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Rapport d'études de l'OPIE, vol. 2, décembre 1998

Biologie, écologie et répartition de quatre espèces de Lépidoptères Rhopalocères protégés (Lycaenidae, Satyridae) dans l'Ouest de la France

Avant-propos

Résumé

Introduction

I / Biologie sommaire des espèces étudiées
I - 1 / Coenonympha oedippus ( le Fadet des Laîches)
I - 2 / Maculinea alcon (l'Azuré des mouillères)
I - 3 / Maculinea teleius (l'Azuré de la Sanguisorbe)
I - 4 / Lycaena dispar (le Cuivré des marais)

II / Les stations d'étude
II -1 / C. oedippus et M. alcon
II - 2 / Maculinea teleius
II - 3 / Lycaena dispar

III / Matériel et méthode
III - 1 / Le matériel biologique
Plantes-hôtes, papillons, myrmécophilie.
III - 2 / Les méthodes de terrain
Recensement des fourmis, marquage-recaptures des papillons, comptages des fleurs et des oeufs.
III - 3 / Les méthodes de laboratoire
Techniques d'élevage, culture des plantes-hôtes, étude du polymorphisme, traitements mathématiques

IV / Observations et résultats
IV - 1 / Coenonympha oedippus
Répartition géographique actuelle, habitats, cycle biologique, élevages expérimentaux, évolution des populations expérimentales, mesures de suvegarde à prendre dans la Sarthe
IV - 2 / Lycaena dispar
Répartition géographique, habitats, cycle biologique, gestion des habitats et des populations, conclusions, mesures de conservation à envisager
IV - 3 / Maculinea alcon
Répartition géographique, habitats, cycle biologique du papillon, évolution des populations expérimentales, propositions de gestion et de protection, mesures de sauvegarde à envisager.

V / Conclusion générale
V - 1 / Coenonympha oedippus
V -2 / Lycaena dispar
V - 3 / Les Maculinea

Bibliographie


Avant-propos
Par Jacques Lecomte

Le fait que de nombreuses espèces d'invertébrés et particulièrement de papillons Rhopalocères soient actuellement en danger, paraît incontestable.
Pour mettre en place des mesures de conservation, il est sans doute important de disposer d'informations sérieuses sur la biologie et l'écologie des espèces, nous en sommes convaincus et ne pouvons qu'approuver la poursuite de recherches dans ce domaine.
Mais si ces données scientifiques peuvent mieux nous éclairer, il faut aussi se souvenir que la conservation des espaces spécifiques est la priorité absolue.
Il est bien entendu intéressant de montrer la possibilité d'effectuer des élevages, mais il est évident qu'une éventuelle reconstitution de micro-populations ne se fera pas en l'absence d'un espace convenable, à la fois sur les plans qualitatif et quantitatif.
Il faudrait, de plus, que cette installation soit faite en tenant compte de la possibilité d'échanges génétiques.
Pour compliquer les choses, outre les plantes hôtes, il faudrait prendre en considération dans deux des cas étudiés, l'existence d'une myrrnécophilie qui nécessite la présence d'espèces particulières de fourmis, ce qui augmente la vulnérabilité.
La disparition de Maculinea arion de Grande-Bretagne en 1979 a été bien décrite, par ailleurs, et peut alimenter nos réflexions.
Il reste donc beaucoup de points à aborder, malgré l'importance des travaux qui ont été effectués.
L'étude de la diversité génétique, celle des déplacements effectués parles papillons, font sans doute partie des axes de recherche possibles.
De même, l'étude des milieux devrait être approfondie afin d'éviter des erreurs de gestion dont nous connaissons des exemples.
Enfin, on ne peut qu'être d'accord avec l'auteur sur la nécessité de créer rapidement un observatoire national des invertébrés dont les activités pourraient mieux orienter nos efforts de protection.

