination des fourmis a été réalisée
à la loupe binoculaire avec la faune de Kutter (1977), plusieurs
identifications ont été confirmées par le Dr. Elmes.
Figure 16 : Electronographie d'une fourmi Myrmica
scabrinodis (photos
MEB)
La recherche des chenilles dans les fourmilières est pratiquée
soit en automne, en hiver ou au printemps ; nous avons essayé de
définir les sites où les nids se rencontraient le plus
facilement.
Le comptage des fourmilières repose sur l'attirance de ces insectes
pour le sucre. Des petits morceaux (n°4) étaient placés
le matin sur le sol et relevés enfin d'après-midi, permettant
la capture d'échantillons d'ouvrières pour identification et,
d'autre part, en remontant les colonnes, de les localiser. Des étiquettes
horticoles en plastique enfoncées dans le sol, permettaient la
numérotation et le repérage (si ce n'est que les Sangliers
semblent aimer ce plastique !). Seize nids ont été excavés
et placés en stabulation au laboratoire afin de compter les chenilles
naturellement hébergées.
La présence d'un solarium au coeur des touffes de Monocotylédones
permet parfois de localiser les nids. A partir de ce moment la touffe
végétale, ses racines et la terre qui l'entoure sont sortis
à la pelle-bêche, en un bloc d'une trentaine de centimètres
de côté environ. Ce bloc peut-être ensuite traité
de deux manières :
- ou bien il est déposé sur une bâche plastique et
fouillé sur place afin de rechercher des chenilles ; quelques individus
d'ouvrières sont mis dans l'alcool pour identification
ultérieure,
- ou bien il est enfermé dans une poche plastifiée (sac poubelle
de 501.) et rapporté au laboratoire pour y être fouillé.
Dans ce cas les fourmis récupérées sont
transférées dans un nid artificiel.
Le nombre des nids excavés lors des expériences peut sembler
faible ; d'une part c'est un travail long et fastidieux ; d'autre part nous
ne souhaitions pas trop ponctionner, surtout au début, ignorant totalement
l'importance de la population locale de fourmis.
Les espèces suivantes ont été trouvées :
biotopes à M. alcon (Vallée des Cartes, 72) avec
Myrmica ruginodis Nylander, M. laevinodis Nylander (= rubra
L.), M. scabrinodis Nyl.
-biotopes à M. teleius(Vallée du Changeon, 39) avec Myrmica
ruginodis, M. scabrinodis.
Dans toutes les stations M. scabrinodis est de loin la plus fréquente,
elle occupe 80% des nids (cf. Tabl. 2 et Fig. 17), puis vient M.
ruginodis avec un nid sur cinq. M. laevinodis est la plus rare avec
seulement jusqu'à 2% des nids.
Sur onze nids examinés dans la vallée du Changeon, aucune chenille
de M. teleius n'a été trouvée.
Pour les Cartes sur 21 nids examinés, six contenaient des chenilles
de M. alcon, chaque fois avec M. scabrinodis. On peu t ajouter
10 nids découverts sur la station A (C. Dufour, 1992, comm. pers.).
Seize fourmilières ont été excavées, il y a donc
un peu plus d'un tiers (37,5 %) de celles-ci qui hébergent des chenille;.
Tableau 2: Proportions du nombre de nids de chacune des espèces de Myrmica rencontrées sur le terrain dans les zones de vol de Maculinea alcon (1) et de M. teleius (2).
| Nombre total de nids rencontrés |
Myrmica ruginodis |
Myrmica laevinodis | Myrmica scabrinodis | |
| (1) Vallée des Cartes (2) Vallée du Changeon |
21 |
20% |
2% |
78% |
Figure 17 : Importance relative, pour chaque espèce
de Myrmica, du nombre de nids rencontrés dans chacune des zones
de vol des espèces de Maculinea
étudiées
III - 2 - 2 / Marquages-recaptures des papillons
Pour les "captures-marquages-recaptures" (CMR) les spécimens, mâles
ou femelles, sont pris au filet, sortis à la pince et marqués
avec un feutre indélébile ultrafin (0,6 mm Stabilo) sur la
face inférieure, selon le code de la (Fig. 18). La technique doit
être la moins "stressante" possible pour les insectes, l'animal ne
doit pas être blessé ni même anesthésié
par le solvant du stylo. Il ne faut en aucun cas nuire à la mobilité
de l'insecte (Murphy, 1988).
Le comptage des papillons est fait en patrouillant dans les parcelles deux
ou trois jours par semaine, huit heures par jour (9h - 17h), entre le début
du vol (25 juin) et la fin de cette période (août, voire début
septembre), dans des conditions météorologiques favorables
(Fig. 19).
Figure 18 : Méthode de marquage des papillons
étudiés
Figure 19 : Phénologie annuelle de chacune des quatre espèces de papillons étudiés
Une autre technique, utilisée par les entomologistes britanniques
(Pollard, 1977 ; Thomas J-A-, 1984a), consiste à compter tous les
imagos observés visuellement, dans une bande de deux mètres
de chaque côté de l'observateur, et selon un transect défini
au préalable. Appliquée deux heures par jour (1 lh30-13h30),
par beau temps et deux fois par semaine cette technique semble donner des
résultats intéressants ; elle est surtout bien moins contraignante
que la précédente (extrêmement épuisante), elle
a été appliquée à M. teleius et L.
dispar
L'évaluation des paramètres démographiques a été
réalisé avec quatre modèles mathématiques
différents :
- le modèle de Lincoln (1930) étendu aux recaptures multiples
;
- le modèle de Fisher & Ford (1947) ;
- le modèle de Jolly (1965) ;
- le modèle de Manly & Parr (1968).
III - 2 - 3 / Comptages des fleurs et des oeufs
Pour M. alcon le comptage des pied et des fleurs de Gentianes ou des
oeufs de papillon sur ces fleurs a été fait à vue,
directement le long des transects dans les parcelles.
Pour M. teleius, il a fallu ouvrir un certain nombre d'inflorescences
de Sanguisorbes prélevées sur le terrain puis
décortiquées au laboratoire.
Pour C.oedippus et pour L. dispar, il est pratiquement impossible
de compter les oeufs dans la nature (difficultés d'observation), aussi
avons nous fait pondre les femelles en volières. Quelques exemplaires
ont été disséqués au laboratoire pour apprécier
le nombre et l'état des ovocytes.
III - 3 / Les méthodes de laboratoire
III - 3 - 1 / Techniques d'élevage
Pour préciser certains aspects de la biologie des taxons concemés,
il a été nécessaire de mettre au point des techniques
d'élevage et de culture des plantes. Nos conditions de travail ont
été sommaires durant quatre ans (1990-1993 ) car nous n'avions
qu'une serre horticole, trop chaude en été et dans laquelle
nous ne pouvions laisser les fourmis en hiver. Dans cette serre nous nous
sommes heurtés à de nombreuses difficultés en raison
de la présence de prédateurs : lézards, rongeurs et
surtout araignées et acariens contre lesquels il n'était pas
possible d'utiliser de pesticides !
La construction d'une "sal le d'élevage" dans le sous-sol de notre
bâtiment, aux frais du laboratoire et sur des crédits de recherche,
a facilité le travail à partir du printemps 1993.
III - 3 - 1.1/ Elevage des fourmis :
Fourmilières artificielles Les colonies récoltées sur
le terrain ont été placées en stabulation dans des
fourmilières artificielles sur un modèle conçu par Brian
(1975) et modifiés par Rojo de la Paz (Fig. 20). Une "cuvette à
chat" (40 cm sur 25) sert de récipient d'accueil de la colonie et
de territoire ; afin de parer à toute fuite, les bords sont enduits
d'une substance anti-adhésive (Fluon) déposée en une
couche uniforme avec un pinceau. Deux couvercles de petite boite de Pétri
(diam. 5 cm) contiennent du sucre glace pour l'une et des croquettes à
chat broyées pour l'autre. Ces fourmis ont en effet besoin de
protéines et nous avons abandonné la viande hachée
(s'altèrant très vite) et les criquets ou grillons qui obligent
à un élevage de masse irréalisable dans les conditions
matérielles de l'Université du Maine, par manque de place et
l'absence de personnel technique. Un "abreuvoir à oiseaux" en plastique
complète l'apport en eau. Les déchets sont rassemblés
par les ouvrières sur le fond de la cuvette, en un tas
régulier.
Le "nid" est un bloc de plâtre de Paris creusé de quatre
alvéoles superficielles (chambres) et d'un réservoir latéral
d'eau qui humidifie en permanence le plâtre (Fig. 21). Les chambres
sont recouvertes d'une vitre et d'un rhodoïde rouge qui filtre la
lumière. De 1991 à janvier 1995 les fourmilières
étaient installées dans une "salle d'élevage" dont la
photopériode est de 14/10 h, mais avec une température trop
constante (8 à 10°C). Ce demier paramètre n'est pas
satisfaisant pour la reproduction des fourmis (températures estivales
trop basses) ; lorsque les fourmis ont eu à accueillir des chenilles
elles les ont placées dans les chambres superficielles avec le couvain.
Figure 20 : Photographie d'une fourmilière artificielle
(Cliché J.
Lhonoré)
Figure 21 : Structure et dimensions du nid standard
utilisé pour l'élevage des fourmis en
captivité
III - 3 - 1.2 / Elevage des Papillons (Insectes, Lépidoptères)
L'élevage de ces insectes pose des problèmes à tous
les stades de leur développement et ici particulièrement pour
les deux taxons myrmécophiles. Les manipulations des oeufs ou des
chenilles doivent se faire au pinceau fin et non à la pince.
Les papillons femelles destinés à la ponte ex situ sont
également pris au filet et conservés au frais dans des papillottes
humides jusqu'au retour au laboratoire le soir. Puis ils sont introduits
dans des volières de ponte contenant des fleurs et la plante-hôte
en pot placées dans de grandes volières (0,5 m3)
formées de deux bacs à réserve d'eau associés
et recouverts d'une gaze de tulle de coton (Fig. 22). Des plantes
nectarifères dans de l'eau ou en terre, sont introduites et les fleurs
changées tous les deux jours. Une fine vaporisation d'eau, effectuée
tous les matins, suffit à maintenir l'hygrométrie
nécessaire.
Il y avait en outre des plantes-hôtes en pots, comme support de ponte.
Les oeufs sont recueillis tous les trois jours. Pour les Azurés, les
petites chenilles sont récupérées au pinceau au sortir
des fleurs qui trempaient dans un vase d'eau avec un complément horticole
minéralisée, puis introduites dans les nids artificiels.
Pour C. oedippus et L. dispar, les femelles sont placées
dans de petits aquariums de verre de huit à dix litres recouverts
d'une gaze avec des plantes nourricières et des plantes-hôtes
(M. coerulea ou Rumex). Dans ces conditions les femelles vivent
une dizaine de jours. Après comptage, les oeufs de C. oedippus
sont placés dans de petites boites plastique aérées,
avec du papier filtre humidifié.
C'est après cinq à six jours d'alimentation que les chenillettes
sont transférées avec un pinceau dans des pots de M. coerulea
enracinés et recouverts de gaze. L'hivemage se fait à la
base des touffes, dans ces pots maintenus dans la serre froide.
En mai la nymphose se fait directement sur les chaumes des graminées
et les pots sont transférés dans les volières
d'éclosion dès le changement de couleur des
ptérothèques.
Pour L. dispar, d'une part des femelles prélevées dans
la nature ont été mises à pondre, d'autre part, des
fragments de feuilles prélevés dans la nature et supportant
des oeufs ont été placés dans les mêmes boites
que l'espèce précédente. Les jeunes chenilles sont
transférées sur plantes en pot deux ou trois jours après
leur éclosion. L'ensemble du développement est assuré
en pots, de même que la nymphose qui se produit dans des feuilles
séchées et repliées. L'obtention d'une troisième
génération résulte de l'élevage de chenilles
de la seconde génération maintenues en enceinte close avec
une photopériode de 16/8 heures.
Pour M. alcon, les prélèvements destinés à
l'étude de la sortie des fleurs correspondent à des
pédoncules floraux prélevés in situ, rapportés
au laboratoire et maintenus en survie par une solution d'eau
minéralisée. Les oeufs de M. teleius étant
difficilement visibles, les têtes florales ont été
prélevées au hasard et maintenues en stabulation selon le
même processus.
Figure 22 : Photographie d'une volière
d'élevage. (Cliché J.
Lhonoré)
III - 3 - 2 / Culture des plantes-hôtes
La première année (1990) ce sont des plantes transplantées
en pot qui ont servi de support aux élevages (Rumex, Molinia).
Puis certaines espèces (Rumex) ont été
sélectionnées à partir de graines récoltées
dans la nature. La culture a lieu soit en pot de grès contenant un
mélange de terre adapté, soit en "bacs à réserve
d'eau", soit sous serre, soit dans le jardin de l'auteur. Pour certaines
espèces nous nous sommes heurtés au développement massif
d'acariens ou de pucerons qu'il fallait enlever au pinceau à défaut
de traitement chimique.
Afin de sauvegarder les populations de ces plantes, en collaboration avec
le Dr. G. Hunault, botaniste, nous avons mis au point une technique de culture
in vitro de pieds de Gentianes d'origines différentes. L'analyse
de la qualité génétique des colonies pour l'ouest de
la France est en cours ; ceci avec l'objectif de réintroductions dans
certains sites en évitant toute pollution génétique.
III - 3 - 3 / Etude du polymorphisme
III - 3 - 3.1/ Polymorphisme enzymatique
Les exemplaires destinés aux études biochimiques
(électrophorèses) ont été prélevés
au filet puis immergés le plus rapidement possible dans un
cryoconservateur (BIOBLOCK) contenant de l'Azote liquide (-180 °C).
A l'occasion de déplacement et en absence d'Azote les spécimens
étaient conservés vivants au maximum deux jours, au
réfrigérateur (4 à
5 °C) dans des papillottes de papier filtre humidifié :
Les papillons adultes ont été immergés dans l'Azote
liquide et regroupés par stations dans des emballages plastiques de
diapositives. Ils ont été stockés jusqu'au moment de
leur analyse. Les corps, alors séparés des ailes, sont broyés
dans du tampon TRIS-HCL (0,1 M ; 100 µl) à pH 8 et les
homogénats centrifugés pendant 10 minutes à 18000 g.
Les surnageants, prélevés à la micropipette ont
été congelés en micro-gouttelettes sur azote liquide
et, soit analysés directement, soit conservées dans l'azote.
Ces gouttelettes ont servi pour les électrophorèses horizontales
sur acétate de cellulose avec un courant de 200V durant 45 minutes
à une heure.
Les loci suivants ont été étudiés :
AAT-1 et AAT-2 : Aspartate-Amino-Transferases 1 et 2
AK : Adénylate-kinase ALD : Aldolase
APK : Arginine -Phospho-Kinase GPDH :
Glycéro-Phosphate-déshydrogénase G6PDH : Glucose-6 Phosphate
Déshydrogénase GPI : Glucose-Phosphate-Isomérase HBDH
:
HK : Hexokinase IDH-1 et IDH2 Isocitrate Déshydrogénases 1
et 2 MDHI et 2 : Malate-Déshydrogénases 1 et 2 MOD 1 et 2 :
Malico Enzymes 1 et 2
PGM : Phosphoglucomutase PK : Pyruvate-llinase
Les allèles ont été identifiés par rapport à
leur distance de migration et leur mobilité électrophorétique
mesurée directement sur gel. Tout locus qui présente au moins
deux allèles identifiables sur les zymogrammes a été
considérés comme polymorphe.
Hélas seul un petit nombre d'échantillons de M. alcon et
M. teleius a subit cette analyse ; pour C. oedippus nous n'avons
pas prélevé suffisamment d'exemplaires (il en aurait fallu
20 au moins par station !). Pour L. dispar il y a en outre un
problème de tampon inadapté, le TRIS-HCL ne convient pas en
raison de l'acidité des liquides physiologiques des insectes (probablement
liée à la teneur en acide oxalique des aliments). A l'avenir,
il faudra mettre au point un autre système de
tampon mieux adapté.
Figure 23: Aspect particulier de C. oedippus du site
de Valandry
(l'exemplaire du milieu de la ligne du bas est présenté
en vue dorsale)
(Cliché L. Faillie).
III - 3 - 3.2 / Polymorphisme alaire, biométrie
Le protocole prévu de mesure des paramètres alaires n'a pu
être appliqué qu'en un petit nombre de cas sur des
échantillons de collections privées car l'accès aux
échantillons de la collection nationale (M.N.H.N.) était
impossible, M. Bernardi, chercheur CNRS en retraite de ce laboratoire ayant
emporté à son domicile l'ensemble des cartons de la collection
nationale relatifs aux trois espèces étudiées.
III - 3 - 4 / Traitements mathématiques
Les calculs ont été effectués à partir d'un logiciel
récent de DELTASOFT : PCSM plus installé sur un PC compatible
DX33 de 4MO de RAM et pourvu d'un coprocesseur mathématique.
IV / Observations et résultats
IV - 1/ Coenonympha oedippus Fabricius, 1787 ; Le Fadet des Laîches
IV - 1 - 1 / Répartition géographique actuelle
Encore relativement commune dans le sud ouest de la France (Gironde, Landes),
cette espèce se scinde en petites colonies de plus en plus
éloignées les unes des autres en remontant vers le nord ; elle
dépasse rarement la vallée de la Loire (Fig. l). Une citation
ancienne (Berce, 1879 ; Sand, 1879) mentionnait C. oedippus aux marges
de la Sologne (Beaugency), les prospections que nous avons effectuées
montrent des biotopes où ce papillon aurait pu vivre par le passé,
mais est probablement éteint depuis le début du siècle.
La présence de ce papillon dans les marais de Sologne pourrait expliquer
sa présence (ancienne) au nord de la Loire. En effet l'espèce
a été signalées au sud de Fontainebleau (Bourron-Marlotte),
dans la vallée du Loing, d'où elle semble disparue depuis la
capture d'une unique femelle (Bernardi, 1943). Nos recherches bibliographiques
nous ont montré que l'espèce y était fort commune en
1824 puisqu'un entomologiste prussien invité sur place par le
propriétaire du terrain, aurait capturé plus de cinquante
exemplaires ! De plus l'examen de la carte de répartition de l'une
des plantes-hôtes Schoenus nigricans (Dupont, 1990) suggère
une répartition ancienne de Fadet des Laîches en une première
"langue" depuis le sud-ouest jusqu'au Bassin Parisien, puis une série
d'ilôts depuis les Vosges jusqu'à la vallée du Rhône.
(Fig. 10).
sous-espèces
Varin (1952) avait séparé la sous-espèce sebrica
des Deux-Sèvres, (holotype d'Amuré) de aquitania Lucas
(holotype du Gazinet) volant depuis Angoulême jusqu'aux
Pyrénées. La première est complètement éteinte,
les seuls exemplaires actuellement utilisables sont ceux des collections
privées ou publiques ! La validité de cette séparation
est d'autant plus discutable (Verity, 1957) que les localités types
sont distantes de quelques kilomètres. Il existe en outre un grand
nombre de morphes individuelles liées à la couleur du verso,
au nombre et à la taille des taches ocelliforrnes, à leur
éventuelle marque sur le recto. Ces formes ont reçu des noms
(Lhomme, 1935 ; Verity, 1947) bien que l'on ignore s'il s'agit de mutations
ou de somations.
Parmi les autres sous-espèces, herbuloti Varin (1952), dont
la série originale vient de Montbonnot dans l'Isère, volait
également dans les marais de Domène (38) et est éteint
depuis 1960-1965 en raison de la construction de l'autoroute !Des populations
relictuelles subsistent encore plus au nord dans le marais de Crolles,
heureusement préservé (?) par un arrêté de biotope
(E. Drouet, 1989 ; E. Drouet & C. Dufiay, 1990). Plus au nord, ce taxon
existe aussi dans l'Ain et le sud du Jura.