Jacques Lecomte
Président du Comité parmanent du Conseil national de la protection de la nature


Résumé

Quatre espèces de Lépidoptères protégés, dont les populations sont réduites et isolées, ont été étudiées aux plans biologique et écologique. Il s'agit de trois Lycènes (Lycaena dispar, Maculinea alcon et M. teleius) et un Satyride (Coenonympha oedippus). Ces quatre espèces dépendent de milieux humides, souvent relictuels dont la moitié des stations actuelles seront éteintes en 2005 ! Les deux taxons du genre Maculinea manifestent une myrrnécophilie larvaire obligatoire et de longue durée (1 1 mois) ; cette particularité biologique constitue un paramètre de fragilité qui s'ajoute à celui de la dépendance d'une plante-hôte unique pour les trois premiers stades larvaires. Les deux problèmes majeurs de ces insectes sont la dégradation de leurs biotopes (principalement par assèchement) et l'isolement génétique consécutif à l'insularisme des colonies qui induit et accélère la dérive conduisant progressivement à l'extinction.
Les exigences écologiques ainsi que la répartition géographique en France ont été précisées pour chaque taxon. En outre l'évolution des effectifs a été suivie sur plusieurs parcelles expérimentales durant quatre années consécutives.
Coenonympha oedippus (le Fadet des Laîches), espèce très sédentaire, apparait comme une espèce gravement menacée dans la plupart des stations françaises. Plusieurs sous-espèces de l'ouest de la France sont éteintes depuis une vingtaine d'années, les populations des parcelles expérimentales de la Sarthe sont considérées comme "sub-éteintes". Ce ne sont probablement pas les seules. Les populations des Landes, encore en continuité les unes avec les autres semblent rester à l'équilibre pour l'instant malgré la fragilité des biotopes (Ericion-tetralicis, Molinion) soumis à diverses menaces (incendies, travaux d'aménagement, drainage, etc.) bien qu'en principe leur gestion ne pose pas de problème particulier car elle repose sur un fauchage périodique, par tiers ou quart tous les ans ou tous les deux ans.
L'une des solutions pour sauver l'espèce serait de réintroduire des populations génétiquement contrôlées puisque l'élevage au laboratoire de cette espèce ne semble pas poser de problèmes majeurs. Une application à grande échelle pourrait être envisagée dans la perspective de réintroductions pour le renforcement de populations naturelles.
Lycaena dia.par (le Cuivré des marais) est probablement l'espèce la moins fragile de cette étude.
Ses populations aux effectifs en général réduits sur des territoires restreints (parfois un fossé humide de bord de route) manifestent un phénomène de déplacement progressif, d'années en années, qui conduit à la colonisation de nouveaux habitats et renforcé par le bivoltinisme. La sauvegarde de ce taxon repose sur le maintien de stations favorables reliées entre elles par des couloirs (corridors) de communication. Cependant les localités types de la sous-espèce burdigalensis, aux environs de Bordeaux sont gravement menacées par suite de la détérioration des habitats.
Les deux espèces du genre Maculinea présentent une biologie originale puisque les chenilles, après avoir passé trois semaines dans les inflorescences d'un végétal (spermiophagie), sont prises en charge pour les dix à onze mois suivants dans une fourmilière du genre Myrmica. La disparition de la plante-hôte ou de la fourmi entraîne l'extinction du papillon. Les plantes-hôtes, héliophiles de milieux ouverts, sont très fragiles puisqu'un assèchement de leur milieu ou le recouvrement par des arbustes ou arbres (consécutif à un abandon de l'exploitation) induisent sa disparition. De plus, les stations de l'ouest de la France sont tellement séparées les unes des autres que beaucoup de populations de la plante-hôte sont "sénescentes" (pieds plus petits, moins de fleurs et moins de graines, etc.).
Maculinea alccon (l'Azuré des mouillères) est inféodé à la Gentiane pneumonanthe. Ses chenilles sont hébergées principalement par la fourmi Myrmica ruginodis mais selon les régions et un cline du nord vers le sud, M. scabrinodis peut prendre le relais. Après avoir mis au point un type de fourmilière artificielle, une série d'expérimentations d'adoption par les fourmis et des élevages en laboratoire ont été testés avec succès. Les populations de l'ouest de la France, comme celles du taxon suivant, sont trop isolées et donc à la limite de l'extinction (populations Bretonnes notamment). La sauvegarde de ce taxon implique des mesures urgentes de gestion et de restauration des habitats. Des réintroductions seraient à envisager pour plusieurs colonies.
L'entretien des biotopes de l'Azuré des mouillères est simple. Comme il s'agit d'un milieu seminaturel (prairie de fauche = pré à litière), un fauchage périodique régulier, par tiers des surfaces, empêche le recouvrement, comme il l'est pratiqué sur les parcelles expérimentales de la Sarthe. Par contre, pour cette espèce comme pour la suivante, un pâturage supérieur à deux bovins à l'hectare est préjudiciable, de même qu'un assèchement de la couverture superficielle du sol.
Maculinea teleius (l'Azuré de la Sanguisorbe) est inféodé à la Sanguisorbe officinale et à Myrmica scabrinodis. Ses biotopes, comparables à ceux de l'espèce précédente mais moins fréquents, sont encore plus isolés et plus fragiles. La sous-espèce burdigalensis est pratiquement éteinte en raison de l'involution des habitats par abandon et recouvrement végétal. Leur entretien est donc comparable à M. alcon, à savoir : une surveillance régulière accompagnée d'un fauchage périodique.
Les mesures de conservation à prendre doivent l'être conjointement au niveau national et imposées à l'échelon régional ; des moyens nécessaires en hommes (chercheurs notamment) et en équipement sont indispensables. Pourquoi la DDA ou la DDE ne pourraient (devraient)-elles pas collaborer à de tels chantiers de sauvegarde ?
Au niveau de la recherche scientifique, des travaux semblables à ceux que nous menons, intégrant de la systématique, de l'écologie, de la biogéographie, etc., doivent être reconnus à leur juste valeur par les instances nationales (C.N.Il. notamment, D-R-E-D-, etc.). Enfin les "amateurs" qui, au travers de collaborations de haut niveau, donnent de leur temps et de leur budget, ne doivent pas être laissés pour compte, mais associés à des équipes officielles et être rétribués sous forme contractuelle. L'absence actuelle d'un véritable "OBSERVATOIRE", comme il en existe en Allemagne, en Grande-Bretagne ou aux Pays-Bas est profondémment regrettable car c'est le seul moyen de "prendre la température" des milieux naturels qui existent encore.