Dans l'état actuel de nos connaissances il est difficile de préciser
l'origine biogéographique des populations françaises de C.
oedippus. D'origine asiatique ce taxon est probablement arrivé
en France depuis l'Europe centrale et la Russie, dans l'interglaciaire (-
10000 ans av. J-C-), c'est à dire avant les trois autres espèces
de cette étude.
Son caractère plus "arctico-alpin" lui a permis de passer le cap de
la demiére glaciation dont les colonies "réservoirs" du
Piémont ou du sud des Alpes (Tessin) et aurait remonté par
la vallée du Rhône ou la Suisse puis le cou loir rhénan.
Dans cette hypothèse les populations de l'arc alpin (Isère
notamment), y compris celles du nord de la Suisse et du Tessin italien, seraient
issues d'une colonisation plus tardive (- 7000 ans av J-C-). D'autres ilôts
devaient se situer dans le sud-ouest :
Landes actuelles, Pyrénées-Atlantiques et nord de l'Espagne,
Asturies et peut-être jusqu'à St Jacques de Compostelle ? C'est
à partir de ces colonies que l'espèce aurait progressé
vers le nord-ouest en s'adaptant à un climat atlantique même
légèrement dégradé. Dans cette hypothèse
les colonies les plus récentes seraient celles du Bassin-Parisien
(de la Sologne à Fontainebleau). Il est dommage que nous n'ayons plus
de spécimens vivants de ces insectes pour des études mais seulement
quelques rares échantillons de collection ; seules des études
du polymorphisme génétique de ces populations pourraient confirmer
ces hypothèses.
IV - 1 - 2 / Habitats
Cette espèce fréquente des marais anciens ("marais à
rouches") dont les peuplements végétaux appartiennent aux
Cladiaies, Caricaies, la présence de Molinia coerulea (Molinion)
et Schoenus nigricans semble nécessaire ; ces deux plantes
servant d'hôtes pour les chenilles. La présence de "touradons"
de Molinie est souhaitable car ce sont des refuges pour la période
hivemale et une manière de résister à l'immersion.
Les conditions météorologiques favorables à l'insecte
sont relativement strictes car il s'agit d'une espèces boréo-alpine
(de montagne) à l'origine. Pour un développement harmonieux,
les hivers doivent être relativement froids et neigeux (au moins vingt-cinq
à trente jours de neige et de gel), la neige fondant lentement au
printemps permet une hygrométrie de surface qui se prolonge jusqu'en
été, les chenilles supportent bien une immersion de quelques
heures à cinq jours.
IV - 1 - 3 / Cycle biologique
Cette espèce est monovoltine en juin-juillet ; les chenilles diapausent à partir de la fin août et reprennent leur activité en avril.
IV - 1 - 3.1/ Périodes de vol
Elles varient suivant les stations et l'altitude ; en plaine l'insecte est
plus précoce. Dans les Landes, les premiers imagos peuvent éclore
vers le 25 mai ! D'après les collections consultées les populations
(disparues) du marais Poitevin volaient entre le 25 juin et la mi-juillet.
En Sarthe, les observations de C. Milles et L. Faillie,
répétées depuis une quarantaine d'années, et
les nôtres depuis cinq ans, indiquent les premières émergences
vers le 20 juin et les demières vers le 10 juillet ; il peut se produire
un léger décalage de deux ou trois jours, pas davantage. La
petite population, maintenant détruite de Vaulandry (Maine-et-Loire,
au sud de la Vallée des Cartes), volait aux mêmes dates (Fig.
23).
Sur les contreforts montagneux un décalage se produit vers août
(Isère). Il semble que celles de Haute-Mame ou de l'Isère soient
plus tardives ljusqu'au 5 août !). Les populations de moyenne montagne
(Isère) sont décalées et volent fin juillet-début
août.
IV - 1 - 3.2 / Reproduction et ponte
Pondus isolément ou par groupes de deux ou trois, les oeufs sont
subsphériques, vert brillant puis virent au jaune et enfin au gris
violet avant l'éclosion de la chenille. Elle sort par le micropyle
en consommant une partie du chorion. Son examen à la loupe binoculaire
révèle une quarantaine de côtes verticales. En Sarthe
une femelle pond entre cinquante et soixante oeufs ; il semble que les
populations des Landes soient plus fertiles (80 oeufs). La maturation ovarienne
demande entre 24 et 36 heures, la première fécondation intervenant
le lendemain de l'émergence ; une femelle donnée est en
général fécondée par deux mâles, parfois
trois.
IV - 1 - 3.3 / Développement post-embryonnaire
La chenille L1 est jaunâtre avec deux petites fourches anales comme
la plupart des espèces de ce groupe (Fig. 24). Cette chenille prend
rapidement son premier repas, souvent noctume, sur une feuille de Molinie.
Pendant le jour elle peut rester accrochée à l'intérieur
de la feuille repliée ou s'abriter à la base des chaumes. Il
semble que, dès le premier stade, elle ait besoin de rosée
matinale, un excès d'eau ne lui nuit pas car elle "godille" dans le
film de liquide. Nous ne pouvons dire si, comme d'autres espèces de
Satyridae, elle boit l'eau. Par contre un assèchement important
du milieu lui porte préjudice, les chenilles descendent vers le sol,
ne mangent plus et se déshydratent.
En Sarthe, dans de bonnes conditions les Ll éclosent entre la la seconde
et troisième semaine de juillet ; elles s'alimentent pour faire la
première mue entre le 10 et le 20 août. Par rapport à
d'autres chenilles de Satyrides il ne semble pas y avoir de quiescence estivale.
Ensuite l'évolution dépend des conditions climatologiques.
Certaines chenilles continuent à grossir jusqu'au deuxième
stade avant de s'isoler pour hivemer ; quelques unes, exceptionnellement
atteignent le troisième stade avant la diapause.
Figure 24 : Chenille L1 (Cliché A. Rojo de la Paz), chrysalide (Cliché L. Faillie) et imagos à l'émergence (Cliché A. Rojo de la Paz) issu d'un élevage de Coenonympha oedippus.
IV - 1 - 3.4 / Hivernage
La chenille ne s'alimente plus pendant deux ou trois jours, s'isole sur une
feuille, puis descend sous le niveau du sol, dans la partie superficielle
du réseau de racines et de chaumes formant les "touradons"
caractéristiques de la Molinie. Elle restera ainsi de la fin septembre
jusqu'à la mi-avril sans être incommodée par les
intempéries. Un certain nombre de chenilles sont détruites
par les rongeurs, les insectivores, des Coléoptères Adéphages
ou les fourmis avant les premiers gels ou bien dès la fin mars si
le temps est clément.
IV - 1 - 3.5 / Sortie d'hivernage
En fonction des conditions météorologiques locales, c'est vers
la troisième semaine d'avril que les chenillettes reprennent leur
activité ; en Sarthe il est courant que des gélées noctumes
se prolongent jusqu'à la mi-avril. En laboratoire elles peuvent cesser
l'hivemage vers le début mars. Les premiers jours elles ne sortent
que quelques heures, les plus chaudes entre 1lh. et 17h. ; puis ces
périodes s'allongent et elles reprennent rapidement une activité
noctume (début mai). Les chenilles consomment beaucoup de feuilles
qu'elles attaquent parle côté en progressant vers le centre
; entre deux repas elles restent immobiles dans les feuilles basses des
touradons, le tête vers le haut.
Dans la littérature plusieurs plantes nourricières sont
supposées permettre le développement de ce papillon. Nous avons
proposé expérimentalement plusieurs espèces (Tabl. 3).
Il apparait nettement que seules sont acceptées les plantes-hôtes
du site : Molinia coerulea, Schoenus nigricans, Carex
sp. ; et Poa annua ! L'Iris jaune (Iris pseudacorus) n'est
jamais accepté en élevage contrairement aux mentions de la
littérature, ce qu'avait déjà soupçonné
Chrétien (1915).
| PLANTES | L1 | L2 | L5 |
| Molinia coerulea | + + + | + + + | + + + |
| Schoeenus nigricans | + + + | + + + | + + + |
| Carex pendula | + + | + | + |
| Carex glauca | + | + | + |
| Poa annua | + + + | + + + | + + + |
| lris pseudacorus | 0 | 0 | 0 |
Tableau 3 : Essais expérimentaux de plantes
nourricières sur des chenilles de Coenonympha oedippus.
Légendes : 0, refus de prise de nourriture ; +, grignotage ; ++,
alimentation d'un à deux jours ; +++, végétal
accepté.
La chrysalide, de couleur vert brillant, est suspendue par son mucron la tête en bas à la base d'un chaume de Molinie (Fig. 24) Le bord anal de l'étui des ailes antérieures forme une carène saillante soulignée de blanc. Après trois à quatre semaines sort l'imago.
IV - 1 - 3.6 / Vie imaginale
Les imagos semblent émerger dans la seconde partie de la matinée,
après évaporation de la rosée.
Il faut de trois quart d'heures à une heure à l'insecte pour
développer et durcir ses ailes. Suspendu à un chaume l'insecte
peut être à ce moment la proie d'un prédateur. Les
mâles paraissent toujours plus nombreux (ou plus visibles) et
représentent les deux tiers des individus observés. Les deux
sexes ont un vol léger, sautillant, peu soutenu qui rappelle beaucoup
celui de Aphantopus hyperantus qui fréquente les mêmes
stations durant cette période et avec lequel il peut être confondu.
Les imagos s'alimentent très rarement, parfois sur les fleurs de
Lythrum, de Menthe poivrée ou de Boudaine ; la prise de nourriture
pouvant durer jusqu'à vingt cinq minutes si l'insecte n'est pas
dérangé. L'espérance de vie moyenne est de cinq à
six jours pour les mâles, huit jours pour les femelles, ce qui
représente un temps relativement court.
IV - 1 - 3.7 / Prédation
Il n'y a pas de prédateur spécifique de cette espèce
(hormis les chasseurs de papillons !) mais les imagos venant d'éclore
ou butinant peuvent être les proies d'Araignées diverses (Thomisides
notamment) ; le vol lent des adultes permet à des Aeschnes (Odonates),
des hirondelles ou des martinets de les capturer.
Il existe probablement des Hyménoptères parasites des chenilles
ou des oeufs mais ils n'ont pas été identifiés.
IV - 1 - 4 / Elevages expérimentaux
Afin de préciser certains paramètre; du développement
de cet insecte, des élevages expérimentaux ont été
réali;és en 199ù/91 et en 1991/92 à partir de
quatre femelles prélevées dansla nature et placées en
situation de ponte dans les conditions décrites précédemment
avec des végétaudcultivés en bacs à réserve
d'eau.
Résultats (Tabl. 4) :
Tableau 4 : Résultats des élevages expérimentaux
de Coenunympha oedippus.
| Année | 1990 | 1991 | 1992 | |||||||||
| individ. | OEufs | Ll | hivern. | hivern. | Nym. | imago | OEufs | Ll | hivern. | hivern. | Nym. | imago |
| 1 |
12 |
10 |
8L2 2L3 |
-2L2 -1L3 |
6 1 |
3M, 2F 1M |
30 |
28 |
23L2 5L3 |
-7L2 -1L3 |
16 4 |
10M, 6F 3M, 1F |
| 2 |
15 |
15 |
10L2 5L3 |
2L2 2L3 |
8 3 |
5M, 3F 2M, 1F |
20 |
20 |
12L2 8L3 |
-3L2 -1L3 |
8 6 |
5M, 3F 4M, 2F |
| 3 | 6 | 6 | 6L2 | -1L1 | 5 | 4M, 1F | ||||||
| 4 | 20 |
18 |
14L2 4L3 |
-3L2 -1L3 |
10 3 |
6M, 4F 3M |
||||||
| Total | 27 | 25 | 18 | 17 | 76 | 72 | 52 | 52 | ||||
Légende : L2, L3 : studes larvaires 2 et 3 - M : mâle(s) udiilte(s) - F : femelle(s) udulte(s)
En 1990 :
- la femelle n°1a pondu 12 oeufs en 1990, dont 2 non fécondés.
3 chenilles sont mortes lors de l'hivemage : 2 en L2 et 1 en L3. Une chrysalide
est morte. 6 imagos ont donc été obtenus, soit 50% de
réussite. Une génération F2 obtenue en 1991 par accouplement
consanguin FI a permis d'obtenir 30 oeufs, puis 28 chenilles hivemantes dont
8 sont mortes durant 1'hivemage. 20 imagos ont été obtenus
de cette génération F2 (66% de réussite), avec 65% de
mâle, à peu près comme dans le milieu naturel.
- la femelle n°2 a pondu 15 oeufs en 1990. 4 chenilles sont mortes durant
l'hivernage et 1 1 adultes sont nés (73% de
succès ). Un essais de reproduction pour une F2 a été
tenté en 1991. 9 mâles et 7 femelles ont été obtenus,
soit une sex-ratio de 1,8 pour un taux de réussite de l'élevage
de 70%. Globalement pour 1990, 17 adultes ont été obtenus à
partir de 27 oeufs, soit 63% de réussite, avec une proportion de 64,7%
de mâles.
En 1991 :
- la femelle n°3 a pondu 6 oeufs en 1991. Une chenille est morte durant
l'hivernage et 5 imagos sont éclos (soit 83% de réussite).
- la femelle n°4 a pondu 20 oeufs en 1991. 18 L1 sont écloses,
4 chenilles sont mortes durant l'hivernage et 13 images sont éclos,
représentant 65% de réussite de l'élevage.
En outre, les descendants des femelles 1 et 2 se sont accouplés et
ont donné respectivement 20 et 16 imagos, soit 66 et 80% de
réussite. Nous avons pris le risque de libérer ces individus
dans les prairies des Cartes.
Globalement, en 1992, 52 papillons ont été obtenus par
élevage de 76 oeufs, soit 68,4% de réussite et 67% de mâles.
De ces observations il résulte que :
- les oeufs pondus sont fécondés à 90%b ;
- l'hivemage constitue une difficulté pour les petites chenilles,
qu'elles soient en L2 ou en L3. Un quart à un tiers des jeunes chenilles
meurent durant l'hivemage. Les conditions artificielles proposées
lors de l'expérimentation ne sont bien sûr par équivalentes
à celles de leur niche écologique normale, mais les résultats
sont assez satisfaisants ;
- les développements jusqu'à la fin de la nymphose ne semblent
pas poser de problèmes particuliers en l'absence de parasites ou de
prédateurs, si ce n'est lors de la mue nymphale ou de l'éclosion
imaginale (ailes collées aux ptérothèques ou ne se
développant pas). Les décès accidentels (blessures lors
de manipulations) ou les maladies (arrêt d'alimentation et
déssèchement) surviennent parfois en élevage, mais ils
restent probablement inférieurs au taux de mortalité naturel
;
- la sex-ratio semble déséquilibrée avec une
prédominance de mâles (plus de 60%) mais reste du même
ordre que celle observée sur le terrain ;
- l'accouplement d'individus d'élevage provenant d'une même
descendance (F2.de Femelles 1 et 2) ne semble pas réduire de pourcentage
de réussite de façon significative.
Discussion :
La reproduction ex situ, au moins durant une année, ne semble
pas modifier la fécondité des adultes ni la capacité
de développement des chenilles. La période critique est l'hivemage
au cours duquel de nombreuses chenilles décèdent, probablement
guère moins que si elles étaient soumises aux conditions
climatiques extérieures. Il faut également remarquer que dans
toutes ces expériences préliminaires, le pourcentage de chenilles
L3 hivemantes restre faible.
En conclusion, l'élevage de ce papillon ex situ semble possible,
notamment dans la perspective d'éventuelles réintroductions
ou de renforcement de populations en déclin.
IV - 1 - 5 /Evolution des populations expérimentales
Les peuplements de la Sarthe ont été suivis dans les mêmes stations que pour M. alcon et selon les mêmes méthodes. Nous constatons une diminution régulière des colonies : plusieurs centaines d'individus en 1989, seulement 7 en 1994 (Fig. 25).
Figure 25 : Histogramme d'involution de la population de C. oedippus dans la Vallée des Cartes
Gestion :
Cette espèce est probablement l'une des premières qui
disparaîtra en absence de toute mesure de sauvegarde (Lhonoré
1996). Faut-il rappeler qu'en Suisse, les populations abondantes du sud du
Tessin ont été décimées vers 1935 ? L'extension
de la gare de Balerna a entrainé l'éradication des zones
marécageuse où vivait l'insecte. Le fauchage extensif est
également préjudiciable (cf. tentative de sauvegarde de Fontana,
L-S-P-N-, 1987).
Les prospections en 1991 et 1992 dans la région d'Epannes/Amuré
(Deux-Sèvres) (ssp. sebrica Varin, 1952) ont montré
qu'en raison des altérations agricoles des milieux (drainage des marais,
monoculture de Maïs, etc.), les populations de C.
oedippus,1 sont COMPLÈTEMENT ÉTEINTES !!
En Maine-et-Loire deux colonies ont été détruites :
- l'une depuis 1975-1977, sur la vallée des Cartes, au nord de la
commune de Vaulandry, en raison du creusement d'une pièce d'eau,
d'ailleurs, entourée de peupliers. Les insectes de cette station
étaient différents des populations sarthoises (à 3 km
plus au nord) par la couleur plus jaune du revers des ailes et de grands
ocelles transparaissant sur le dessus (Fig. 23). Il s'agissait probablement
d'un isolat dont l'analyse génotypique est peut-être encore
possible à partir d'exemplaires de collection ?
- l'autre était localisée au nord d'Angers, dans une boucle
entre la Sarthe et la Mayenne, près du Vieux Cantenay (B. Lambert,
1992, comm, pers.). La station a été détruite voici
une quinzaine d'année, suite à des assèchements et
aménagements agricoles.
L'espèce a également été décrite de St
Mariens (Charente-Maritime), nous y sommes allés en 1990 et 1991 sans
pouvoir retrouver un seul spécimen ; le biotope est réduit
à deux parcelles à l'ouest du village, de moins de deux hectares
chacune, et dont l'une est à l'ombre d'une plantation de peupliers
vieux d'une trentaine d'années. Nous considérons l'espèce
comme disparue. A noter que sur ce même site aurait du voler M.
teleius, également éteint ! Le maire du village, informé
par nos soins, ignorait l'existence de taxons protégés sur
sa commune !
En ce qui conceme les populations Landaises, jusqu'en 1992 leur grande
majorité se trouvait à l'équilibre avec des effectifs
de 110 à 200 individus à l'hectare vers le milieu de la
période de vol. En outre, ces stations, souvent de petites dimensions,
sont en général connectées les unes aux autres. Le biotope
correspond à un Ericion-tetralicis à proximité des
pinèdes exploitées. Par exemple la localité de Hortens
semble en bon état parce qu'elle est entretenue (fauchée l'hiver)
pour des raisons touristiques. Les C. oedippus y sont aussi nombreux
que les Minois dryas (Grand nègre des bois). Seules les stations
en situation périphériques (Parentis-en-Bom,) sont menacées,
d'abord en raison des aménagements touristiques, ensuite par les
incendies. Là, les exemplaires ne se comptaient plus que par quelques
dizaines d'individus. A Parentis-en-Bom la situation avait déjà
été considérée comme dramatique par deux
collègues qui me l'ont signalé par courrier (M. Chinery, M.
Morin). Un entretien avec le maire de cette ville n'a pu aboutir à
la mise en place d'un plan de sauvegarde, les impératifs touristiques
l'ont emporté. " Les stations des anciennes localités des
Pyrénées Atlantiques n'ont pu être retrouvées,
la plupart semblent détruites (environs de Dax, Bayonne, Guétary,
etc.) par les pressions économico-touristiques.
En résumé les populations landaises sont les seules en bon
état relatif et pourraient permettre d'envisager des
"réimplantations". Pour les populations de plaines, le principal handicap
à leur survie repose sur la volonté généralisée
d'assècher toute zone humide. Dans la vallée des Cartes où
une population importante de C. oedippus a survécu jusqu'en
1990, la situation s'est ensuite dégradée rapidement à
la suite du curage du ruisseau des Cartes (abaissement de 70 cm de la nappe
phréatique) et amplifié par les dernières années
de sècheresse et enfin par le creusement anarchique par les cultivateurs
de véritables " fossés antichars" (largeur 2,70 m, profondeur
2 m, plusieurs centaines de mètres de long ), de plus en plus nombreux
et dont l'objet est d'assécher les terrains. Il faut reconnaître
que la "maïsénite aiguë" de ces régions oblige, de
sucroît, les exploitants à pomper l'eau de la rivière
entre le 30 juin et le 1er septembre.