La biologie, l'écologie et la répartition de quatre espèces de Lépidoptères Rhopalocères protégés (Lycaenidae, Satyridae), dans l'Ouest de la France

par Jacques Lhonoré

Introduction

Depuis le décrêt d'août 1979 un tout petit nombre d'espèces d'insectes de France sont, en principe, protégées. Certaines restent cependant extrêmement menacées par ignorance et/ou désintérêt.
Parmi ces espèces, quelques Lépidoptères Rhopalocères, dont la biologie et les exigences écologiques sont mal connues, présentent des populations très isolées, aux effectifs réduits et qui, à court terme, sont menacées d'extinction (Tabl. l).
Il m'a paru important de rassembler un maximum de données sur les populations de quatre de ces espèces, en particulier dans l'optique de mieux gérer leurs habitats et de sauvegarder leurs populations. C'est pourquoi j'ai proposé au Service de la Recherche du Ministère chargé de l'Environnement une recherche préliminaire en 1990.
Elle porte sur un Satyridae :
Coenonytnpha oedippus F., le Fadet des Laîches,
et trois Lycaenidae :
Thersatnolycaena (= Lycaena) dispar Hw., le Cuivré des marais,
Maculinea alcon D. & S., l'Azuré des mouillères,
Maculinea teleius Bergstr., l'Azuré de la Sanguisorbe.
La première espèce de cette étude, C. oedippus (Satyridae), a été choisie car c'est probablement le taxon le plus menacé d'Europe. Il partage souvent les mêmes habitats que les Maculinea (Azurés).
Le développement de ces deux espèces de Maculinea présente des relations obligatoires de myrnlécophilie, mécanisme biologique particulier, incomplétement connu, nécessitant d'être étudié dans le détail. Ce genre est donc particulièrement fragile, puisque la disparition de l'un de ses partenaires, la plante-hôte ou la fourmi, peut entraîner son extinction. De plus, ces trois organismes dépendent eux-mêmes de la nature et du maintien de certains facteurs biotiques et abiotiques. La conservation de ce groupe de papillons implique une très bonne connaissance du statut de leurs populations (distribution, abondance, vulnérabilité) et de leur cinétique (démographie, fluctuations, qualité génétique, etc. ).

Tableau 1 : Comparaison des surfaces recensées pour trois des taxons étudiés
Pays-de-Loire

Zone atlantique

France
C. oedippus
M. alcon alcon
M. teleius

3 ha
10 ha
2,5 ha

250 ha
1 000 ha
100 ha

1 400 ha
5000-6500 ha
4500-5000 ha

En raison de la dispersion géographique des taxons étudiés, nous nous sommes limités à 21 départements de la région Atlantique (sensu Directive Habitats), depuis l'Orne jusqu'aux Pyrénées-Atlantiques, cette région est en effet riche des quatre espèces étudiées. Quelques sites expérimentaux de suivi des populations ont été sélectionnés, notamment dans le sud de la Sarthe.

Figure 1: Carte de répartition géographique européenne de C. oedippus

1/ Biologie sommaire des espèces étudiées

I - 1 / Coenonympha oedippus (Le Fadet des Laîches)
Coenonympha oedippus. Espèce décrite de Russie méridionale par Fabricius en 1787. (L'orthographe de ce taxon s'écrit avec deux "p", contrairement à ce que l'on peut lire dans certaines publications récentes).
D'origine eurasiatique, ce taxon qui est probablement le plus menacé d'Europe (Kudma, 1986a ; Lhonoré, 1992 et 1996b), fréquente des habitats humides peu modifiés à l'état de climax ou de paraclimax (Bischof, 1968 ). Sa répartition s'étend entre le 43éme et le 48ème parallèle en populations très isolées les unes des autres, monovoltines en juin-j uillet, s'élevant en montagne jusqu'à 1200-l300 m et atteignant vers l'est la Chine et le Japon. Pour la France aucun travail de synthèse biogéographique n'a été réalisé et les données sont dispersées dans de nombreuses revues régionales, souvent difficiles à consulter. Hormis quelques références anciennes de captures, il n'existe aucune donnée récente (depuis 1962) publiée sur sa répartition ou sa biologie dans l'ouest de notre pays.
Les populations françaises sont très dispersées (Fig. l ) et les effectifs réduits dans toute l'Europe.
Les populations les plus proches de celles de la Sarthe se trouvent en Dordogne et dans les Landes.
Ce papillon était encore fréquent sur la commune de La Flèche (Sarthe) il y a 30 ans (Faillie, 1967).
Etudié depuis 1990 dans la vallée des Cartes (Sarthe), le peuplement se réduit chaque année (plusieurs centaines en 1983, 19 en 1993, 7 en 1994) en raison de la disparition de l'une des plantes hôtes des chenilles, Schoenus nigricans, suite à l'assèchement des parcelles.
Certaines populations françaises ont hélas disparu depuis une vingtaine d'années : marais Poitevin, marais de Domène (Isère), etc. En outre C. oedippus est très sensible à l'eutrophisation (épendage de boues, fecès d'animaux), à l'absence de fauchage et requiert des marais inondables en hiver.
La biologie du développement de cette espèce est tout aussi mal connue : plantes-hôtes, durée des stades larvaires, nature et taux de parasitisme, etc. Il en découle que l'on ignore à peu près tout des mesures à prendre pour sauvegarder ou renforcer les populations qui survivent encore ; la localisation précise et les effectifs de ces demières restent à préciser.