IV - 1 - 6 / Mesures de sauvegarde à prendre dans la Sarthe
D'abord et avant tout, ces mesures sont urgentissimes sinon l'espèce
s'éteindra partout en France ; elles doivent être compatibles
avec la sauvegarde des cortèges floristiques et faunistiques qui
accompagnent le Fadet des Laîches.
Ces mesures relèvent :
- d'une part de dispositions à prendre préservant le degré
hygrométrique des stations,
- d'autre part des mesures conservatoires à envisager pour préserver
les cortèges floristiques et faunistiques en l'état, donc
dépend directement de l'entretien des parcelles (fauchage,
piétinement, pâturage, etc.). Enfin il serait temps de
procéder à un renforcement de la population locale du papillon.
IV - 1 - 6.1/ Hygrométrie
Pour les parcelles expérimentales sarthoises, la première mesure
à prendre est le comblement des fossés d'écoulement
creusés en février 1993 par la municipalité de
Savigné-sous-le Lude au nord de la parcelle expérimentale
constituant la station A ainsi qu'au voisinage d'autres parcelles
intéressantes. Les prairies de la station B ne sont plus en eau en
juillet-août, un plan de détoumement du Gué de Bré
peut être une solution simple et peu onéreuse.
Comparativement, une autre parcelle voisine ne semble pas trop souffrir des
années consécutives de sècheresse. Entretenue sous contrat
par le Conservatoire du Patrimoine Sarthois, elle a été
fauchée en octobre 1993, les jeunes peupliers ont été
arrachés et surtout, l'eau ruisselle encore fin juillet à la
surface de la tourbe ; ce qui est loin d'être le cas pour la station
B.
IV - 1 - 6.2 / Fauchage
Afin de préserver la mise à graine des cohortes
végétales dans les biotopes et la survie des petites chenilles
en août, il est impératif de faucher par tiers de surface, soit
la totalité en trois (ou quatre) ans. Les dates de fauchage doivent
être les plus tardives possibles, de préférence après
le 15 septembre, ce qui permet d'une part aux chenillettes de se cacher avant
la fauche, d'autre part aux Phanérogames (Orchidées notament)
de venir à graine ; ainsi dans les prairies de la station B, le
Spiranthes aestivalis qui fleurit de la mi à la fin juillet
est systématiquement coupé avant sa montée à
graine (qui demande au moins huit semaines). En aucun cas il ne faut pratiquer
d'écobuage, surtout dans les stations aux populations affaiblies (Fig.
26). Un pacage raisonnable (1 à 2 bêtes par hectare) reste possible
durant l'automne ou l'hiver.
Figure 26 : Biotope à C. oedippus, avant et après la fauche (Vallée des Cartes) (Clichés J. Lhonoré)
IV - 1 - 6.3 / Flore
L'assèchement, tel que nous l'avons constaté dans les parcelles
des Cartes, est à l'origine de la disparition des espèces
originelles. Ce processus est amplifié par les modifications de pH
et la minéraisation de la litière. il en résulte
l'implantation de nouvelles espèces végétales adventices,
apportées soit par les bottes, soit par les machines agricoles de
fauche. Ainsi depuis deux ans se développent de nombreuses
Centaurées, des Marguerites et de l'Inule dysentérique. Il
faut veiller à les détruires dès qu'elles apparaissent
et, au moins, empêcher leur montée à graine.
IV - 1 - 6.4 / Papillons
La colonie de Fadet des Laîches recensée en 1994 était
très faible (Fig. 25) ; il est possible d'interpréter ce
résultat de trois manières :
- en premier lieu, l'espèce est en voie d'extinction en raison des
altérations de son milieu suite aux actions renouvelées de
l'Homme, ceci depuis une vingtaine d'années au moins ; mais les variations
climatologiques enregistrées dans l'hémisphère nord
ont pu s'y ajouter ;
- ensuite, l'espèce subissait de toute manière une régression
naturelle normale, comme beaucoup d'autres qui disparaissent sans intervention
particulière de l'Homme, ce demiera seulement accéléré
le processus et ce taxon s'éteintà la fin du XXéme
siècle plutôt qu'à la fin du XXVéme.
Les populations de la Sarthe, relativement isolées depuis plusieurs
siècles, n'échangent plus de gènes avec d'autres, aussi
la dérive s'accentue avec une réduction du polymorphisme
génétique. Ceci reste vérifiable
sur les échantillons de collection ;
- enfin les deux explications évoquées précédemment
se cumulent et la disparition est accélérée.
Dans le cadre de la première hypothèse il semble difficile
mais possible de restituer au milieu ses qualités passées ;
c'est techniquement possible mais en avons-nous les moyens et la volonté
? S'il s'est produit une dégénérescence
génétique des populations il faut le vérifier par des
études génétiques fines et, à terme, peut-être
envisager des réintroductions à partir de souches issues
d'élevages ex-situ.
Un suivi précis dans les trois années à venir est à
programmer. Cette espèce apparait donc comme la plus fragile de notre
faune, elle devrait faire l'objet d'études complémentaires
urgentes, notamment dans le cadre d'un Observatoire, et en collaboration
avec les pays de l'Union Européenne qui possèdent encore ce
taxon (Lhonoré, 1996). (1)
IV - 2 / Lycaena dispar Haworth, 1803 ; le Cuivré des marais
Thersamolycaena (Lycaena) dispar Haworth 1803 (syn.
hippothoe auct. nec L) (1749 en Angleterre, Feltwell, 1995 ; Pullin,
1995)
Thersamolycaena dispar est hélas éteint dans plusieurs
pays européens depuis :
-1858 en Grande-Bretagne (marais du Cambridgshire, Norfolk et Suffolk et
Huntindongshire), par suite d'assèchement du milieu et des captures
excessives par les collectioneurs ("the glory of British entomology") (Pullin,
1995 ; Feltwell, 1995).
- 1909 en France, des marais de Rouvroy (St Quentin, Aisne), (Bernardi,
1963),
-1935 en Tchécoslovaquie, des marais de Bohème pour les mêmes
raisons (Kudma, 1986a).
De plus, elle est très menacée (endangered sensu UICN) :
- en Italie du Nord (plaine du Pô, ssp. centralitaliae Vrty,
1943) en raison des traitements appliqués à la culture du
Maïs, (Blab & Kudma, 1982 ; Kudma, 1986b),
- aux Pays-Bas où une seule colonie semble survivre dans les provinces
de Friese et d'Overijssel (Bink, 1972 ; Bink et al., 1989 ; Pullin,
1995). La cause prncipale est la réduction et la dégradation
des habitats (assèchements visant à l'extension
agricole).
IV - 2 - 1 / Répartition géographique
Cette espèce (Fig. 27), découverte en 1795 dans les marais
du Huntingdonshire par Lewin, fût rapportée à hippothoe
D. & S. et nommée dispar par Haworth en 1803 est
éteinte de cette île depuis 1858 (Feltwell, 1995). Les populations
britanniques, monovoltines, étaient confinées à des
marais du Huntingdonshire, du Cambridgeshire et du Norfolk ; leur déclin
est dû à l'action conjuguée des collectionneurs
(récoltes certainement excessives) et à une réduction
de surface et à l'altération des biotopes favorables. Ainsi
les marais de Woodwalton occupaient 2240 ha en 1824 et seulement 214 ha
maintenant (E. Duffey, 1968 ; Pullin, 1993, Feltwell, 1995). A partir de
1975 le N.C.C. se désintéresse du problème estimant
qu'il ne s'agit pas d'une espèce indigène ! Cette attitude
peut sembler paradoxale dans la mesure où cette époque
correspondait à l'émergence des théories de sauvegarde
et de protection des espèces et de leurs habitats en Europe et que
l'expérience acquise sur ce taxon pendant soixante ans pouvait servir
à en protéger d'autres (comme M. arion qui disparut
officiellement du sud de la Grande-Bretagne en 1979).
La morphe très voisine, qui vole encore en juin aux Pays-B as, a
été décrite comme batavus Oberthür, 1910
; elle vit dans des marais inondés et ses chenilles s'alimentent sur
Rumex hydrolapathum. La forme originale était connue d'Allemagne
jusqu'à cette période : rutilus Wemeburg 1864, dont
le statut subsspécifique a alimenté la chronique très
longtemps (Le Moult 1945 ; Bemardi 1963)..
Répandue au début du Siècle depuis la Prusse jusqu'à
la Russie, via la Hongrie, cette sous-espèces montre une diminution
et une disjonction drastique des effectifs et de son aire de répartition
; elle semble atteindre localement en France l'Alsace et les Vosges (cartographie
à préciser).
En outre il semble que dans les marais proches de St Quentin (Aisne) ait
survécu jusqu'en 1909 une morphe très voisine des trois
premières et nommée gronieri en 1963 par Bemardi. Cet
auteur en a fait une étude morphologique précise et l'a
justifiée par rapport aux autres sous-espèces décrites.
Un fait est certain c'est que les sous-espèces Britannique, des Pays
-Bas et celle de St Quentin étaient monovoltine et volaient dans des
zones immergées (chasse en barque) où seule poussait Rumex
hydrolapathum, la plante-hôte. Sur le reste de notre territoire
volent deux sous-espèces bivoltines : burdigalensis Lucas,
1913 décrit de la région bordelaise et carueli Le Moult
1945 dans le reste du pays. Leur répartition géographique est
incomplètement connue (Fig. 6) et. nous avons tenu à la
préciser le plus exactement possible à partir de données
:
- de la littérature,
- des collections privées ou publiques accessibles,
- de nos propres prospections.
Figure 27 : Imago mâle de Lycaena dispar de Dordogne (Cliché P. Vincens)
Origine biogéographique :
Le centre de dispersion de cette espèce est eurasiatique et son
installation dans l'Europe de l'ouest doit être recherchée à
la période Atlantique (7000 à 4500 av.J-C). Pour Dennis (1992)
ou Pullin (1995), L. dispar serait arrivé en GrandeBretagne
vers 7000 à 6500 av. J-C-, alors que le couloir de la Manche était
à sec ; aux erreurs près (500 ans), les datations
paléobotaniques correspondent.
Les premiers émigrants sont probablement passés selon deux
voies (exerges au sens de Verity, 1947) :
- l'une méridionale par la Roumanie, la Tchécoslovaquie, les
Balkans et s'est arrêtée en Italie du nord au pieds des contreforts
alpins (plaine du Pô),
- l'autre plus nordique, par la Russie, l'Allemagne, la Belgique, les Pays-Bas,
le nord de la France puis l'Angleterre empruntant le couloir de la Manche,
encore à sec (immersion vers - 2000 av. J-C- ). Les colonies bRtanniques
comprenaient des individus monovoltins (juin-juillet), de grande taille à
saupoudrage bleu intense au revers des postérieures et dont la ssp,
batavus est probablemnt la plus proche actuellement. La ssp.
gronieri ne serait qu'un isolat intermédiaire entre la forme
des Pays-Bas et celle d'Angleterre.
Comment est arrivée la ssp. burdigalensis, du sud-ouest de
notre pays ? Ou bien un rameau italien a progressé le long du littoral
méditerranéen puis remonté la Garonne vers l'ouest ;
la progression s'étant prolongée vers le nord-est (Charentes,
Marais Poitevin, Vendée), se limite au nord par le bassin de la Loire.
Dans ce cas l'absence de populations intermédiaires
circum-méditerranéennes pourrait s'expliquer par des modifications
climatiques et/ou de milieux induites par les peuplements successifs (Grecs,
Romains, etc.). une autre hypothèse serait que cette ssp. s'est
isoléedepuis l'exerge nordique en descendant vers le sud.
L'origine de la ssp. carueli Le Mlt est à rechercher dans cet
exergue nordique mais résulte probablement d'une colonisation plus
tardive (fin du sub-boréal, 2500 à 2000 av. J-C-).
Dans l'état actuel, seuls des travaux de génétique
moléculaire (amplification génique) associés à
des travaux de paléobotanique devraient permettre une confirmation
de ces hypothèses de travail.
IV - 2 - 2 / Habitats
Dans l'ouest de la France les imagos fréquentent des zones
marécageuses à Polygono bidentetum mais peuvent se maintenir
dans des prairies fraîches (mésohygrophiles) voire pacagées
à Ranunculus repens. L'espècee fréquente des
prairies humides dont la hauteur d'herbe est variable (de 20 cm à
1,20 m. ), incluant les alliances Phragmition, Magnocaricion, ou
Lolio-Potentillon anserinae, exceptionnellement des Mégaphorbiaies.
Il faut remarquer que, suite aux disjonctions, de nombreuses populations
relictuelles ne fréquentent plus de grandes prairies humides mais
se limitent souvent à de petits ilôts le long de fossés
humides et rarement fauchés, voire des talus de bords de routes !
Il se maintient aussi dans des prairies pâturées de bovins et/ou
de chevaux. Sa présence dans des clairières forestières
humides ou de grandes allées est très rare dans l'ouest, plus
fréquente vers l'est (Aube, Seine-et-Marne).
Il semble qu'en plus de la plante-hôte des chenilles (genre
Rumex), la présence de pieds d'espèces nectarifères
comme les Menthes ou les Pulicaires est nécessaire pour l'alimentation
des adultes.
IV - 2 - 3 / Cycle biologique
En France n'existent plus que des formes à cycle bivoltin. Dans l'ouest,
nous avons travaillé sur la sous-espèce burdigalensis
à partir de colonies des environs de Saumur et de Bordeaux (Fig.
19),
IV - 2 - 3.1 / Période de vol
La première génération s'étale depuis la
dernière quinzaine de mai jusqu'à la fin juin, la seconde courant
août, parfois décalée en septembre (Tabl. 5).
Exceptionnellement une troisième, moins abondante, peut apparaître
certaines années chaudes (1976, 1989), fin septembre début
octobre, comme en 1994 dans la réserve de Bruges (Y. Letellier, 1994
comm, pers.). Les générations printanières et estivales
peuvent aussi être légèrement décalées
dans le temps. C'est ainsi que dans le sud ouest en 1993, la seconde
génération a commencé a voler vers le 8 septembre, jusqu'au
28 du mois ; en 1994 la première génération volait en
Brenne à partir du 28 avril, c'est à dire presque un mois plus
tôt qu'à l'ordinaire.
Les effectifs de populations et l'aspect imaginal distinguent les deux
générations. Les individus de printemps sont en général
plus nombreux, de plus grande taille avec des couleurs plus vives que ceux
de la seconde. Mais les exceptions confirment la règle puisque dans
la banlieue bordelaise volaient en juillet 1992 (2ème
génération avancée), des imagos très colorés
et bien plus nombreux qu'au printemps.
Tableau 5 : Estimation des populations de L. dispar, en nombre d'individus à l'hectare. Pour chaque station et chaque génération sont indiquées les dates extrême de vol.
| 1990 | 1991 | 1992 | 1993 | 1994 | ||
| THIZAY (37)
|
printemps |
? |
20/05 au 15/06 18 - 12 |
18/05 au 16/06 20 - 25 |
20/05 au 28/06 10 - 15 |
? |
| été |
15/08 au 15/09 10 - 12 |
17/08 au 10/09 10 - 12 |
18/08 au 12/09 5 - 10 |
13/08 au 5/09 3 - 5 |
5/09 au 28/09 1 - 2 |
|
| BEGLES printemps (37) |
printemps |
? |
07/06 au 16/07 50 - 60 |
22/06 au 15/07 50 - 60 |
02/06 au 16/07 20 - 30 |
? |
| été |
8/08 au 1/09 ? |
12/08 au 5/09 50 - 60 |
5/08 au 28/08 30 - 50 |
10/08 au 02/09 30 - 40 |
18/09 au 10/10 ? |
Tableau 6 : Envergure moyenne des individus des deux sexes de L. dispar provenant de quatre populations différentes (170 individus).
| Envergure moyenne entre l'apex des ailes antérieures | ||
mâles |
femelles |
|
| Bordelais | 28 mm |
30 mm |
| Vallée de la Loire | 27 mm |
30 mm |
| Région parisienne (Oise) | 26 mm |
28 mm |
| Est (Aube) | 31 mm |
33 mm |
Les adultes mâles et femelles ont à peu près la même
durée de vie dans la nature (8-10 jours) ; ils parcourent d'un vol
rapide les prairies et ne se posent que pour s'alimenter, s'accoupler ou
pondre.
Par joumées ensoleillées ils se reposent souvent le soir sur
des fleurs ou des chaumes, la tête en bas et se chauffent au soleil
les ailes écartées. Ces supports peuvent leur servir de perchoirs
pour la nuit. Les femelles sont légèrement plus grandes que
les mâles (Tabl. 6).
Ces insectes semblent avoir des preferenda alimentaires : fleurs de Menthe poivrée, de Pulicaire dysentérique, de Lythrum salicaire, d'Origan, d'Eupatoire chanvrine ; plus rarement de Lychnis dioïque, de Centaurées ou de Chardons (C. palustre, C. arvense).
IV . 2 . 3.2 / Reproduction et ponte
L'accouplement est précédé d'une pariade, plusieurs
mâles peuvent toumer rapidement autour d'une femelle qui vient
d'éclore ou qui s'alimente. Les insectes montent alors souvent en
chandelle, à trois ou quatre mètres, puis redescendent jusqu'aux
plantes basses pour s'accoupler. La femelle consentante s'immobilise en
écartant légèrement les ailes et le mâle toume
autour pour venir se placer devant ; la partenaire se retoumera avant
l'accouplement. Celui-ci dure de quelques minutes à deux heures, si
le couple est dérangé la femelle entraine le mâle en
vol sur quelques mètres.
Les adultes de la première génération pondent
indifféremment sur diverses Oseilles sauvages dont : Rumex aquaticus,
R.obtusifolius, R. crispus,R. conglomeratus, espèces
souvent déssèchées et en fruits fin juillet. La seconde
se développe sur de petits Rumex dont la croissance n'est pas
achevée en été comme R. acetosa, R. pulcher,
etc. R. hydrolapathum est indiqué dans la littérature,
ce peut être une bonne plante-hôte des chenilles mais dans des
milieux exceptionnels très inondés (région bordelaise)
ou en élevage ex situ. La référence à
R. hydrolapathum dans les ouvrages ne repose que sur un "recopiage"
des différents auteurs ; cette plante étant absente de nombreuses
stations où volent les papillons ; cette plante étant l'hôte
des chenilles des formes (=ssp.) monovoltines.
Chaque femelle dépose entre soixante et quatre vingt dix oeufs
isolés, plus rarement par groupes de deux à quatre, le plus
souvent à la face supérieure des feuilles contre une nervure.
L'oeuf est grisverdâtre ou vert pâle brillant, de 0,6 mm de
diamètre, au micropyle légèrement aplati et creusé.
En élevage la ponte est plus importante (jusqu'à 250 oeufs
!), les oeufs plus groupés et le dévelopement plus rapide.
La raison est peut-être à rechercher dans un métabolisme
réduit et une alimentation régulière dans un espace
restreint. En fonction des données de la littérature les femelles
semblent avoir une fécondité très variable : 700 oeufs
pour L. d. batavus en élevage ; 60 seulement dans la nature
(Bink, 1986) ; 1 14 pour la même ssp, introduite à Woodwalton
Fen (Duffey, 1968, 1977). Il apparait donc que nos colonies sont moins
fécondes que celles du nord.
L'incubation dure 1(1 à 12 jours en mai et 5 à 9 jours en
août (15 à 18 jours pour la troisième
génération).
IV . 2 . 3.3 / Développement post.embryonnaire
Les chenilles (1,2 mm) sortent de l'oeuf en découpant une calotte
dans la partie supérieure du chorion (micropyle), celui-ci servant
de premier repas. Les éclosions ont le plus souvent lieu le matin
entre 9 h et midi et les L1 ne prendront un premier repas que l'après-midi.
Aux deux premiers stades elles s'enfoncent partiellement dans le parenchyme
chlorophyllien en découpant les tissus en plages arrondies
caractéristiques. Au repos elles sont souvent accrochées à
la nervure principale sous la feuille. Les chenilles sont "limaciforrnes"
comme pour la plupart des Lycènes, de couleur verte ou jaune vert
; elles atteignent 23 à 24 mm en fin de croissance et leur couleur
vire au jaune en prénymphose. Les chenilles de cette espèce
de Lycène ne présentent que des relations occasionnelles avec
des ouvrières de fourmis appartenant à des genres variés
en fonction du biotope (Lasius, Myrmica, Formica, etc.).
IV - 2 . 3.4 / Hivernage
Dans nos régions, ce sont en général des chenilles du
premier ou second stade qui subissent une diapause hivemale de plusieurs
mois, d'octobre à fin mars mais celle-ci peut-être levée
fin décembre, début janvier. Aux Pays-Bas ce sont plutôt
des L3 qui hivement au pied des Rumex (mais il n'y a qu'une seule
génération en juin-juillet), elles reprennent leur activité
fin avril début mai pour se nymphoser début juin.
Les deux tiers des chenilles d'une colonie peuvent hivemer ainsi au premier
ou au second stade.
Enfin, exceptionnellement, ce sont des chrysalides qui hivement, les années
chaudes et sèches.
Quelques rares oeufs, sur des supports abrités, devraient pouvoir
supporter des d'hivers doux ; en fait ils ne tolèrent pas les
intempéries hivemales : les chenilles n'éclosent pas et meurent
après quelques mois, d'immersion prolongée. Ceci est une
particularité remarquable de cette espèce, les chenilles hivemantes
à partir du second stade et les chrysalides peuvent supporter une
immersion de plusieurs semaines. Leurs biotopes sont fréquemment à
proximité de rivières qui débordent en hiver et les
insectes semblent bien le supporter pendant plusieurs semaines. Au cours
de l'hiver 1993-1994, près de Saumur, la Vienne a débordé
douze fois avec 2 à 2,50 m. d'eau ! La période d'immersion
fût encore plus longue de décembre 1994 à février
1995. Une étude au M.E.B. de la cuticule et des stigmates serait à
envisager pour expliquer cette résistance à l'immersion.
IV . 2 . 3.5 / Générations printanières
Les chenilles qui ont hiverné reprennent leur activité au
printemps, dès la mi-avril. Elles croissent régulièrement
(Tabl. 7) et les prénymphes s'isolent vers le quinze mai, à
la base des tiges ou dans les feuilles mortes. Leur développement
a donc duré un peu plus de sept mois.
Les chrysalides (12-13 mm), de couleur brune comme les feuilles, sont
difficilement visibles car elles sont soit suspendues à la base des
tiges de Rumex par le cremaster, la tête en bas ; soit cachées
dans une feuille séchées et recroquevillée ou enroulée
recouverte d'une légère enveloppe de soie.
Tableau 7 : Dimensions (en millimètre-1) des. chenilles de L. dispar. selon leur stade de développement.
| Début | Milieu | Fin de stade | |
| stade Ll | 1,2 mm |
4-5 mm |
8 mm |
| Stade L3 | 8,5 mm |
12 mm |
14 mm |
| stade L5 | 15 mm | 18-19 mm | 23-24 mm |
La nymphose dure de douze à seize jours. Les premiers imagos estivaux éclosent dès la fin mai ou début juin (environs de Saumur, Charentes, Bordelais) et vivent chacun une dizaine de jours, la génération s'étalant sur trois semaines à un mois.
IV . 2 . 3.6 / Générations estivales
L'incubation des oeufs dure environ une semaine et les L1 ont le même
comportement alimentataire que pour la génération
précédente. Par contre les chenilles de la génération
d'été ont un développement hétérogène
; alors que celles issues des oeufs de printemps se développent en
continu (ours longs), celles de l'été présentent une
grande hétérogénéité de croissance au
sein d'une même station ou d'une même ponte et ne l'achèvent
qu'en avril de l'année suivante après une diapause hivemale
de plusieurs mois.
Certaines, qui s'alimentent régulièrement et atteignent le
second ou le troisième stade début octobre, elles virent au
brun légèrement lie de vin et descendent alors à la
base des tiges d'Oseille, se cachent pour hivemer dans des feuilles mortes
enroulées en fixant leurs fausses pattes sur un coussinet de soie
adhérent à la nervure principale. Expérimentalement,
des chenilles de septembre, élevées en photopériode
longue (16/8 h.) se nymphosent en novembre et les imagos éclosent
en décembre (3éme génération). Lorsqu'une
telle génération apparait (rarement) dans la nature, c'est
en octobre (Tabl. 5).
En Hollande, Bink (1986) a remarqué que les chrysalides les plus lourdes
proviennent de chenilles élevées sur des plantes-hôtes
(Riimex hydrolapathum) croissant dans un sédiment de ph 5,5-6,5. pour
un pH en dessous de 5,5 les plantes souffrent d'un "stress" d'acidité
et leurs feuilles sont moins riches en protéines. Les imagos issus
de tels pieds sont plus petits et moins féconds. Il semble bien que
les femelles soient capables de sélectionner les supports de ponte
en fonction de leur qualité biochimique. Cette variabilité,
surtout en fin de saison, pourrait expliquer les différences de croissance
observées.
IV . 2 . 3.7 / Elevages expérimentaux (Tabl. 8)
De même que pour l'espèce précédente, des
élevages expérimentaux de L.dispar ont été
conduits en laboratoire de 1991 à 1993, soit à partir de femelles
prélevées dans la nature, soit à partir de chenilles
(L2, L3) récupérées sur les plantes-hôtes. La
femelle n° 1 est à l'origine de la génération estivale
et de celle du printemps suivant.
Globalement, le pourcentage de réussite oscille entre 40 et 60fl à
partir d'oeufs pondus en cages, alors qu'en partant des chenilles Ll ou L2,
il est de 50% ; il s'élève à 77% sans hivernage
(génération estivale). La périoLle d'hivernage constitue
bien Line phase délicate bien que la mortalité in situ
suit certainement bien supérieure. Mais il s'agit d'une donnée
impossible à évaluer actuellement, car trop de paramètres
interviennent : innodations, maladies, parasitisme, prédation par
les rongeurs ou les oiseaux...
Un faible pnurcentage de L5 semble avoir des difficultés à
se nymphoser, mais l'émergence des imagos semble ne pas poser de
problèmes particuliers.
Il apparait aussi qu'i1 n'y a pas de di fférences si gni ficatives
entre les pnurcentages d'imagns obtenus à partir d'oeufs pondus dans
les enceintes ou des chenilles prélevées in.iitu. Là
encore, comme dans la nature, les mâles sont plus nombreux (62% ).
IV - 2 - 4 / Gestion des habitats et des populations
En France la situation des populations de Lycaena dispar est très
mal connue pour l'instant et les opinions sur la situation d'éventuelles
métapopulations divergent suivant les auteurs.
Depuis le début de ce siècle les entomologistes britanniques
ont effectué plusieurs tentatives officielles de réintroduction
de la sous-espèces allemande (rutilus) puis hollandaise
(batavus) à Woodwalton (Feltwell, 1995). Les populations, parfois
stables (700 individus en 1920 ; 1068 en 1969), ont toujours décliné
malgré les précautions des naturalistes, notamment les apports
d'individus nouveaux issus d'élevages. Il est probable que cette
espèce est le Rhopalocère le mieux étudié au
plan écologique depuis les premiers travaux du Capitaine Purefoy (1919).
Duffey, responsable du programme de sauvegarde à partir de 1960 estime,
comme Purefoy, que le problème est écologique et non pas lié
à la surface disponible par les colonies. Une revue détaillée
a été publiée par Pullin et al. (1993, 1995).
Tableau 8 : Résultats des élevages expérimentaux de L. dispar.
| Années |
w |
L1 |
L3 |
L5 |
Ny |
Gén estiv. |
w |
L1 |
L3 |
hiver |
L5 |
Ny |
Gén. |
Succès |
| 1991 F n°1 |
20 |
18 |
17 |
16 |
15 |
7M 5F |
25 |
20 |
13 |
13 |
12 |
10 |
6M 4F |
50% S.R. = 1,5 |
| 1991 F n°2 |
25 |
22 |
18 |
17 |
14 |
8M 4F |
8L2 in natura |
8 |
7 |
6 |
5 |
2M 3F |
62% S.R. =0,75 |
|
| 1992 |
15 |
14 |
14 |
8M 6F |
12L2 in natura |
10 |
10 |
8 |
7 |
4M 2F |
50% S.R. = 1,5 |
|||
| 1992 |
10 |
8 |
7 |
5M 2F |
in natura |
12 |
10 |
6 |
5 |
4M 1F |
||||
| 1993 |
20 |
16 |
15 |
12 |
10 |
7M 3F |
||||||||
| 1993 |
in natura |
15 |
15 |
12 |
6M 4F |
|||||||||
| Total |
65 |
56 |
55 (90) |
68 (89) |
61 (84) |
65 84 |
26 16M, 10F |
Légende: L2, L3 : stades larvaires 2 et 3 - M : mâle(s) adulte(s) - F : femelle(s) adulte(s)
Figure 28 : Schéma de l'évolution des biotopes à L. dispar
Plusieurs auteurs (Bemardi et al., 1981 ; Blab et al., 1988)
considèrent que ce taxon est en voie d'extension ; nous sommes que
partiellement d'accord avec cette hypothèse car il n'y a pas vraiment
extension géographique, dans ce cas la surface occupée par
l'espèce augmenterait d'années en années, or il n'en
est rien. En revanche les imagos sont vagabonds ; là encore des
exemplaires particulièrement vagiles ont été observés
à sept ou huit kilomètres de leur prairie d'origine ! Un
collègue angevin a capturé un exemplaire unique dans le sud
de la Sarthe où, jusqu'à présent ce papillon n'existe
pas ; cet individu venait de quelques kilomètres plus au sud, du nord
du Maine-et-Loire. Une femelle fécondée peut ainsi s'établir
dans un nouveau biotope éloigné. De plus, les répartitions
géographiques anciennes et actuelles sont mal connues et ne permettent
donc pas d'apprécier une éventuelle régression ou extension.
Enfin les effectifs des colonies sont de densité variable, parfois
plus de cent individus à l'hectare (banlieue bordelaise), mais souvent
moins de dix ! (bassin de la Loire). Il en résulte que la détection
des individus est très difficile en faible densité, à
l'extrême l'espèce pouvant être considérée
comme absente ; des comptages sur des effectifs si faibles ne sont pas
significatifs. De tels cycles de fluctuations sur plusieurs années
sont bien connus pour d'autres esièces.
Compte tenu de nos observations, il nous semble logique d'admettre que ces
insectes se déplacent progressivement, au fur et à mesure que
leurs habitats se dégradent, de quelques kilomètres seulement
sur une dizaine d'années, quitte à revenir à l'emplacement
initial une vingtaine ou une trentaine d'années plus tard quand le
milieu est propice. Entre 1969 et 1975 nous avons suivi avec G. Luquet, une
population de L. dispar à Mouet (Oise). Trois ou quatre ans
après la plantation des peupliers, la population (répandue
sur 7 ou 8 hectares) a régressé pour disparaître du site
en 1975.
Des prospections le long de la vallée ont montré que les colonies
s'étaient déplacées vers l'ouest, s'installant
progressivement dans de nouveaux biotopes favorables.
Cette hypothèse du déplacement progressif, déjà
avancée par plusieurs auteurs (Duffey, 1968 et 1977 ; Feltwell (1995),
cite des recaptures en Angleterre à 20 km du site d'origine !) semble
se confirmer par nos observations. Le papillon semble pouvoir coloniser,
au moins temporairement, de nouveaux biotopes, même plus xériques
(par exemple en Bourgogne, Essayan, 1983). Cette tendance originale à
coloniser de nouveaux biotopes (et des plantes-hôtes légèrement
différentes) est un phénomène récent, à
l'échelle humaine, qu'il serait du plus haut intérêt
de suivre scientifiquement.
Ainsi dans la vallée de la Vienne nous avons constaté que la
colonie principale de notre étude se déplace depuis quatre
ans le long de la rivière, de manière irrégulière,
par petits bonds de un à deux kilomètres. Les chemins
d'exploitation (8 à 10 m de large) servent de couloirs de communication
entre les prairies à Rumex. Le vol de cet insecte ne lui permet
pas de passer au dessus d'un massif d'arbres, de Peupliers en particulier.
Jusqu'ici les deux populations suivies l'ont été dans un contexte
d'isolement, sans tenir compte des connections possibles avec d'autres. Or
l'importance d'interrelations entre populations a été
démontrée pour la survie d'une espèce (Soulé,
1991) ; c'est dans cette optique que de nouveaux travaux doivent être
entrepris.
Menaces :
Au niveau européen, la menace principale est la réduction des
biotopes où croissent les plantes-hôtes ; soit parce que ces
terres sont assèchées à des fins agricoles, soit parce
que leurs qualités biochimiques (eutrophisation) ou biophysiques
(hygrométrie, changement de pH, réduction de l'ensoleillement,
etc.) sont progressivement altérées, de façon directe
ou indirecte. Aux Pays-Bas, Bink (1970b, 1972, 1986) a montré une
réduction du caractère oligotrophe des marais qui diminue la
qualité alimentaire et la croissance des Rumex, s'ajnutent
également les problèmes liés à l'exploitation
de la tourbe et les pollutions chimiques. Des travaux de "génie
écologique" sont donc nécessaires pour maintenir l'espèce.
Quant à l'Angleterre il n'y a plus qu'une seule population (L.d.
batavus introduit) et qui ne subsiste que par des apports externes
réguliers ! (Feltwell, 1995 ; Pullin, 1995).
En France le principal obstacle au maintien des populations de L. dispar
est la plantation de peupliers qui, très rapidement, en sept à
dix ans, modifient la couverture végétale (Fig. 28 ). L'extension
de zones ombragées liées à un assèchement et
une acidification de la couche superficielle du sol, entraine la disparition
progressive des Rumex et des plantes nectarifères butinées
par les adultes (Lhonoré, 1992, 1996). Le mauvais entretien de la
strate herbacée dans les trois premières années qui
suivent la plantation des arbres provoque un développement excessif
des liserons qui étouffent la flore et précède la
disparition de ce Lycène (Fig. 29).
Dans la région bordelaise (Blanquefort, Bègles) la transformation
des biotopes en zones maraîchères conduit bien sûr à
l'éradication de l'espèce. D'une façon générale
les stations de cette région régressent suite à une
urbanisation intensive ; ainsi la petite population a réussi à
survivre jusqu'en 1993 dans un pré humide de deux hectares, coincé
entre des usines dans la zone industrielle de Villenave d'oron. La vente
de ce terrain ou sa modification entraineront son éradication !
Un autre facteur de régression des populations provient du pâturage
; l'eutrophisation consécutive à la présence de bovins
est particulièrement néfaste. Inversement, un pâturage
extensif par des chevaux ne semble pas trop dégrader le milieu. Ainsi
nous avons suivi durant trois ans les populations du château de St
Médard d'Eyrans où des chevaux sont en semi liberté.
Il ne semble pas y avoir eu de modification notable de l'effectif de la colonie.
Figure 29 : Biotope à Lycaena dispar en voie de fermeture en Indre-et-Loire (Cliché J. Lhonoré)
IV - 2 - 5 / Conclusions, mesures de conservation à envisager
Depuis le début de ce siècle, les entomologistes de tous les
pays s'accordent à reconnaître la régression
régulière et constante des populations du Cuivré des
marais. La situation n'estc ependant pas comparable entre les "formes"
univoltines qui sont réellement en voie d'extinction (deux n'existent
déjà plus) et les petites "forrnes" (sous-espèces)
monovoltines dont la dynamique des populations est bien différente.
C'est pourquoi les britanniques ont cherché à réintroduire
L. dispar dès le début de ce siècle. Pour la
France, on peut considérer que la moitié des stations a disparu
depuis vingt ans et qu'une moitié seulement verra l'an 2000 en l'absence
de toute intervention néfaste supplémentaire !
L'aire étudiée dans ce travail constitue pour le Cuivré
son extrême limite ouest de répartition, d'où une
augmentation de la fragilité. Heureusement, les colonies semblent
se déplacer progressivement au fur et à mesure de la modification
des milieux. Il en résulte qu'un effort intense de sauvegarde des
zones humides doit être tenté, en particulier en ménageant
des couloirs de colonisation (corridors) entre habitats favorables.
L'inscription de ce taxon sur des "listes" est inutile s'il n'y a pas mise
en place conjointe d'un reseau de surveillance par les naturalistes. Enfin,
au niveau européen, la création d'une telle structure
convenablement subventionnée doit aussi être envisagée
entre la dizaine de chercheurs concernés.
Figure 30 : Evolution conjointe des populations de Gentianes
et de M. alcon sur les stations A et B de la Vallée des
Cartes.
IV - 3 / Maculinea alcon Denis & Schiffermüller, 1775 ; l'Azuré des mouillères
Maculinea alcon ; espèce décrite de Vienne (Autriche) par Denis & Schiffermüller en 1775 (cf. Verity, 1947, p. 99) est l'Azuré des mouillères. D'origine eurasiatique, cette espèce monovoltine s'est probablement installée dans l'ouest de l'Europe vers 8000 à 9000 ans avant notre ère, lors du retrait des glaciers (début de la période Atlantique). Les populations, certainement continues à cette époque et dans les cinq millénaires suivants, se sont scindées en plusieurs ensembles discontinus. Le taxon de cette étude est différent de M. rebeli Hirschke, 1904, son vicariant de terrain sec, calcaire, où pousse Gentiana cruciata et hébergé par Myrmica schrencki.
IV - 3 - 1 / Répartifion géographique
Actuellement M. alcon est présent de l'ouest de la France
jusqu'à la Chine, de répartition discontinue et dont la plupart
des sous-populations ne peuvent de plus avoir d'échanges de gènes
(Wynhoff, 1996). L'examen d'une carte de répartition en Europe (Fig.
2) montre des zones de disjonction de plus en plus grandes vers l'ouest,
en France notamment. L'isolement est probablement à l'origine des
sous-espèces ou "races" décrites ; selon Leraut (1980, p.127)
il y en aurait quatre en France :
- M. alcon alcon D. & S., des régions de basse altitude
notamment de l'ouest de la France.
- M. alcon alconoides Kerferst., de la chaîne alpine.
- M. alcon nestae Higgins, des Alpes-Martitimes.
- M. alcon aigoualensis Bemardi & Gaillard, des Cévennes
; la ssp. taranis, de la même zone (Tanargue), demanderait une étude
à elle toute seule en raison de sa localisation et de sa
plante-hôte.
Une étude génétique et biochimique de ces "races" serait
souhaitable avant qu'elles ne disparaissent, d'autant que M. alcon
semble polymorphe, notamment en Bretagne ; l'extension du lavis bleu
ou de l'aire apicale brune des antérieures étant très
variable d'une population à l'autre.
Pour la France l'Azuré des Mouillères est hélas éteint
de trop nombreuses stations depuis une cinquantaine d'années (environs
d'Angoulême, marais Poitevin, Morbihan, etc.) ; par contre quelques
petites stations nouvelles et localisées ont été
découvertes lors de cette étude ; leur localisation précise
ne sera pas divulguée dans ce rapport.
Il est évident que le répartition actuelle du papillon ne suit
pas directement celle de la plante-hôte dont les populations
régressent rapidement (Fig. l 1, Fig. 30) ; ceux recensées
correspondent à des peuplements relictuels plus importants et continus
qui se sont échelonnés dans le temps depuis 7 000 à
8 000 ans.