1 - 2 / Maciilinea alcon (L'Azuré des mouillères)
Maculinea alcon (L'Azuré des Mouillères) (Fig. 2), espèce myrmécophile qui dépend de la présence de sa plante-hôte (Gentiana pneumonanthe) et d'une fourmi rouge (Myrmica scabrinodis) qui est son hôte principal et rend son cycle biologique exceptionnel. Ce papillon est protégé au niveau national (décrets du 3/08/1979 et 22/07/1993) et intemational (Convention de Beme, Directive Habitats) (Lhonoré, 1992, 1993 et 1996). Les populations les plus proches de celle étudiée dans la Vallée des Cartes se trouvent à 200 km, déterminant un isolement génétique définitif.

Figure 2 : Cartes de répartition géographique nationale de M. alcon alcon et M. a. rebeli en france

1 - 3 / Maculinea teleius (L'Azuré de la Sanguisorbe)
Le type de l'espèce, décrit d'Allemagne (Hanau-Muzenberg), vole en Allemagne. D'origine Asiatique cette espèce s'étend depuis la France jusqu'à la Sibérie et du nord de l'Italie jusqu'à la Pologne (Fig. 3). En France ce taxon vole depuis l'est (Alsace, Lorraine) jusqu'à l'Isère en populations dispersées mais assez abondantes où il partage souvent le même habitat que M. nau.iithous (l'Azuré des paluds).
Dans l'ouest il est dispersé en petits îlots depuis la vallée de la Loire jusqu'à la Gironde (Fig. 4).
Monovoltin de la fin juin au début août, cette espèce vole en petites colonies dans des prairies marécageuses où croit sa plante-hôte (Sanguisorba officinfilis) et la fourmi qui héberge ses chenilles (Myrmica laevinodis Nyl.).
Souvent extrêmement menacée, certaines populations sont déjà éteintes.

Figure 3 : Carte de répartition géographique de M. teleius en Europe (d'après Whynoff, 1995)

Figure 4 : répartition géographique nationale de M. teleius en France

1 - 4 / Lycaena dispar (le Cuivré des marais)
D'origine eurasiatique, sa répartition est morcelée depuis la France jusqu'à la Chine en petites populations (Fig. 5 et 6), le plus souvent bivoltines (mai-juin et août avec un léger dimorphisme entre les deux générations). Depuis son implantation dans nos régions au tardiglaciaire (7000 à 6000 av. J.C. ; Dennis 1977 et 1992 ; Feltwell 1995), ce taxon a subi deux isolements successifs, paléogéographique et climatique d'abord, puis un second consécutif aux activités humaines et qui se poursuit aujourd'hui. Il constitue des populations fermées, souvent à la limite de l'insularité comme c'est le cas pour les Azurés pour lesquelles le concept de métapopulation demeure valable.
Une synthèse récente de sa répartition en Europe a été réalisée dans le cadre de la C.I.E. par Bink (1996).
Dans l'ouest de la France Lycaena dispar fréquente des zones marécageuses à Rumex mais peut se maintenir dans des prairies fraîches (mésohygrophiles) voire pacagées à Ranunculus repens. Il semble qu'en plus de la plante-hôte des chenilles, la présence de pieds d'espèces nectarifères comme les Menthes ou les Pulicaires soient nécessaires pour l'alimentation des adultes. La Myrmécophilie n'est pas obligatoire pour cette espèce.

Figure 5 : Carte de répartition géographique de L.dispar en Europe

Figure 6: Carte de répartition géographique nationale de L. dispar en France (Secrétariat faune flore)

[R]