Dans les pays voisins de l'Union européenne la situation n'est guère
plus brillante ; l'espèce est considérée comme très
réduite de Belgique (Griese F., 1994, 1995) avec quelques populations
résiduelles en Flandres, aux Pays-Bas et au Danemark les populations
sont en régression continuelle, la situation est similaire en Allemagne
aux plans des effectifs et des biotopes depuis une vingtaine d'année
;
Figure 31 : Pontes de M. alcon sur des Gentianes,
détail des oeufs sur une corolle.
IV - 3 - 2 / Habitats
Ils appartiennent à deux catégorie; :
- à des biotopes artificiels mis en place par l'homme, les "prés
à litière", prairie; de fauche installées sur des
tourbière; neutre-alcalines, et qui se maintiennent par un entretien
annuel. L'involution de ces milieux est assez rapide et conduit à
la mise en place d'une stase arbustive puis d'une forêt (Lhonoré,
1996) La richesse biologique, faunistique et floristique de ces près
est particulièrement remarquable (Goube, 1995 ; Lhonoré, 1993,
1995b, 1996b). Cependant, par drainage, les cultivateurs assèchent
souvent ces pré humides pour y planter des peupliers ou y semer du
Maïs,
- à des associations semi-naturelles comme en Bretagne :
l'Ericion-tetralicis (CORINE 51-2) installé sur des dépressions
humides, souvent de petites tourbières. C'est également le
milieu décrit aux Pays-Bas (Wynhoff & Jan van der Made, 1995).
Sans intervention de l'homme (nettoyage en vue de cultures ou de
pâturages), ces milieux évoluent en Landes Atlantiques à
Ajoncs et Genêts (assoc. CORINE n°31-2/31-221).
Cette espèce fréquente des prés humides, souvent
fauchés par l'homme ("prés à litière") jusque
dans les années 1955 à 1965. La présence du papillon
dépend obligatoirement de celle de la plante-hôte (Gentiana
pneumonanthe) et d'une fourmi du genre Myrmica
(Hyménoptères, Myrmicidés) pouvant héberger
les chenilles sont les conditions de maintien des populations. Les données
de terrain sont révélatrices de la richesse faunistique de
ces habitats ; leur protection est l'assurance de la sauvegarde d'une
diversité biologique de qualité. Inversement, l'absence de
la fourmi induit celle du papillon. Ainsi, sur une surface de presque trois
hectares dans la Vallée des Cartes (Sarthe), il y a une belle population
de gentianes mais aucune fourmilière de Myrmicidés : le papillon
y est absent. Or cette tourbière est dans le " périmètre
de vol" d'exemplaires venant d'un site voisin (des oeufs sont parfois visibles
sur les corolles) mais ceux-ci ne peuvent faire souche.
Dans ce cas une expérimentation d'introduction de la fourmi serait
du plus haut intérêt.
IV - 3 - 3 / Cycle biologique
Cette espèce de papillon est monovoltine depuis la fin juin jusqu'à la mi-août selon les stations et l'altitude (Tabl. 9). Il semble que les populations de Bretagne et du Cotentin soient régulièrement en retard d'une quinzaine de jours par rapport à celles plus continentales.
Tableau 9 : Dates régionales de floraison des Gentianes et de vol de M. alcon.
| Sarthe | Landes | Cotentin | Bretagne | Pyrénées | Isère | |
| Floraison des Gentianes |
25/06 - 15/09 |
15/06 - 25/08 |
10/08 - 15/10 |
25/07 - 01/10 |
15/06 - 20/08 (altitude) |
15/06 - 15/10 (altitude) |
| Période de vol | 01/07 - 15/08 | 25/06 - 25/07 | 25/07 - 25/08 | 20/07 - 20/08 | 25/06 - 20/07 | 25/06 - 25/07 |
Tableau 10 : comptage des oeufs de Maculinea alcon
sur des pieds de Gentianes en trois points de la Vallée des
Cartes
| Station A | Station B | autre station | |
| Nombre de Gentianes | 123 | 208 | 93 |
| Nombre d'oeufs | 7 416 | 14 664 | 6 231 |
| Moyenne d'oeufs par Gentiane | 60,3 | 70,5 | 67 |
Figure 32 : Electrographie d'un détail d'une chenille L3 de Maculinea alcon au sortir de la fleure de Gentiane (Photo au MEB)
IV - 3 - 3.1 / Reproduction et ponte
En Sarthe, les Gentianes fleurissent dès la fin juin et les premiers
imagos peuvent pondre sur les corolles des oeufs blancs, presque
sphériques, de 0,7 à 0,8 mm (Fi g. 31). Huit oeufs en moyenne
sont pondus sur chaque corolle ; il y en a également d'autres sur
les bractées ou les feuilles les plus, hautes. Le développement
embryonnaire dure de douze à dix-huit jours en fonction des conditions,
climatiques. Contrairement à d'autres Lépidoptères
Rhopalocères, il n'y a pas de phase de maturation ovarienne et les
femelles de M. alcon sont fertiles dès leur émergence,
certains mâles les fécondent, juste écloses, alors que
leurs ailes sont à peine développées et que le papillon
est au repos sur un chaume. Des dissections ont montré que les femelles
contiennent déjà une vingtaine d'ovocytes mûrs à
l'éclosion et en mûrissent sept à dix chaque jours. Elles
pondent entre 50 et 130 oeufs en une dizaine de jours, avec un moyenne de
80, c'est à dire entre 10 et 12 chaque jour. Il semble cependant que
dans les deux ou trois premiers jours elles ne pondent que 4 à 6
oeufs.
Le comportement de ponte est caractéristique : la femelle explore
les pieds de Gentiane d'un vol lourd et lent, à quelques centimètres
du sol. Si le pied semble favorable, elle se pose. Avec ses antennes, elle
palpe la tige, les feuilles ou les boutons floraux puis après
hésitation, dépose un oeuf.
A partir du mois d'août de nombreux pieds sont courts et non fleuris
(2ème floraison) et de nombreux oeufs sont déposés
pour lesquels, en l'absence de fleurs épanouies, les chenilles sont
condamnées.
De même, les oeufs pondus sur les pédoncules floraux ou les
bractées voient leur chenilles condamnées puisqu'elles ne peuvent
accéder à un ovaire fécondé ; cela correspond
pratiquement au tiers des pontes.
La première particularité de cette espèce est que la
chenille sort de l'oeuf par sa base, collée contre la corolle, et
la traverse pour entrer à l'intérieur. Les éclosions
ont lieu en général en fin d'aprèsmidi. En 3 à
4 minutes cette larve, qui mesure de 1 à 1,5 mm au premier stade,
pénètre dans les tissus de l'ovaire, le plus souvent
fécondé ; elle devient endophyte et spermiophages.
IV - 3 - 3.2 / Développement post-embryonnaire
Elle reste environ trois semaines dans l'ovaire en cours de maturation et
s'alimente des graines en cours de formation. Pour une fleur donnée,
trois à huit chenillettes peuvent pénétrer dans chaque
fleur mais à terme, une seule, très rarement deux, parviendront
au troisième stade et sortiront de la fleur (Fig. 14, Fig. 32). Chaque
chenille y effectue trois mues pour sortir au quatrième stade.
Après trois semaines de vie endophyte, les petites chenilles longues
de 3 à 3,5 mm et de couleur rouge lie de vin, sortent par un orifice
creusé dans la corolle et se laissent tomber au sol, souvent en fin
d'après midi (18 à 20 h.). Un dispositif expérimental,
sous forme d'un entonnoir de papier filtre étalé sous les fleurs,
à leur base et ligaturé autour de la tige, permet de recueillir
les chenilles qui sortent et de faire des comptages. Seuls des orages
intempestifs ont perturbé nos relevés. La majorité des
chenilles récupérées, par cette méthode (ou en
labo après section des pédoncules floraux) sont au
3ème stade, mais nous n'avons jamais obtenu "10 larves
par bourgeon" (Dufour, 1992), seulement une ou deux. Le relevé des
capsules céphaliques permet de déterminer les stades.
Durant cette période spermiophage, les chenilles sont cannibales et
les plus vigoureuses tuent et mangent les plus faibles.
Les fleurs hébergent également une autre espèce de
Lépidoptère (Pterophoridae) : Oxyptilius
(Stenuptilia) gentianae Buttner (graphodactyla Tr.).
Celui-ci est également un spécialiste, il effectue tout son
développement dans cette corolle : ses larves peuvent également
être agressées.
Pour la fleur, les dégâts causés à l'ovaire ne
sont guère préjudiciables à la maturation des graines,
un petit pourcentage avorte mais plusieurs milliers mûrissent dans
chaque ovaire.
Une étude de terrain a permis de comptabi1iser une moyenne d'un peu
plus de deux oeufs par bouton floral et 64 oeufs par plante ! Le Tabl. 10
donne des valeurs toutes comparables.
La deuxième particularité de cette espèce se manifeste
alors. Des ouvrières de la fourmi M. scabrinodis
récupèrent dans leur mandibules les chenilles pour les
emporter dans la fourmilière. Elles sont véritablement confondues
avec les propres larves de la fourmi. Trois facteurs semblent intervenir
dans l'acceptation des chenilles par les fourmis : la taille voisine de celle
des larves de fourmis (3,5 mm), la "texture" lisse de la cuticule et leur
"parfum" (substances allélochimiques).
Les chenilles semblent sécréter une substance volatile
(phéromone) voisine de celle du couvain des fourmis. Son origine reste
à découvrir (glande de Newcomer ou organes spéciaux
tégumentaires ?) (Fig. 12). L'ouvrière confond donc la chenille
avec une de ses larves en fuite. L'analyse de la phéromone n'a pas
été faite.
Une fois dans la fourrnilière la chenille y restera jusqu'à
sa nymphose, fin mai de l'année suivante, la troisième
caractéristique de ce papillon apparait : elle devient cleptoparasite
de son hôte !
Parmi les espèces du genre Maculinea il existe deux groupes
comportementaux de chenilles après pénétration dans
la fourrnilière :
- les "espèces coucou" comme M. arion, M. rebeli et M.alcon
qui s'alimentent par trophallaxie du "régurgitat" des ouvrières
de fourmis, elles profitent de l'hôte sans détruire le
couvain,
- les espèces "prédatrices" comme M. teleius et M.
nausithous qui mangent les larves du couvain ; il est évident
que dans ce second cas, la présence de la chenille peutêtre
préjudiciable à toute la fourmilière. On peut aussi
penser que, dans ce cas, le nombre de chenilles tolérées doit
être très inférieur à celui des espèces
du groupe précédent qui ne sont que des commensales.
La chenille de M. alcon sera donc prncipalement nourrie par trophallaxie
par les ouvrières de fourmis, elle fera régurgiter le contenu
du jabot des larves et des ouvrières de fourmis ; en principe ceci
suffit à perrnettre le développement norrnal des chenilles.
Lors d'acceptations expérimentales, des chenilles hébergées
par une colonie de fourmis sans reine se sont bien développées.
Néanmoins, la tendance cannibale qui se manifeste parfois chez toutes
les chenilles de Lycènes, peut se développer, en particulier
en état de sous alimentation par les fourmis, elle mange alors des
larves du couvain ; durant les dix mois de sa vie hypogée une chenille
peut consommer jusqu'à 300 larves (signalé par Wardlaw,
1991).
Pendant cette période elle est toujours protégée et
tolérée grâce aux phéromones tégumentaires
; plusieurs organes se sont développés en plus des glandes
de Newcomer qui sécrètent une substance pâteuse sucrée
riche en protéines (Fiedler, 1990), qui intervient comme "aphrodisiaque"
pour les ouvrières.
Selon les travaux de Elmes & Thomas (1987a et 1987b), M. rubra et
M. ruginodis sont les espèces hôtes de M. alcon
alcon en Europe. Ces deux fourmis sont présentes sur nos terrains
expérimentaux, parfois même abondantes avec des nids
rapprochés ; cependant c'est M. scabrinodis qui est l'hôte
principal des chenilles du papillon. Cette dernière, très
ubiquiste, fréquente des biotopes très variés, elle
est relativement commune. Ceci suggère l'existence de variations
écologiques géographiques, les ouvrières de M.
scabrinodis de notre région semblent plus aptes à l'accueil
des chenilles que celles des Pays-Bas (Elmes & Thomas 1987) (Fig. 33,
Fig. 34, Tabl. l1;Tabl. I2).
IV - 3 - 3.3 / Hivernage
Cette période qui dure de dix à onze mois, correspond à
une importante augmentation de taille et de poids. Longue de 3.5 mm lorsqu'elle
est introduite dans la fourmilière, la chenille va effectuer une
croissance hypertélique (Tabl. 13 ). Une incertitude demeure sur cette
période car la plupart des auteurs (Elmes & Thomas 1987 ) nient
l'existence d'une mue pendant l'hiver. Or, la cuticule chitineuse n'est,
en principe, pas extensible (Carter D. & Locke M., 1993) ; faut-il supposer
un changement de la conformation de structure spatiale ou chimique de la
chitine permettant la croissance ? Il y a là un problème de
biologie et de physiologie à approfondir.
Tableau 11: Résultats après trois mois, des expériences d'adoption en laboratoire des chenilles de Maculinea alcon par les trois espèces de Myrmica présentes sur le terrain.
| Myrmica ruginodis | Myrmica laevinodis | Myrmica scabrinodis | |
| Nombre de nids utilisés | 5 | 5 | 10 |
| Nb de chenilles introduites | 100 | 100 | 200 |
| Nb de chenilles survivantes | 0 | 4 | 108 |
| Proportion de chenilles survivantes | 0% | 4 % | 54 % |
| moyen (+SEM) de chenilles survivantes présentes par nid |
0±0 |
0,8±0,42 |
10,8 ± 1,68 |
Tableau12 : Résultat des expériences de choix mettant en jeu le comportement de récupération des larves par Myrmica laevinodis. ( * dans le cas de M. teleius, aucune chenille n'a été transportée dans la chambre à couvain par les fourmis test, cependant, 31 y sont entrées par leurs propres moyens soitt 64 % ).
| Larves test | Larves testées | ||||
| Myrmica laevinodis (nid test) |
Myrmica laevinodis (autre nid) |
Cremato- gaster auberti |
Maculinea alcon |
Maculinea teleius |
|
| Nombre total de larves utilisées | 190 | 63 | 76 | 57 | 48 |
| Nombre de larves récupérées | 190 | 55 | 14 | 25 | 0* |
| Proportion de larves récupérées | 100 % | 87,5 % | 18,4 % | 43,9 % | 0 % |
Tableau 13: Evolution en taille et en poids des chenilles de M. alcon.
| Ll à L3 (ovaire) |
L4 (recrutement) |
Dans la fourmilière (L5) | |||
| octobre | déc.-janvier | mai | |||
| Taille | 1à3mm | 3à3,5mm | 4à5mm | 8à11 mm | 16à18mm |
| Poids | 0,2 mg | 0,5 mg | 25 à 30 mg | 35 à 40 mg | 60 à 65 mg |
Nombre moyen N(+SEM) de chenilles de Maculinea alcon
vivantes présentes après trois mois dans les nids artificiels
de différentes espèces de
Myrmica
Figure 33 : Histogramme de survie des chenilles de
Maculinea alcon vivantes présentes après trois mois
d'adoption expérimentale dans des nids artificiels de trois espèces
de fourmi du genre Myrmica
A : couvain du nid de fourmis testées (M.
Lavinodis) - B : couvain d'un nid différent de celui des fourmis
testées (M. Laevinodis) - C : couvain de fourmis
Crematogaster aubertii - D : chenilles de Maculinea alcon -
E : chenilles de Maculinea teleius
Figure 34 : Histogramme représentatif du résultat
des expériences de choix mettant en jeu le comportement de
récupération des larves par Myrmica
laevinodis
IV - 3 - 3.4 / Nymphose
Nous avons peu de données sur la nymphose dans la nature, elle a
été davantage observée en élevage. La chenille
s'isole près de la surface, souvent entre les racines d'un touradon
de Molinie.
Plusieurs fourmilières ont été ouvertes et le nombre
de chrysalides est variable, une moyenne de huit avec un record sur la station
A de 24 chrysalides dans un même nid !
Il est à noter qu'en fin de développement, la chenille, puis
la chrysalide, émettent des sons à peine audibles pour l'oreille
humaine (De Vries, 1990 et 1993), mais interprétés comme signaux
de communication entre les deux espèces.
IV - 3 - 3.5 / Vie imaginale
A l'émergence, le papillon se fraye un passage dans la fourmilière
pour gagner l'extérieur où il développera ses ailes
en une demi-heure. S'il n'est pas dérangé, il ne prendra son
premier envol qu'après une heure pour aller butiner ; par contre s'il
se blesse et qu'un peu d'hémolymphe suinte, il est attaqué
par les ouvrières de fourmis ! Dans les stations sarthoises il semble
y avoir deux périodes d'émergence des imagos, une première
le matin de 9 h à 11 h, puis une seconde dans l'après-midi
à partir de 16h30 jusqu'à 19h ; mâles et femelles
éclosent simultanément. Cependant, en début de période
de vol, vers la fin juin il y a une majorité de mâle (protandrie),
les femelles émergeant avec dix à douze jours de retard.
A partir des comptages que nous avons effectués sur le terrain (CMR),
il apparait que les imagos éclos dans les dix à douze premiers
jours, ne restent pas sur place. Ils patrouillent, d'ailleurs en s'alimentant
très peu, volent de façon rectiligne entre 70 cm et un mètre
du sol. Certains individus ont été recapturés à
cinq kilomètres du point de marquage sur un plateau céréalier
! Il est à remarquer que les toutes premières femelles semblent
émigrer de la même manière.
Nous ne savons pas interpréter ce comportement ; déjà
observé dans d'autres espèces d'insectes, cette migration semble
correspondre à une pulsion irrépressible comme on peut l'observer
chez les Lemmings. D'une part ces déplacements ne sont pas orientés,
ce n'est pas une "migration", d'autre part il apparait évident que
la quasi totalité de ces exemplaires sont destinés à
mourir sans assurer leur descendance puisque les stations les plus proches
sont à des dizaines de kilomètres et que de toute façon
les femelles n'y sont pas encore écloses. Ils sont tués par
les véhicules automobiles, des prédateurs ou enfin meurent
d'épuisement. Il est probable que dans le passé, lorsque les
colonies étaient moins séparées, ceci devait concourir
à assurer un brassage génique régulier.
IV - 3 - 3.6 / Expériences d'acceptation
Le taux de survie pour M. alcon est très bon dans les nids
de M. scabrinodis : 54%; il chute à 4% dans ceux de M.
laevinodis et est nul (0 %) chez M. ruginodis. Ces taux correspondent
à un nombre significativement plus élevé de chenilles
survivantes par nid de M. scabrinodis. (10,8 + 1,68) que pour un nid de M.
laevinodis (0,8 +0,42) ou de M. ruginodis (0) (Fig. 33).
D'une part ces expériences montrent qu'il apparait une bonne
spécificité entre M. alcon et M. scabrinodis
d'autre part elles sont un argument de plus en faveur de l'hypothèse
d'un gradient géographique de spécificité entre le papillon
et sa fourmi-hôte. Un test effectué avec une sous-espèce
marocaine de M. scabrinodis qui n'avait jamais été en
contact avec ces chenilles, a permis d'obtenir un taux de survie de 60 %
Figure 35 : Evolution comparéede la hauteur des pieds
de Gentiane et du pourcentage de recouvrement végétal global
de la station A de la Vallée des Cartes
IV - 3 - 3.7 / Prédation
Le taux de prédation dans la nature est important et s'exerce depuis
le premier stade jusqu'à l'adulte.
A l'émergence les imagos sont particulièrement fragiles en
raison des prédateurs : Araignées, Reptiles, Insectes, etc.
Lors de leur premier vol, trés lent et peu soutenu, qui a lieu le
plus souvent entre dix heures et midi, ils sont agressés par les
Libellules qui patrouillent dans ces terrains.
Les Ll sont souvent détruites par deux prédateurs : une
Araignée (Micrommata virescens F., Sparassiidae) et
un Coléoptère Cantharididae (Rhagonychia fulva).