II / Les stations d'étude

II - 1/ C. oedippus et M. alcon
Deux stations expérimentales sarthoises ont été étudiées. Elles sont situées à une quinzaine de kilomètres au sud est de La Flèche (72800), dans la Vallée des Cartes, commune de Savigné sous-le-Lude.
Une première parcelle de 0,8 ha (station A), orientée est-ouest et située en bord de route, est la propriété d'un particulier qui a passé avec le Conservatoire du Patrimoine Naturel Sarthois une convention morale nous autorisant à gérer le terrain (entretien, fauchage, etc.) et à y effectuer des expérimentations. Ce terrain a été longtemps une "prairie à litière", pratiquement jamais pâturée (sauf années sèches comme en 1976) et est (hélas) connu depuis longtemps par beaucoup d'entomologistes comme un site à M. alcon et C, oedippus (Fig. 8). L'évolution de sa faune est suivie depuis 1953 par l'un de nos collaborateurs et découvreur du site.
Cette parcelle a subi dans les dix demières années quatre altérations successives (Fig. 9) :
- l'arrêt du fauchage régulier de 1984 à 1990,
- le curage du ruisseau qui jouxte la parcelle en 1988 qui eut pour conséquence d'abaisser la nappe phréatique d'environ 70 cm ; en 1993 un fossé de 2,70 m de large et 2 m de profondeur sur 250 m de long a été creusé en limite nord par un exploitant pour assécher les parcelles voisines,
- la reprise du fauchage à partir de 1990 avec un incendie accidentel en mars 1991 qui a modifié la couche superficielle du sol où des cendres se sont accumulées,
- l'arrêt de la fauche en 1993 et 1994 puis un fauchage très tardif en septembre 1995.
Depuis 1988 la tourbe (pH 6,4), épaisse ici de 4 à 5m., tend à s'assécher en surface et cette déshydratation s'amplifie en raison des étés chauds et secs.
Le second site (station B), situé à un kilomètre environ, comprend également des "prairies à litière" ; soit 13 parcelles appartenant à des propriétaires différents et couvrant huit à neuf hectares.
La zone d'étude ne conceme que neuf de ces parcelles.
Elle est exploitée depuis plusieurs siècles pour produire de la litière à bétail et est en général fauchée par l'exploitant en juillet-août mais pas dans sa totalité. Ainsi une des parcelles cadastrales est restée indemne de 1984 à 1993. Les plans de fauchage sont définis chaque année en accord avec l'exploitant ; le système de rotation par tiers ou quart permet de conserver des aires refuges de dispersion. L'entretien est assuré par un seul exploitant. Depuis plusieurs centaines d'années la végétation y est fauchée régulièrement en été afin de récupérer de la litière. Malgré l'épaisseur de la tourbe (4 à 5 m.) certains propriétaires souhaiteraient implanter des peupliers ou creuser des "étangs" ; ce qui constitue la menace principale pour l'équilibre écologique. Le Conservatoire du Patrimoine Naturel Sarthois essaye, au maximum, d'acheter les terrains.
En outre, pour :
- C. oedippus, deux autres stations ont été suivies durant trois années (1990-92) dans les Landes (Parentis-en-Born et Hortens) et nous nous sommes attachés à retrouver les populations isolées (Charente, Maine et Loire, etc.) ;
- M. alcon des tentatives de redécouvertes d'anciennes ou de nouvelles stations ont été tentées. Des peuplements de quelques autres sites ont également été suivis, notamment dans le Morbihan.

Figure 7 : Situation géographique de la vallée des Cartes

Figure 8 : Aspect d'un pré à litière fin juin et après fauchage début août (station A de la vallée des cartes)

Figure 9 : Principaux évènements survenus depuis 20 ans sur chacune des parcelles expérimentales de la Vallée des Cartes (Sarthe)

II - 2 / Maculinea teleius
Deux stations ont été étudiées, en Indre-et-Loire, sur la commune de Gizeux. Elles ont été découvertes voici une dizaine d'années par des Lépidoptéristes de la Société Tourangelle d'Entomologie. L'une est un pré humide, d'environ un hectare, non fauché depuis plusieurs années et qui tend à se recouvrir progressivement depuis les haies de bordure. La seconde est une grande prairie de plus de deux hectares et demi, fauchée occasionnellement (elle l'a été fin juillet 1994) pour faciliter la croissance des peupliers plantés voici cinq ou six ans.
En complément, certaines stations anciennement citées ont été prospectées (Charente, CharenteMaritime, Gironde, Maine et Loire, etc.), le plus souvent pour constater l'eradication du taxon.

II- 3 / Lycaena dispar
La principale station étudiée est une prairie humide d'environ trois hectares, proches de la Vienne, entre Saumur et Chinon (commune de Thizay). Ce terrain est hélas planté d'environ deux cents peupliers âgés d'une dizaine d'années. Le propriétaire fauche souvent la végétation herbacée entre les arbres au mois de juin. Ce terrain, ainsi que les voisins, est inondé chaque hiver sous plusieurs mètres d'eau. La plupart des parcelles de la commune le long de la Vienne, sont maintenant des peupleraies !
De plus, trois colonies ont été suivies en Gironde, plus ponctuellement, sur les comunes de St Médard d'Eyrans, de Villenave d'oron et de Bègles (zone industrielle).

[R]

III / Matériel et méthode

III - 1 / Le matériel biologique

III -1 - 1/ Les plantes-hôtes

III - 1 - 1.1/ Schoenus nigricans et Molinia coerulea
Schoenus nigricans
Le Choin est une Cypéracée vivace à souche fibreuse et gazonnante dont les feuilles nombreuses, lisses et dressées jusqu'à 40 cm, évoque les joncs avec lesquels il partage des terrains humides, souvent alcalins. Dans certaines régions (Bretagne) il peut servir aux botanistes comme indicateur de la présence locale de calcaire. Il peut même pousser dans les dunes littorales humides ou les marais Vendéens (Challans). Sa carte de répartition (Dupont, 1990, Fig. 10) l'indique comme présent le long du littoral depuis le sud de la Vendée jusqu'au Calvados ainsi que le long de la vallée de la Loire et de ses principaux affluents. Plus au sud il est commun et régulièrement répandu de la Gironde aux Pyrénées Atlantiques.
Aisément déracinable il reprend facilement racine dans des bacs à réserve d'eau garnit d'un sol de plateau céréalier.

Figure 10 : Carte de répartition géographique nationale de Schoenus nigricans (Dupont, 1990)

Molinia coerulea
La "Molinie bleue" est une graminée vivace à feuilles plates, aux épillets brun violacés et à profil de fétuque. Sa souche, épaisse et fibreuse forme souvent de fortes touffes (touradons) qui s'élèvent au fur et à mesure de leur croissance. Très polymorphe cette plante présente des écotypes, dont un de milieu sec, pousse aussi bien dans les bois humides, landes, prés tourbeux, marais, avec une préférence pour les sols siliceux très acides. Sa fauche régulière, comme pour le Choin, conduit à la formation de "prés à litières". Son incinération hivernale ou printanière se pratique encore dans quelques zones marécageuses et tourbières (Landes, Sologne, etc.).
Elle aussi se transplante et se cultive aisément en bacs à réserve d'eau.