L'araignée est souvent installée, seule ou en couple, dans
les corolles et la soie du piège est peu visible de l'extérieur
aussi les femelles qui se posent pour pondre s'y prennent. Il est à
noter qu'une autre famille d'Araignées, les Thomisidae, communes
à l'extérieur des corolles des autres fleurs, sont exceptionnelles
sur les Gentianes. Il y a concurrence pour la niche écologique et
Micrommata virescens semble l'occuper préférentiellement
sur nos stations. Il est évident que les L1 qui sortent des oeufs
sont aussi la proie des Arachnides mais le prédateur principal est
Rhagonychia fulva, particulièrement abondant durant les trois
premières semaines de juillet ; jusqu'à trois individus par
fleurs, en moyenne un et demi. Très actif, il explore les corolles
pour dévorer les chenilles des deux espèces de papillons
(Lycaenidae et Pterophoridae). Par contre il ne semble pas
y avoir de prédation particulière sur les oeufs ; il est possible
que des microhyménoptères parasitent ces demiers, mais nous
n'en avons pas trouvé bien qu'un Hyménoptère
Ichneumonidae ait été signalé (Thomas et Elmes,
1989 et 1992).
Nous avons peu de données sur la prédation exercée lorsque
les chenilles quittent les fleurs, les prédateurs précédents
peuvent intervenir. Dans les fourrnilières elles peuvent être
considérées comme "à l'abri", les fourmis les
défendent comme leurs larves.
IV - 3 - 3.8 / Evolution des populations expérimentales
Les Gentianes
Selon les informations de M. L. Faillie et de C. Milles, résultant
d'environ 40 années d'observations, il y a eu un changement dans le
nombre et la structure des pieds de gentianes.
Nous avons effectué des comptages de pieds fleuris de 1991 à
1994 sur la station B de la Vallée des Cartes ainsi que sur la station
A pendant trois années consécutives. Dans les deux cas il apparait
une réduction progressive du nombre de pieds mais aussi de celui des
inflorescences sur chaque pied florifère. En raison de la climatologie,
en 93 et 94 il y a eu une reprise de floraison à partir du 10-12
août ce qui a permi de prolonger la ponte pour les derniers spécimens
de M. alcon.
La "qualité" et la structure des pieds ont changé depuis 1989
; sur la station B notamment, les pieds sont de taille plus petite (20 à
25 cm en 94 contre 30-40 cm en 90) et le nombre de fleurs par pied diminue
(de 5-6 à 1-2 ! ). En outre, les pieds se régénèrent
chaque année par les bourgeons hivernants sous-terrains qui, après
plusieurs années, s'épuisent. Il n'y a pas, ou quasiment pas,
de germination de nouveaux pieds à partir de graines puisque les surfaces
de terrain nu indispensables se limitent à quelques décimètres
carrés. Pour favoriser la germination il faudrait sarcler le sol sur
quelques centimètres, dénuder la terre, sur des quadras de
cinq à six mètres carrés.
Oostermeijer et al. (1992 et 1994) ont défini un stade de
"sénescence" des peuplements dont les critères semblent indiquer
que la majorité des populations de l'ouest de la France atteignent
maintenant ce stade. Les conséquences et sont une réduction
de taille et du nombre des pieds florifères, une réduction
du nombre de fleurs par pied et de graines par capsule, mais surtout, une
impossibilité de ces dernières à germer correctement.
En outre, l'isolement géographique des colonies accentue la dérive
génétique et diminue leur degré de polymorphisme.
Ensuite la qualité du sol a changé ; d'une part le pH remonte
maintenant au dessus de 7 en de nombreux points et surtout les trois à
cinq centimètres de litière superficielle sont pratiquement
secs entre le 15 juillet et le 15 septembre ! Ceci résulte de
l'abaissement régulier et progressif de la nappe phréatique.
Le "sauvetage" de ces biotopes repose sur une remise en eau. Une parcelle
peu éloignée, gérée sous contrat par le Conservatoire
du Patdmoine Naturel Sarthois, reste superbe en raison de l'écoulement
superficiel de l'eau, même en août ! Selon M. Faillie, les prairies
de la station B étaient en perrnanence en eau jusque vers 1988 (date
du curage de la rivière des Cartes).
Enfin, pour la station A, l'incendie accidentel de mars 1991 a
entraîné un changement de la couverture végétale
herbacée avec un recouvrement inhibiteur de la croissance des Gentianes
(Fig. 35). Les mesures ont été effectuées avec un
luxmètre manuel (pourcentage de lumière transmise), au ras
du sol, sur un même quadra (5 m sur 5) où les pieds de Gentianes
ont été comptées ; toujours à 13 h pour avoir
le maximum d'insolation.
En 1807 il y avait environ 130 à 150 hectares de prairies humides
à Gentianes, un relevé cadastral en août 1994 ne montre
plus qu'une douzaine d'hectares dont la moitié est condamnée
à disparaître avant l'an 2000 !
Ces vingt demière années les "prairies de fauche" ont
été profondément modifiées dans l'ouest de la
France. Beaucoup ont été drainées et transforrnées
en prairies artificielles mésophiles ou en cultures (maïs) ;
d'autres ont été abandonnées avec pour conséquence
une ferrneture du milieu préjudiciable à la Gentiane. Cette
espèce manifeste donc une régression marquée dans l'ouest
; ses peuplements se trouvent de plus en plus isolés avec de faibles
effectifs et à renouvellement réduit (populations "séniles"
de Oostermeijer et al., 1992 et 1994) ; ce qui entraîne une
réduction du brassage génétique intraspécifique
et une mauvaise reproduction par effet d' "inbreeding" (Petanidou et den
Nijs, 1991).
C'est le cas des deux populations suivie en Morbihan, complètement
isolées puisque distantes d'une soixantaine de kilomètres ;
elles ont été suivies de 1993 à 1995. Installées
sur des placettes de moins d'un hectare, dans un Ericion-tetralicis en voie
de dégradation par suite du recouvrement par des Ajoncs ( Ulex
europaeus) et des Pins maritimes qui se développent en l'absence
d'entretien. Ces deux colonies sont condamnées à une extinction
très probable avant l'an 2000. Les papillons ont un habitus très
différent de ceux de la Sarthe, leur phénologie les distinguent
également puisqu'ils volent entre le 20 juillet et le 15 août.
Les gentianes y sont aussi plus tardives (début de floraison le 10
août en 1995), plus petites (12 à 15 cm de haut) avec seulement
un ou deux boutons floraux. La popu lation de papi1lons ne dépasse
pas, chaque année et par station, une centaine d'exemplaires (une
trentaine seulement en 1995).
Les Papillons
Les populations de la Sarthe ont été suivies durant quatre
années, par des méthodes de capture, marquage, recapture (Fig.
18). Différents tests statistiques ont été appliqués
pour évaluer l'effectif des populations.
Il apparait que :
- d'une part les effectifs sont fluctuants d'une année sur l'autre
(Fig. 19) sans qu'il soit possible d'en préciser les causes. Une
corrélation climatique pourrait-être envisagée, ou bien
s'agit-il simplement de cycles périodiques ?,
- d'autre part les effectifs semblent diminuer progressivement d'années
en années. Les causes sont à rechercher à deux niveaux,
l'assèchement général du milieu et un changement floristique
progressif.
En ce qui conceme le premier point, la variation annuelle ou saisonnière
des effectifs d'une population est un phénomène norrnal et
relaté pour de nombreuses espèces d'insectes (phénomène
de gradation). Les variations enregistrées sur nos parcelles correspondent
peut-être à ces fluctuations "normales" résultant de
l'action conjointe des conditions climatologiques, du parasitisme et de la
prédation, etc. Cependant il n'est pas exclu d'envisager, en plus,
une altération de la "qualité génétique" de la
population, isolée des plus proches depuis deux siècles
environ.
Bien que distantes de moins de deux kilomètres, les colonies de la
station A et celles de la station B semblent isolées et fonctionnent
comme des populations séparées génétiquement.
En effet, malgré les milliers d'individus marqués pendant plusieurs
années, aucun de l'une des stations ne s'est retrouvé dans
l'autre. Le type de paysage bocager local avec des barrières de grands
arbres (pins, peupliers) semble constituer un obstacle aux échanges,
malgré la mobilité relative des papillons. L'individu femelle
retrouvé à 5 km de son lieu de marquage (station B) semble
avoir emprunté un "couloir" de cultures céréalières
pour remonter sur le plateau.
Les analyses électrophorétiques, insuffisantes pour le moment,
ne permettent pas de trancher ; nous envisageons d'approfondir
ultérieurement ce point délicat mais important.
En ce qui concerne le second point il y a d'abord une modification des facteurs
abiotiques : abaissement généralisé de la nappe
phréatique depuis une dizaine d'années, suite à trois
paramètres :
- une succession d'années sèches depuis 1976,
- le curage de la rivière "Les Cartes" en 1988 qui a abaissé
la nappe de près de 70 à 80 cm.
- le creusement intempestif de véritables "fossés antichars"
par les exploitants afin d'assécher les terrains pour permettre, soit
la plantation de peupliers, soit la mise en pâture estivale (bovins).
Ces fossés, de plusieurs centaines de mètres de long, larges
en haut de 2,70 m à 3 m, profonds de 2 m et larges à leur base
de 40 à 50 cm sont des drains redoutables, l'un d'eux détoume
véritablement un ruisseau.
Ensuite un facteur corollaire du précédent : la diminution
du nombre de pieds fleuris de gentiane; et l'apparition de nouvelles plantes
sur ces terrains partiellement asséchés (Marguerites,
Centaurées, jeunes arbres ou arbustes, etc. ) dont les semences sont
apportées par les machines agricoles ou sous les bottes !
L'incendie de mars 1991 a induit l'accumulation de cendres de surface qui,
ajoutée à l'altération précédente, a
entraîné :
- le développement exagéré de certaines espèces
végétales du site (Angélique, Liseron, Eupatoire chanvrine,
etc.) qui ont recouvert et étouffé les Gentianes et les nids
de Myrmica,
- l'apparition de nouvelles plantes dont les semences ne pouvaient germer
en raison de l'hygrométrie et du pH du sol (Gaillets, Marguerite,
Potentille à quatre feuilles, Liseron, etc.).
L'interruption de la fauche deux années de suite a donc favorisé
le développement des adventices précitées ; sa reprise
était insuffisante pour limiter leur croissance en raison de leur
enracinement.
IV - 3 - 3.9 / Gestion des parcelles
Une enquête historique a montré que les "prés à
litière" existent vraisemblablement depuis le Haut Moyen-Age. Ils
ont constitué une réserve de fourrage et de litière
pour le bétail des fermes de la commune et ont parfois servi de
pâture les années sèches. Par rapport à la surface
de la vallée il ne reste plus que 12 à 15 ha en prés
à litière contre 150 en 1807 ! Il est probable que M. alcon
et sa Gentiane existent dans ces tourbières depuis 7 ou 8000 ans
(vérification paléobotanique en cours). Jusqu'au début
du XXème Siècle, l'exploitation par les agriculteurs se faisait
en altemance et par petites placettes. En outre, le pâturage extensif
occasionnel empêchait le recouvrement par les arbustes de ces milieux
(Bourdaine, Saules divers, Frênes, etc.) en maintenant une strate
herbacée riche, spécialisée et diversifiée
(Orchidées, etc.). Jusqu'au début de ce siècle les
populations de ce papillon n'étaient pas vraiment menacées,
car organisées en "métapopulations".
Actuellement
Un tel mode d'exploitation artisanal, conceme la station B dans la mesure
où l'exploitant, et son père auparavant, ceci jusqu'en 1989,
coupait le "foin" par lots, fin juillet ou début août. Sur nos
conseils, et à partir de 1990 nous avons définis les parcelles
à faucher en rotation d'une moitié d'abord puis d'un tiers
chaque année. Le seul problème fût la date : l'exploitant
ayant tendance à couper trop tôt par rapport à nos
recommandations. Ainsi en 1992 la coupe du 22 juillet a détruit 1
500 fleurs de Gentianes, soit plus de 12 000 oeufs de M. alcon
(probablement 800 à 1000 papillons pour l'année suivante)
! Chaque année nous demandons que la coupe soit faite à partir
de la seconde quinzaine de septembre afin que les chenilles soient sorties
de fleurs, que les graines soient formées et que les autres plantes
puissent monter à graine (Orchidées notamment, dont spiranthes
aestivalis). Nous nous heurtons à une incompréhension de
l'exploitant qui oppose soit des raisons d'ensilage, soit des raisons
d'éventuels orages susceptibles de rendre le sol trop humide pour
y faire passer des machines, soit enfin et simplement qu'il ne veut pas ressortir
ses machines rangées dans le hangar. Un entretien, en juin 1994, avec
ce demier et le représentant du Conservatoire Naturel Sarthois s'est
encore soldé par un échec, l'exploitant ne voulant pas couper
après le 15 août ! Ceci est préjudiciable à
l'évolution du papillon autant qu'à la montée à
graine des Phanérogames du site.
Depuis que nous prospectons (1989 ), nous avons constaté la destruction
progressive par les agriculteurs, d'au moins deux parcelles, aux environs
immédiats de la station B.
Une parcelle contiguë à la station B, présentait jusqu'au
22 juin 1989 la même diversité iaunistique et floristique, seul
le fil de fer barbelé suggérait une limite.
Volaient notamment fin juin C. oedippus et un peu plus tard des dizaines
de M. alcon. En août une trentaine de vaches et veaux étaient
mis en pâture et ceci chaque année jusqu'en 1994 ! En outre
à partir de juillet 1990 la prairie a été fauchée
mi-juillet. Les Gentianes ont disparu en deux ans (le bétail adore
les inflorescences de ces plantes, consommant les pontes du papillon !).
Papillons et Orchidées se sont éteints et cette prairie est
maintenant eutrophisée avec des renoncules, du ray-grass ; un milieu
entièrement artificialisé !
Autre exemple, de l'autre côté de la rivière, les prairies
étaient également intéressantes jusqu'en 1989 ; la faune
et la flore étaient comparables à celle de la station B. Là,
l'exploitant a recreusé un fossé d'assèchement s'ouvrant
sur la rivière, mis des bêtes en pâture chaque été
à partir de la fin juillet ; en 1992 il a retoumé le terrain
(labour profond), avant de semer du ray-grass en 1993. La prairie est devenue
une pâture avec seulement une dizaine d'espèces
végétales sans intérêt naturaliste, sans compter
l'eutrophisation irréversible due aux bouses ! Il est à noter
à ce sujet que plusieurs agriculteurs pompent impunément chaque
année en continu dans la rivière dix à douze heures
par jour entre le 10 juillet et le 25 août, l'eau nécessaire
à l'arrosage des maïs voisins (sur 6 ha de maïs). En ont-
ils vraiment je droit ?
Pour l'avenir, propositions de gestion
La survie de ces taxons et des complexes biologiques qu'ils représentent
dépend donc de la mise au point et de l'application urgente de protocoles
de gestion et d'aménagement des biotopes qui subsistent encore
actuellement.
La sauvegarde des populations du papillon passe par le maintien des
paramètres qui président à sa survie :
- empêcher tout recouvrement végétal préjudiciable
à la Gentiane et aux fourmis ; donc entretenir, gérer le biotope
pour bloquer l'expansion des arbustes et conserver un système
ouvert,
- maintenir un niveau hygrométrique satisfaisant dans le substrat,
son abaissement modifiant le pH de la couche superficielle (15-20 cm) et
favorisant secondairement l'installation de plantes étrangères,
- ne pas enrichir la couche superficielle en éléments
minéraux (ne pas brûler) ou organiques (prohiber tout
amendement),
- maintenir les populations des fourmis-hôtes, notamment en plaçant
des "solariums artificiels" sous lesquels des reines récemment
fécondées fonderont de nouvelles colonies.
L'application de telles mesures de gestion devrait être envisagée
très rapidement en France dans les zones cultivées de plaine
sans quoi l'Azuré des mouillères y est condamné à
disparaître dans quelques décennies.
Figure 36 : schéma d'évolution des biotopes
à Maculinea
La petite population de M. alcon des Cartes dépend pour son
maintien de conditions très précaires :
- depuis 1807 la réduction des surfaces favorables (près à
litière ) est passé de 1301/150 ha à 12/15 ha en 1994,
- la dégénérescence des pieds de la Gentiane résulte
d'un isolement génétique ... qui s'ajoute à une
altération du substrat tourbeux : dessèchement,
élévation du pH, concurrence des plantes adventices, etc.
(Oostermeijer et al., 1992, 1994 ; Raijmann et al, 1994 ; Petanidou
et al., 1995 ),
- en fin l'isolement géographique de la population du papillon ne
peut, dans les circonstances actuelles, qu'accélérer la
dérive génétique et conduire à une extinction
de l'espèce sur le site.
Les biotopes à M. alcon différent entre notre région
(Pays de Loire) et le Massif Armoricain. Dans ce demier l'Insecte vit dans
un Ericion tetralicis installé sur substrat humide et acide, souvent
tourbière évoluée alors qu'en Sarthe par exemple il
s'agit de prairies fauchées artificielles. Sur le plan général
de l'évolution de ces milieux, deux voies sont possibles, l'abandon
ou l'assèchement accompagné de remaniements profonds (Fig.
36).
- l'assèchement par des mécanismes naturels ou induits par
l'homme entraîne la disparition des plantes locales, rapidement
remplacées par d'autres espèces étrangères au
milieu. Le drainage a souvent pour but une exploitation finalisée
: culture (surtout maïs), plantation de peupliers ou parfois au
pâturage intensif de bétail,
- l'abandon de l'entretien (exploitation) conduit toujours au moins à
une strate arbustive plus ou moins haute. Callunaie-Betulaie dans un premier
temps. Si celle-ci est clairsemée la Gentiane et le papillon peuvent
se maintenir plusieurs années (ex : Landes de Lessay en Normandie),
si le taux de recouvrement arbustif est important c'est l'extinction. Le
danger dans ce cas vient souvent de plantations d'arbres comme des
Conifères (pays Landais). La Callunaie-Betulaie peut aussi évoluer
en lande Atlantique à genêt et ajoncs étouffant rapidement
toute strate herbacée (massif Armoricain) (Fig. 36). Jusqu'au début
du XXème siècle celle-ci pouvait être défrichée
pour les cultures ou l'élevage de bovins., mais ceci est abandonné
depuis les années soixante.
IV - 3 - 4 / Conclusions
La fragilité des espèces caractéristiques des parcelles
évoquées est indéniable ; l'équilibre biologique
qui s'est installé au cours des siècles, semi-artificiel car
imposé par l'homme, ne peut être maintenu que grâce à
la pérennité de son action locale. L'Azuré des
mouilléres ne pourra persister sur ces terrains que dans la mesure
où les conditions biotiques et abiotiques seront maintenues par des
gestionnaires. Cependant en cette fin de millénaire où ces
prairies ne présentent plus d'intérêt économique
particulier il est urgent que les Naturalistes précisent les
modalités de fonctionnement de ces écosystèmes et
s'investissent dans la mise au point de techniques de gestion soutenues par
les instances officielles. De plus, la mise en place de dispositions
intemationales comme la Directive Habitats, devrait conduire à la
sauvegarde de certains milieux prédéterminés. Il ne
faut pas sacrifier les espèces qui s'y développent, même
si elles ne figurent pas dans les listes.
La situation de M. alcon et de sa Gentiane sont extrêmement
précaires, aussi bien en Sarthe que dans tout l'ouest de la Fance.
Seules des mesures drastiques, rapides et efficaces, permettront de sauvegarder
les espèces et leurs biotopes. Sans aucune intervention, la plupart
des stations seront détruites en 2005 !
L'objectif global étant de conserver et de restaurer des habitats
servi-naturels comme les "près à litière".
De telles parcelles ont donc été inventoriées puis
classées selon leur état afin de dégager les priorités
d'intervention ; il ressort qu'elles peuvent être classées en
trois types dans la vallée des Cartes :
Type I, prés à litière en état d'équilibre
: (10,25 ha).
Ces parcelles sont à peu près dans un état
d'équilibre, (aux plans faunistiques et floristiques), comparable
à celui de certaines stations d'altitude (Alpes) et probablement à
celui qu'elles avaient certainement encore à la fin du
19ème siècle, à savoir :
- présence d'un film d'eau de quelques centimètres, sur le
sol, même en période estivale,
- présence des associations et communautés végétales
caractéristiques de ces prairies, résultant d'un fauchage en
fin d'été.
Douze parcelles sont concernées représentant 10,25 ha.
Propositions de restauration
Ces parcelles, en très bon état, ne nécessitent en principe
qu'une fauche tardive par tiers chaque année, à partir du 15
septembre afin de permettre aux Orchidées et à la gentiane
de monter en graine et aux chenillettes d'être hébergées
par les fourmis.
Cependant le problème de l'assèchement des couches superficielles
de tourbe s'accentue depuis quelques années. Il s'accélère
par le creusement de fossés qui détoume le cours d'eau principal
et fait en sorte que l'ancien lit du ruisseau devient à son tour un
petit fossé de drainage. La meilleure solution, radicale, serait de
boucher le fossé pour que le cours d'eau principal puisse retrouver
son lit origine, elle ne peut être retenue en raison des conflits qu'elle
engendrerait avec l'exploitant.
Une autre solution résiderait dans le détoumement du cours
d'eau principal en amont du fossé afin de remettre en eau les parcelles.
Cela implique :
- une étude préalable du sol et de l'impact de ces travaux
sur l'hydraulique des parcelles,
- le creusement d'un petit fossé permettant l'inondation de surface
de la tourbe,
- une demande de détoumement de ruisseau auprès des services
de la DDAF.
Cette solution permrettrait à l'exploitant de conserver le drainage
de sa prairie et aux prés à litière d'être
convenablement approvisionnés en eau. En attendant mieux, un petit
embâcle semble vouloir se créer sur l'ancien lit du ruisseau,
s'il restait en
place il empêcherait l'eau drainée de rejoindre le ruisseau
des cartes en remontant légèrement la nappe dès la fin
du printemps. Les propositions de restauration de la parcelle expérimentale
de la station A ont fait l'objet d'un rapport spécifique (Goube, 1995).
Type II, prés à litière dégradés avec
possibilité de restauration : (40 ha).
Ces parcelles correspondent à des prés à litière
pâturés depuis quelques années en période estivale
de manière relativement extensive (surtout bovins, quelquefois ovins).
Les paramètres abiotiques sont les mêmes que dans le type
précédent. La végétation correspond à
un Molinion dégradé où fleurissent parfois des gentianes,
mais dont la richesse et la diversité floristique sont appréciables
(Orchidées, Carex, etc.).
- parcelles avec G. pneumonanthe et Azuré des mouillères
: (4,4 ha),
- parcelles avec Gentiane seule (7,20 ha). L'exploitant, ne sachant comment
"valoriser" ses parcelles, y a mis à pâturer une quinzaine de
moutons. Il pense augmenter son troupeau chaque année malgré
le bas prix de la viande. Il accepterait un contrat annuel équivalent
au rapport de son troupeau sur un an (9000 à 10000 FF). Autre
intérêt, ces parcelles sont d'un seul tenant.
- parcelles avec un Molinion dégradé mais sans Gentiane : (28
ha). Ce sont les plus nombreuses.
Propositions de restauration :
- cesser rapidement tout pâturage (ou pas plus de deux bêtes
à l'hectare) afin d'éviter le piétinement et l'ingestion
des inflorescences par le bétail,
- fauchage par tiers tous les ans,
- réimplantation éventuelle de pieds de gentianes,
- réimplantation de fourmilières,
- suivi scientifique de l'évolution des populations animales et
végétales.
Une période expérimentale de quatre ans semble indispensable
pour juger des premiers résultats, spécialement pour la Gentiane
dont cette durée est nécessaire pour la floraison.
Type III, prés à litière dégradés avec
restauration douteuse malgré de gros travaux : (7ha).
Il s'agit de jeunes peupleraies récemment plantées (moins de
huit ans), avec présence d'eau à faible profondeur.
Propositions de restauration :
- arracher les peupliers..., avec les problèmes d'incompréhension
des propriétaires,
- étreper pour enlever la couverture de graminées et se rapprocher
de la nappe phréatique,
- permettre la recolonisation par les végétaux, sous suivi
scientifique,
- réimplanter éventuellement des pieds de Gentiane pneumonanthe,
ainsi que des fourmilières.
Estimation des coûts
Seuls sont estimés ici les coûts de l'entretien des parcelles
de type 1 Fauche : tarif à l'hectare 94950 F T-T-C- en 1994
Fauche.................................................. 150,00 F H.T.
2 Fanages ............................................. 500,00 F H-T
Pressage ............................................... 250,00 F H-T
Total H-T- ............................................ 900,00 F H-T
T-V-A- à 5,5 %....................................... 49,50 F
Total T-T-C- ......................................... 949,50 F
Ce tarif exercé par l'exploitant se situe en dessous des prix
pratiqués sur d'autres département (ex : 1157,00 F T.T.C./ha)
Rappelons qu'un devis a été demandé par le Conservatoire
du Patrimoine Naturel de la Sarthe pour l'étrépage de la station
A ; le montant estimé serait de 4000 FF pour les 1200 m2 prévus.
Il est quand même regrettable que les "prairies de fauche" ne figurent
pas dans l'annexe I de la Directive Habitats et qu'i1 n'y ait aucun moyen
de changer cette situation. Les mesures à prendre doivent l'être
au niveau national et imposées à l'échelon régional
; des moyens en hommes et en équipement sont nécessaires. Pourquoi
la DDA ou la DDE ne pourraient (devraient ?) elles pas collaborer sur de
tels chantiers de sauvegarde ?
Enfin il apparait que certains terrains de la vallée, trop
déséquilibrées, ne pourront jamais être
restaurées là l'exclusion d'une nouvelle glaciation sur
l'hémisphère)..
Figure 37 : Imago de M. teleius de la population
d'Indre-et-Loire (Cliché Dr. Cama)
IV - 4 / Macuinea teleius, teleius Bergstrasser, (1779) 1= M. euphemus Hh., 1799j ; l'Azuré de la Sanguisorhe.
IV - 4 - 1 / Répartition géographique
Encore relativement commun en Allemagne (Settele 1990a & 1990b, Ebert
1961) ce taxon a disparu des Pays-Bas depuis 1975 (Tax, 1989). Des tentatives
de réintroduction ont été tentées avec succès
dès 1990 aux Pays-Bas par une équipe d'Ecologistes de Wageningen
(I. Wynhoff, 1992 ; Wynhoff & van der Made, 1995 ; Wynhoff & van
Swaay, 1995). Une synthèse sur la situation européenne a
été publiée récemment par Wynhoff (1994).
Sa distribution géographique en France présente des similitudes
avec l'espèce Lycaena dispar, avec une plus forte densité
de populations dans le sud-ouest et dans l'est alors qu'elle semble manquer
ailleurs (Fig. 4).
Selon Verity (1952) et Leraut (1980), il y a trois races (sous-espèces)
dans notre pays :
- la race nominale teleius Bergstr. s'étend depuis l'Alsace
jusqu'à la région de Grenoble (Isère). La répartition
des populations est encore relativement continue en Alsace mais
s'égrène vers le sud en isolats avec une colonie isolée
au sud de l'Ain (Marais de Lavours) et trois colonies distinctes en Isère
(la plus populeuse étant celle des marais de Crolles),
- la race micromelanica Vrty, plus petite et enfumée
d'écailles noires, constitue un petit îlot dans le Jura
(Divonne-les-Bains), différente de la sous espèce thersandra
Frhst.
dont les mâles sont plus grands que le type avec des taches noires
bien marquées et des femelles aux grands espaces blancs prémarginaux
aux postérieures. Principalement en Suisse mais qui déborde
un peu dans le Jura français. Cette sous-espèce ne semble pas
reconnue par Leraut (1980),
- enfin la race burdigalensis Stempffer (1932) protégée
au niveau national bien que quasiment éteinte ! Les "rrùcrocolonies"
qui persisteront pendant les dix ou douze prochaines années
n'échangent plus de gènes depuis bien longtemps maintenant.
Extrêmement localisée dans quelques marais au sud de Bordeaux
(St Médard d'Eyrans) elle remontait par petits îlots jusqu'en
Charente-Maritime (Mouthierssur-Boëme près d'Angoulême)
d'où elle est maintenant éteinte depuis une quinzaine
d'années. La colonie de St Mariens (Charente-Maritime) appartenait
probablement à cette sous-espèce ? De grande taille avec une
tendance à l'oblitération des points noirs des ailes
antérieures chez les mâles et des tâches blanchâtres
des inférieures. Revers brun clair plutôt que gris avec de petits
ocelles submarginaux et une couronne blanche exteme allongée et non
pas circulaire.
La découverte récente (l986) par le Dr. A. Cama et son équipe
d'une population isolée au nord de l'Indre-et-Loire et les observations
de B. Lambert au nord d'Angers ont relancé le débat sur le
problèmes de spécificité et de colonisation. Ces deux
colonies ne pouvant avoir d'échanges génétiques avec
les autre populations françaises, leur étude en vue d'une
sauvegarde devenait particulièrement intéressante (Fig. 37).
Figure 38 : Carte de répartition géographique
nationale de Sanguisorba officinalis
IV - 4 - 2 / Habitats
Ce taxon fréquente des marais à tourbières inondés,
neutro-alcalines ou légèrement calcaires ; il est toujours
absent de mi- lieux acides. La plante hôte, Sanguisorba
offîcinalis étant plutôt calcicole sur sols basiques
hygrophiles, plus rarement sur terrains secs ou pelouses maigres (Fig. 38).
IV - 4 - 3 / Cycle biologique du papillon
Comme les autres espèces du même genre celle-ci est tributaire
de la présence d'une plante (Sanguisorba officinalis) et d'une
fourmi (Myrmlica rubra = laevinodis Nyl.). Ce taxon a
été étudié principalement par J. Thomas (1984,
1986, 1991 et 1995) de même que M. nausithous qui partage les
mêmes biotopes et la même plante-hôte (Sanguisorba
offîcinalis) dans l'est de la France.
IV - 4 - 3.1/ Période de vol
En fonction des stations (hygrométrie et altitude), les papillons
commencent à émerger du 20 juin (Alsace) jusqu'au 8-10 août
(Indre-et-Loire). Les populations bordelaises volent du 25 juin au 15/ 20
juillet. Dans ce travail nous avons suivi une population de trois colonies
en Indre-et-Loire ; cette demière a exceptionnellement débordé
sur la troisième semaine d'août en 1992.
IV - 4 - 3.2 / Ponte et développement post-embryonnaire
Les femelles pondent leurs premiers oeufs quelques heures après
l'émergence dans la mesure où elles sont fécondées
très rapidement par les mâles. Elles ont une vingtaine d'ovocytes
mûrs et pourront pondre soixante à quatre vingt oeufs durant
les huit à douze jours de vie imaginale. La ponte a ceci de particulier
que la femelle possède des pièces génitales
dévaginables sur deux ou trois millimètres permettant
d'insérer les oeufs dans l'inflorescence (Fig. 39), le plus souvent
entre les bractées et l'ovaire de la fleurs. Les femelles semblent
choisir des inflorescences qui ne sont pas complètement épanouies.
Une femelle donnée ne pond en général qu'un oeuf par
fleur mais plusieurs peuvent se succéder sur une même inflorescence
(max : 5 oeufs). En général une seule chenille atteint le
troisième stade et, comme pour M. alcon, la plus forte mange
ses consoeurs. Le comptage des oeufs est plus délicat que chez M.
alcon, car les oeufs ne sont pas visibles (car enfoncés dans
l'inflorescence), il faut alors décortiquer cette demière ce
qui est préjudiciable à la survie des chenilles. Nous avons
donc attendu la fin septembre pour effectuer les comptages des chorions encore
en place, les résultats étant alors un peu sous
estimés.
Nous avons peu de données à ce sujet, elles proviennent
d'inflorescences maintenues en survie au laboratoire ; il semble que les
premières chenilles éclosent dix à douze jours après
la ponte.
IV - 4 - 3.3 / Développement larvaire
Comme pour les autres espèces du même genre les chenilles sont
spermiophages et xénophages.
Après quinze à vingt jours passés dans l'intlurescence,
les chenillettes sortent au troisième stade,
le matin ou en fin d'après-midi, suit en se laissant tomber, suit
en tissant un fil de suie. La récupératiun par les fourmis
est assez rapide dans la mesure où celles-ci patrouillent en permanence
sur les végétaux. Reconnue et saisie dans les mandibules, la
larve est rapidement emportée dans le nid, parfois jusqu'à
à huit ou dix mètres de distance. En Indre-et-Loire il semble
que ce soient principalement les Myrmica sccabrinodis qui
hébergent les chenilles, plus rarement M. ruginodis
Figure 39 : Electrographie d'un oeuf de Maculinea
teleius sur une fleur de Sanguisorba officinalis ainsi que d'une
chenille L3 au sortir de la fleur (Photo au MEB)
IV - 4 - 4 / Evolution des populations expérimentales
IV - 4 - 4.1 / Hivernage
Au troisième stade, les chenilles hébergées dansles
fourmilières changent alors de régime alimentaire et deviennent
carnassières en s'attaquant au couvain de leur hôte. Durant
les dix à onze mois de sa vie hypogée, une seule chenille peut
consommer jusqu'à 600 larves de fourmis. Par conséquent la
reine doit être particulièrement prolifique, la fourmi lière
très populeuse et le nombre de chenilles de papillons
hébergées doit être assez limité (trois à
quatre maximum).
IV - 4 - 4.2 / Nymphose
Comme chez M. alcon la nymphose a lieu très près de
la surface du sol (1 ou 2 cm de profondeur) et en général les
imagos ne sont pas agressés par les fourmis sauf en cas de blessure
(perlage d'une goutte d'hémolymphe), ce qui peut entraîner leur
agression par les ouvrières.
IV - 4 - 4.3 / Prédation et parasitisme
Les prédateurs principaux semblent les mêmes que pour M.
alcon : les Libellules, les Oiseaux et les Araignées pour les
imagos fraîchement éclos dont le vol est incertain. Pour l'instant
nous n'avons pas isolé de parasites spécifiques des oeufs ou
des chenilles bien que nous ayons trouvé des pupes vides dans les
inflorescences.
IV - 4 - 4.4 / Vie imaginale
La protandrie semble de règle dans cette espèce mais le
décalage entre mâles et femelles semble moins accusé
que chez M. alcon ; en outre les premiers mâles ne
manifestent pas de comportement "vagabond". Les femelles s'accouplent dès
leur émergence en fin de matinée ; dans ce cas, elles pondent
à la fin du premier après-midi ; la ponte peut s'étaler
sur les huit à dix jours de vie de l'insecte. Les mâles semblent
vivre moins longtemps, sept à huit jours. Les adultes ont un vol rapide,
sautillant, même lorsque le soleil est voilé si la température
est suffisante (>18°C). Dès le matin les papillons se chauffent
au soleil pendant 60 à 90 minutes puis s'alimentent en recherchant
un partenaire. L'Azuré de la Sanguisorbe est un monophage strict,
il ne s'alimente exclusivement que sur les inflorescences de Sanguisorbe
; ce n'est que le soir qu'ils se posent, la tête en bas, sur des chaumes
ou d'autres tiges.
IV - 4 - 4.5 / Expériences d'acceptation
Selon de nombreux auteurs, sur le terrain, les chenilles de M. teleius
se trouvent principalement dans les nids de M. scabrinodis cette
relation est-elle vraiment spécifique ou bien dépendante de
l'abondance relative des différentes espèces de Myrmicca
?
Dans le but d'évaluer cette spécificité les observations
de terrain ont été complétées par une
expérimentation au laboratoire en essayant d'induire l'adoption de
chenilles dans les nids artificiels des trois espèces de
Myrmica (ruginodis,laevinodis et scabrinodis) selon
un protocole similaire à celui déjà
présenté.
Dans chacun des nids testés ont été introduites 5 chenilles
de M. teleius (nombres proportionnels à la disponibilité
en chenilles) ; ces larves provenaient de plantes-hôtes recueillies
sur le terrain et placées dans des Erlenmeyers avec de l'eau et Line
solution vitale permettant leur survie une quinzaine de jours. Les chenilles
qui tombaient dans un bac étaient prélevées deux fois
par jour (9h, 18h) puis introduites individuellement (M. teleius)
dans les nids artificiels. Le nombre de chenilles
survivantes a été évalué trois mois après
leur pénétration dans le nid. Ce délai permet
d'interpréter la survie des chenilles dès la prise en charge
par les fourmis car, des témoins isolés ne survivent pas au
delà de 48 heures.
Résultats :
Les résultats expérimentaux figurent dans les Fig. 34 et Tabl.
12. Sur les 50 larves de M. teleius. dans les dix nids de Myrmica
(4 pour ruginodis ; 3 pour laevinodis ; 3 pour
scabrinodis), aucune n'a été transportée par
les ouvrières de fourmis, 31 y sont rentrées par leurs propres
moyens. Les chenilles acceptées par M. ruginodis n'ont pas
survécu plus de trois semaines. Cette seconde espèce accepte
donc les chenilles, leur décès est peut-être imputable
aux soins et à l'entretien par l'expérimentateur ?
Discussion
Bien que les travaux sur le terrain aient été principalement
à caractère qualitatif, il apparait que M. scabrinodis
est la fourmi la plus abondante dans les biotopes aux deux Maculinea
où elle s'installe en milieu ouvert (prairie de fauche). M.
laevinodis est également présente sur les sites (2%), mais
fréquente les les zones ombragées, les peupleraies où
elle colonise parfois les troncs morts au sol. La troisième, M.
ruginodis apparait plus xérophile que les précédentes
(F. Bemard, 1968) et en populations les moins abondantes dans les zones humides.
Elle fréquente des pelouses sèches (celles de l'Université
du Maine). La convergence des résultats obtenus dans les deux
vallées incite à penser que les prélèvements
réalisés seraient cohérents avec les proportions
réelles des nids de chaque espèce et qu'elles pourraient être
élargies à toute la zone d'étude. Il ne semble pas
surprenant que M. scabrinodis, la plus abondante, suit l'hôte
principal des chenilles de M. alcon. Ces résultats sont cependant
en contradiction avec ceux de J. Thomas (l989) qui cite M. ruginodis
comme hôte principal, sur la base de travaux effectués en Hollande.
Par contre, plus récemment, ce même auteur cosigne un article
sur les différences de spécificité des hôtes dans
plusieurs pays d'Europe (Elmes et al., 1994).
On peut donc admettre qu'il existe des variations géographiques de
spécificité de la fourmi-hôte.
Celle-ci pourrait être liée à l'abondance relative des
différentes espèces de Myrmica dans les biotopes. C.
Dufour (comm, pers.) aurait trouvé des chenilles de M. alcon dans
un nid de M. ruginodis qui, rappelons-le, ne représente qu'un
nid sur cinq dans cette zone.
Malgré l'absence de chenilles de M. teleius dans les
prélèvements et en raison de son abondance relative, M.
scabrinodis pourrait être l'hôte principal du papillon, ce
qui s'accorde avec les données classiques de la littérature.
J. Thomas (1984) a montré que dans la région bordelaise, M.
scabrinodis était l'hôte principal de l'Azuré de
la Sanguisorbe ; nous n'avons pas excavé de nids dans cette
Un travail récent (Rozier, 1995) montre que dans les marais de Lavours
(Ain), où vivent Maculinea teleius et Maculinea
nausitfious, la densité de fourmilières ne semble pas
spécialement élevée (l'auteur ne donne pas
d'évaluation précise des populations de fourmis).
En l'absence de fauchage sur une longue période il ne semble pas que
le nombre de fourmilières ait diminué ou influencé la
population de papillons qui semble constante (A. Cama comm. pers.) ; là
encore cet état est en opposition avec les hypothèses de Elmes
& Thomas (1987bj qui considèrent que les pieds de Sanguisorbe
et les fourmilières doivent être dispersés.
IV - 4 - 5 / Propositions de gestion et de protection
D'une façon générale en Europe, cette espèce
disparaît en raison de la destruction de ses biotopes (Thomas, 1995),
le drainage, les techniques agricoles modernes, l'abandon du pâturage
sont les causes principales. L'un des problèmes commun aux stations
à M. teleius est le recouvrement des prairies dès que
le pâturage ou la fauche sont interrompus ; cette fermeture du milieu
est d'autant plus rapide que les stations sont de petite surface (un hectare
ou moins, rarement plus).
En outre, ces terres marécageuses, très humifères, sont
à l'origine de cultures maraîchères qui grignotent puis
suppriment les stations. La station expérimentale près de Gizeux
(Indre-et-Loire) en est un exemple caractéristique (Fig. 40). La station
d'Epannes (Charentes) a été erradiquée pour ces raisons
voici une quinzaine d'année (Fig. 41).
IV - 4 - 5.1/ Sanguisorbe
Il n'y a pas eu de comptage systématique des pieds de cette plante
sur des transects réguliers, cependant il est apparu que la distribution
des pieds florifères pouvait constituer des noyaux assez denses au
niveau desquels les femelles du papillon pondaient aussi bien que sur des
pieds isolés, ce qui parait contradictoire avec les observations de
Elmes & Thomas (1987b) ou de Rozier (1995) pour lesquels les pieds fleuris
(et les fourmilières) devaient être dispersés. Pour Morand
et al.
(1994) la plante apparait être l'élément "à court
terme" alors que les fourmilières, pérennes, sont
1"'élément à long terme" dans la dynamique du
système.
Elle est sensible au pâturage qui peut induire une réduction
du nombre et de la taille des pieds (Majchrzak, 1992). Le fauchage
régulier, chaque année, influence la croissance des tiges
florifères de la sanguisorbe: les pousses sont de plus en plus petites.
Il est également possible que, comme pour la Gentiane pneumonanthe,
l'isolement génétique consécutif à une dispersion
géographique, entraîne une "dégénérescence".
Cela ne semble pas être le cas dans la vallée du Changeon puisque
pour la station étudiée il ne semble pas y avoir eu de fauchage
depuis au moins une quinzaine d'années ; par contre une autre, distante
de cinq à six kilomètres l'a été en 1994, cinq
ans après la précédente.
Le maintien de cette espèce fragile passe par un plan raisonné
de fauche et/ou de pâturage. Morand et al.. (1994) ont montré
dans la réserve de Lavours les aspects antagonistes d'une gestion
conservatoire sur des populations de Maculinea. Alors que le rythme
de fauche peut empêcher l'invasion du marais par les grands
hélophytes et les arbustes, donc jouer un rôle positif sur la
dynamique d'ensemble du système, le pâturage peut avoir une
incidence négative sur cette même dynamique (Rozier, 1995).
Là encore un fauchage altematif, tardif de préférence
(fin septembre), est préconisé, et surtout l'absence de fauchage
dans les stations à Sanguisorbe entre la mi-mai et la mi-septembre
permettant ainsi la floraison et la montée à graine conjointement
au développement des chenilles aux trois premiers stades. La
réintroduction, le renforcement en pieds de plante-hôte peut
également être envisagé à partir de semis ou de
cultures in vitro. Une étude récente faite dans la
réserve naturelle de Lavours (Ain) (Morand et al., 1994) ;
ces marais et ceux du Haut-Rhône et de la Savoie étaient
probablement les plus riches d'Europe de l'ouest (Warren, 1987 ; Bordon,
1993 ; Dufay, 1979) mais les aménagements hydroélectriques
et hydrologiques (Pautou et Bravard, 1982) laissent redouter la disparition
des populations des deux espèces de papillons. Ce travail a montré
que la mise en place d'un pâturage extensif par des races d'herbivores
rustiques : 12 bovins ( Highland cattle) en 1987 et 9 chevaux camarguais
en 1989 pouvait être préjudiciable à la survie des deux
Maculinea. 102 placettes ont été suivies durant cinq
ans sur 54 ha de marais eutrophes.
La pression de pâturage n'est pas uniforme et les incidences animales
variées : broutage, piétinement, fientes Pour M.
nausithous il apparait que la population de Sanguisorbe diminue
régulièrement sur les cinq années. Dans le parc chevalin
la plante semble avoir été favorisée la première
année puis a régressé.
Figure 40 : Biotope de M. teleius en Indre-et-Loire
(Cliché J. Lhonnoré)
Figure 41 : Ce qui reste du biotope de M. teleius
à Epannes (Charentes) après intervention humaine
(Cliché J. Lhonnoré)
IV - 4 - 5.2 / Fourmis
Pour les stations prospectées ou suivies il n'a pas été
possible de faire de comptage systématique des fourmilières
présentes, ni même une étude de la répartition
spatiale des deux espèces de fourmis susceptibles d'héberger
M. teleius. Ces travaux, indispensables pour une gestion efiicace,
devront être envisagés dans le cadre d'une autre étude
complémentaire et sur tout le territoire national (réseau de
surveillance). Par ailleurs les chenilles semblent pouvoir être
hébergées par au moins deux espèces de Myrmica,
il serait également du plus haut intérêt d'en préciser
la répartition géographique ; peut-être existe-t-il un
cline géographique comme chez M. alcon ?
IV - 4 - 5.3 / Papillons
Seule la population de l'Indre-et-Loire (Vallée du Changeon) a
été suivie pendant 5 années. Les comptages ont
été effectués lors de transects réguliers. La
Fig. 42 représente l'histogramme des variations annuelles. Il ne semble
pas que la population soit réellement en extinction, les variations
correspondant plutôt à des fluctuations annuelles.
Il apparait que l'insecte peut subsister sur une petite surface (moins d'un
hectare) de la dimension d'un ancien pré pâturé non
entretenu. La couverture herbacée peut atteindre un mètre de
hauteur avec des pieds de Sanguisorbe très dispersés. Il s'agit
là d'une situation exceptionnelle en France et en Europe dans la mesure
où la plupart des auteurs signalent une végétation peu
élevée. La parcelle n'est pas fauchée mais du Chevreuil
y vient pâturer périodiquement ou s'y coucher. En outre les
intempéries hivemales couchent les herbes hautes permettant aux
Sanguisorbes de repousser l'année suivante. Néanmoins cette
situation qui perdure depuis une quinzaine d'années ne pourra probablement
pas se prolonger indéfiniment et un protocole de gestion est à
envisager rapidement. Sur une station voisine, distante de 3 à 4 km,
M. teleius arrive à se maintenir dans une Mégaphorbiaie
qui devient actuellement une vraie forêt galerie, mais pour combien
de temps ? Il est même surprenant et exceptionnel que M.
scabrinodis y persiste en raison du recouvrement végétal.
Dans l'ensemble des stations de cette vallée, les colonies de
l'Azuré de la Sanguisorbe semblent cependant se maintenir.
Dans le cadre de futurs travaux de gestion, il est indispensable d'envisager
un programme de comptage et de suivi des populations actuelles, sur plusieurs
années. La comparaison de nos observations avec celles effectuées
dans le marais de Lavours (Rozier, 1995) montre que cette population
d'Indre-et-Loire sont encore en "assez bon état" mais qu'il ne faut
pas attendre le seuil d'alarme pour intervenir. Pour cet auteur il y aurait
à Lavours, une centaine de papillons à l'hectare, ce qui nous
semble peu, les comptages ayant été effectués en
période de vol maximal.
IV - 4 - 6 / Mesures de sauvegarde à envisager
L'Europe de l'ouest et la France en particulier constituent la limite ouest
de répartition de ce taxon qui atteint le Japon à l'Est (Fukuda
et al., 1975 ) où les populations sont également en
déclin, pour les mêmes raisons qu'en Europe. Parmi les actions
à entreprendre rapidement, mentionnons :
- des études écologiques et biocoenotiques en jonction de la
répartition géographique des populations,
- des études sur la dynamique des populations de l'insecte, de ses
plantes-hôtes, des fourmis hôtes,
- des travaux sur la qualité génétique des populations
du papillon et des fourmis,
- la mise en place de mesures effectives de protection incluant la création
de "réserves intégrales", au moins pendant quelques
décennies. Pour les autres sites endiguer les altérations et
déprédations anthropiques,
- mettre en oeuvre la sauvegarde des populations de fourmis
- créer dans certaines régions (Est de la France) des couloirs
de communication entre populations c'est à dire également envisager
des protocoles de réintroduction.
Figure 42 : Histogramme du suivi des populations de M.
teleius entre 1990 et 1994 dans la vallée du Changeon
(Indre-et-Loire)
Nous avons étudié ces quatre taxons dans 27 départements
de l'ouest français (sensu zone Atlantique de la Directive
Habitats ), depuis l'Orne jusqu'aux Landes. Il est possible d'exploiter les
résultats ùe cette étude à quatre niveaux :
- spécifique et subspécifique ;
- populationnels ;
- de la structure et du fonctionnement des biotopes ;
- de la mise en place de protocoles de gestion des milieux afin de conserver
une homéostasie écologique.
V - 1 / Coenonympha oedippus
La situation de cette espèce dans l'ouest est grave, voire dramatique
puisque la plupart des populations isolées sont éteintes ou
en voie d'extinction rapide (Sarthe par exemple).
Au niveau spécifique ce taxon est l'un des plus menacés
d'Europe et l'on peut déplorer l'anéantissement de plusieurs
sous-espèces dans l'ouest. En principe toutes les sous-espèces
devraient être également préservées car elles
constituent l'un des éléments de la diversité faunistique
et une source évolution. Il est dommage que l'isolat du sud Sarthe
soit très certainement éteint ou en voie de l'être,
La transformation d'une métapopulation en isolats est négative
pour ces insectes. Seules les populations landaises qui continuent à
fonctionner en structures métapopulationnelles avec des effectifs
suffisants pour maintenir un taux d'hétérozygotie satisfaisant,
ne semblent pas menacées à l'exception de certains sites (Parentis
en Bom) où les aménagements touristiques sont incompatibles
avec la survie de l'espèce. Par contre la pratique d'un fauchage
raisonné comme à Hortens, est tout à fait favorable
au maintien du Fadet des Laîches.
Nous possédons hélas peu de données sur les effectifs
minimums compatibles avec la sauvegarde d'un taxon dans un site ou encore
sur les surfaces minimales indispensables. Des études
complémentaires restent à faire dans ce sens, et sur la base
de la "qualité génétique" des colonies.
N'importe quelle espèce animale ou végétale ne peut
survivre dans un biotope que si les paramètres écologiques
de sa niche sont en équilibre. Pour C. oedippus la perturbation
de l'un d'eux (température, hygrométrie, etc.) a des
conséquences néfastes sur l'ensemble de la biocoenose (ex.
Raréfaction et réduction de la fécondité par
l'assèchement d'une prairie à litière), invasion de
plantes adventices, etc.). Par exemple que savons-nous des effets de
l'assèchement sur les qualités appétitives de la Molinie
? Ce n'est probablement pas parhasard que le Fadet des Laîches est
absent des zones d'écotypes de milieux secs de cette plante !
C'est donc à un niveau plus large que celui de l'étude du seul
taxon qu'il faut étudier la dynamique de l'habitat (sensu
biocoenose). L'expérience prouve d'ailleurs que si un site est
riche et diversifié au plan botanique il l'est également au
plan entomologique.
La mise en place de protocoles de gestion "durable" des milieux et des
espèces doit donc être envisagée à grande
échelle. Pour C. oedippus des travaux d'aménagement
des stations, comme une fauche partielle et alternée sont utiles en
évitant l'embroussaillement et la fermeture du milieu. Ces mesures
ponctuelles de sauvegarde, proposées dans le texte pour la Sarthe,
doivent s'appliquer à toutes les stations de cette espèce en
principe protégée au niveau national ! En outre ces terrains
ayant une faible valeur agricole peuvent subir un pacage raisonable de la
fin de l'automne au début du printemps.
Il faut surtout mettre en place une surveillance rigoureuse (scientifique)
des populations du papillon, des ses plantes-hôtes et des
nectarifères, voire resemer ou replanter certains de ces
végétaux. Des réintroductions (de "qualité
génétique" connue) peut être réalisé à
partir d'élevages ex situ.
V - 2 / Lycaena dispar
La situation de ce taxon dans l'ouest, et même dans l'ensemble du pays,
est loin d'être alarmante, il ne semble pas être menacé.
Nous ne pouvons que déplorer l'erradication de la ssp, gronieri
des marais de St Quentin. Peut-être pourrait-on envisager l'implantation
de la ssp. batavus de Hollande comme en Grande-Bretagne ; par exemple
dans les marais de la baie de la Somme ou dans le marais Poitevin ? Cette
sous-espèce hollandaise est en régression sérieuse dans
son pays d'origine (Pullin, 1995 ; Bink, 1996) et son maintien dans notre
pays pourrait contribuer à sa sauvegarde.
Beaucoup des localités types de la ssp burdigalensis Stpff.
sont détruites, celles qui restent sont très menacées
car isolées et avec des surfaces réduites. Il faut exploiter
l'existence de Réserves Naturelles locales comme celle de Bègles
ou du marais Poitevin pour maintenir cette sous-espèce ; ces
réserves devenant des centres pilotes de suivi des populations, y
compris d'élevage in situ ou ex situ.
Les effectifs sont en général importants pour chaque
génération, et ceci malgré des fluctuations locales
ou saisonnières parfois surprenantes. Le caractère vagabond
de ce papillon lui permettant une stratégie d'expansion qu'il faut
savoir préserver en assurant des couloirs (corridors) de communication
entre les biotopes afin de maintenir une structure métapopulationnelle.
Le plus grand nombre possible de zones humides doit être
préservé et entretenu. Les Rumex étant très
répandus, c'est la diversité botanique de milieux ouverts qu'il
faut entretenir ; d'autant que ces deniers sont compatibles avec des
activités d'élevage extensif d'octobre à mars.
V - 3 / Les Maculinea
En raison de leur myrmécophilie et des biotopes qu'elles partagent
souvent, ces deuxespèces seront traitées simultanément.
Alors que "globalement" Maculinea alcon semble se maintenir, l'isolement
exceptionnel des populations de l'ouest a hélas conduit à
l'extinction quasi certaine de la ssp burdigalensis de M. teleius
en Gironde et Charente.
Les effectifs populationnels sont très variables, notamment pour M.
alcon. On peut s'étonner que ce demier survive sur des surfaces
restreintes à quelques centaines de m2 (sud Morbihan). Là encore
nous manquons de données sur les effectifs ou les surfaces "seuils
de survie" indispensables au maintien d'une colonie.
Le paramètre "fourmis" est important. insuffisamment étudié
et doit donc être à l'origine d'une série de travaux
complémentaires de recherche.
La mise en place d'élevages artificiels est souhaitable aux lins de
renforcement de populations ; nous avons montré que, comme pour les
plante-hôtes, c'est réalisable.
Les biotopes de ces deux espèces d'Azurés sont soit des milieux
artificiels créés par l'homme (prés à litière),
soit des associations végétales dont la plupart figurent sur
la Directive Habitats. Leur maintien et leur entretien devrait être
la garantie de la survie des papillons. Un problème n'est pas
résolu, celui de l'étude des surfaces ou des effectifs minimaux
requis pour la survie d'une colonie.
La mise en place de protocoles de gestion des biotopes pour M. alcon et
M. teleius est maintenant envisagée dans la plupart des pays
européens. Ils impliquent nécessairement un suivi scientifique
rigoureux, c'est à dire des personnes convenablement formées
et expérimentées et non pas au hasard de n'importe quel groupement
associatif.
Pour la Bretagne de nombreux sites à M. alcon sont des terrains
en principe "protégés" (cap d'Erquy, Fréhel, Cotentin)
où une surveillance et une gestion raisonnée devraient permettre
d'envisager son maintien. Par contre le problème reste entier pour
les zones privées ou de petite dimension où toutes les
dégradations restent permises (constructions, tas d'ordures, etc.).
M. rebeli n'a pas fait l'objet de cette étude mais il semble
important et urgent d'envisager une série de recherches sur la
répartition et la structure des populations qui existent encore, notamment
dans la zone Atlantique de la Directive Habitats.
En conclusion cette étude montre qu'il est indispensable d'aborder
urgemment un certain nombre de problèmes biologiques ou écologiques
conjointement à la mise en place de mesures de gestion conservatoire
de ces espèces. Ces travaux doivent être reconnus à leur
juste valeur et non pas simplement comme des "curiosités de salons"
juste dignes du bénévolat de naturalistes motivés !
MM. B. Barascud et H. Descimon (Laboratoire de Systématique
évolutive de Marseillej
- electrophorèses enzymatiques
M. Alain Rojo de la Paz (M.C.U.)
- observation et récolte des fourmis sur le terrain - expériences
d'adoption artificielle participation au comptage des adultes en juillet
91 et 92 - tentatives d'élevage des insectes, mise au point des
fourrnilières artificielles - certaines photographies.
M. Philippe Meunier, étudiant D-R-S 1994-1995 :
- aide au niveau de la frappe, de la relecture et de la composition de certaines
illustrations.
Mme Fabienne Martin (C.E.S. au laboratoire de mars 1992 à novembre
1992)
- aide à la récolte sur le terrain, tri du matériel
et sa mise en stabulation.
Mme Malika Engler (C.E.S. au labo de décembre 1992 à décembre
1993) :
- tri du matériel, mise en stabulation - réalisation technique
de préparations.
MM. Louis Faillie et Claude Milles, amis et entomologistes amateurs du sud
de la Sarthe codécouvreurs des sites. Compagnons de terrain toujours
présents sur le terrain et disponibles, sans qui le nettoyage et le
fauchage des parcelles expérimentales ainsi que les comptages d'imagos
auraient été impossibles :
- contacts avec les exploitants - recueil de nombreuses données sur
le terrain - organisation et coordonination des travaux d'entretien sur le
terrain.
Que toutes les personnes suivantes, qui ont participé à ce
travail, trouvent ici l'expression de ma gratitude, spécialement mon
épouse pour son aide et sa compréhension.
M. Charbonneau et Mme Veuve Herins, exploitants dont la compréhension
et la participation active ont perrnis cette étude.
Mlle Agnès Goube, étudiante et stagiaire du C-S-P-A- de Carquefou
(08/94-12/94) :
- réalisation de l'enquête parcellaire dans la vallée
des Cartes - zonage précis des aires à gentianes - auteur d'un
mémoire de gestion écologique de la Vallée des Cartes
(juin 1995).
Il faut également remercier d'autres collègues et amis qui
ont participé à divers titres à ce travail :
M. A. Lantz et son ami pilote (sans qui les vues aériennes
nécessaires à l'étude auraient été
impossibles), M. F. Botté, M. M. Hochberg (E.N.S., Paris), M. P. Vincens
pour ses observations précieuses et une illustration, M. Bruno Lambert,
le Dr. A. Cama, M. L. Lesuire, M. E. Drouet, la Société
A-V-E-N-I-R- de Grenoble, Mlle Claire Felloni, Mme Moulet, M. Yvan Letellier
de la réserve de Bègles.
Je ne saurais oublier M. H. Guyot, de l'OPIE, qui a assuré la coordination
dans la rédaction et la publication du rapport final.
Mes remerciements vont également au Ministère chargé
de l'Environnement (Comité Ecologie et Gestion du Patrimoine Naturel)
qui a permis cette étude ainsi qu'à l'Office Pour l'Information
Ecoentomologique (OPIE) qui est à l'origine du projet et qui l'a
financièrement soutenu durant toute la période du
contrat.
Albert A., 1912 : "Monographie de Vaulandry", Manuscrit,
271p.
Allendorf F.W., 1983 : Isolation, gene flow, and genetic differenciation
among populations. In Genetics and conservation (ed. C.M. schonewaldcox S-M-
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