III - 1 -1.2 / Gentiana pneumonanthe
La Gentiane pneumonanthe est une plante mésohygropile, héliophile, qui affectionne les landes humides, les prairies tourbeuses, les tourbières comblées, les forêts humides ouvertes, de pH neutre à acide ; sa répartition a été décrite par le Pr. Dupont (1990) (Fig. l1). Les biotopes à gentianes sont assez variés, dans la zone Atlantique (sensu Directive Habitats) depuis les Landes, via la Bretagne, jusqu'aux Pays-Bas (Scheper et al., 1995) ; ce sont surtout des associations de type Alnus glutinosa (Aulnaies marécageuses), Alnion glutinosa (Aulnaies-Frênaies), Molinion caerulea (prairies humides à Molinie), Anagalo-juncion, Ericion tetralicis, etc. Plante vivace de 10 à 60 cm, il lui faut de 3 à 5 ans pour obtenir une floraison abondante. Elle disparaît dès que le milieu s'assèche ou se recouvre.
Sa germination est optimale sur sol nu (ex : après un feu, ...). G. pneumonanthe vit dans des secteurs marécageux, prairies ou landes humides, sur sol argileux plus ou moins tourbeux, neutroalcalin ou acide. Dans l'ouest de la France cette espèce croit particulièrement bien dans certaines "prairies de fauche", ainsi que sur des prairies exploitées extensivement ; une formation herbacée ouverte lui est indispensable et la fermeture du milieu entraîne un veillissement des populations et une diminution des effectifs (Oostermeijer et al., 1992, 1994). Ces auteurs ont même défini un stade de "sénescence" qui conceme nos peuplements de l'Ouest. Les conséquences en sont une réduction de la taille et du nombre de pieds florifères, une diminution de la production de semences et surtout leur impossibi lité à germer correctement. En outre l'isolement géographique des colonies accentue la dérive génétique et leur sénilité ; de plus, on posséde peu de renseignements sur les insectes pollinisateurs qui sont essentiellement des Bourdons (Hyménoptères), peut être aussi certains visiteurs comme les Coléoptères Cantharididae.
Or ces trente demières années les "prairies de fauche" ont été profondément modifiées ; beaucoup ont été drainées et transformées en prairies artificielles mésophiles ou en cultures (maïs) ; d'autres ont été abandonnées, avec pour conséquence une fermeture du milieu préjudiciable à la Gentiane. Les populations de cette plante sont en voie de régression, principalement à la suite de l'altération de leurs habitats. Cette réduction a entrainé son inscription sur la liste des espèces protégées de plusieurs régions de France, notamment des Pays-de-Loire (arrêté du 25/01/1993 complètant la liste nationale). L'espèce est également menacée et protégée dans d'autres pays européens, comme les Pays-Bas (Oostermeijer et al., 1992) et la Grande- Bretagne (Chapman et al., 1989). Les parcelles étudiées en Sarthe correspondent à des "prairies à litières", fauchées par un exploitant chaque année en période estivale. Il s'agit là de milieux semi-artificiels, créés par l'exploitation humaine (fauchage) régulière depuis le Moyen-Âge. L'abandon local de cette pratique entraîne une modification de la couverture végétale, irréversible au-delà d'un certain stade. Le recouvrement par les arbres et arbustes détruit la gentiane, héliophile de milieux ouverts, et induit la disparition des Myrmica. Ainsi, dans l'ouest de la France il existe plusieurs stations avec la plante, sans la fourmi, donc sans le papillon, dans la vallée des Cartes c'est le cas de certaines parcelles. En conséquence la protection du papillon doit s'accompagner de celle des cohortes végétales et les mesures de gestion à envisager doivent tenir compte de ces composantes.

Figure 11 : Carte de répartition géographique de Gentiana pneumononthe en France et dans la Sarthe (Dupont, 1990)

III -1 - 1.3 / Sanguisorba officinalis
Sanguisorba officinalis (ou Pimprenelle) est une Rosacée hémicryptophyte souvent liée aux sols basiques et humides (hygrophilie), elle est plus rarement sur des sols secs ou des pelouses maigres. ; elle ne supporte pas les amendements. Cette plante pousse dans des terres peu ou pas engraissées, pas exploitées ou extensivement, sa préférence va aux prés à litière (Molinion, Arrhenaterion humide) et bas marais alcalins (Caricion) voire des talus humides de bords de fossés ou de rivières (Filipendulion), elle peut être en lisière de Mégaphorbiaies ou de prairies engraissées (Gonseth, 1994, 1995). Dans les régions montagneuses souvent dans les zones humides en queue de lac. Quelques colonies subsistent même dans des Mégaphorbiaies en Indreet-Loire Le biotope de cette espèce est localement très différent de celui de M. alcon (sauf dans quelques stations qu'ils se partagent comme en Isère). Les stations sont en général plus sèches, le sol peut être de sable sec recouvert d'une strate de graminées où poussent parfois de jeunes pins (Indre-et-Loire). Ce sol est le plus souvent composé d'alluvions noirs ou cendreux, légèrement basiques, où peuvent pousser de l'Angélique, du Cirsium helenioides (syn. tuberosum), du C. palustre, des Phragmites, des Carex, des Scirpes, de la Filipendule.

III - 1 - 1.4 / Rumex sp.
Les Rumex (Oseilles), Phanérogames de la famille des Polygonacées, sont souvent des espèces adventices, vivaces et à fleurs verticillées dont le fruit est un akène trigone. Les hampes florales, quasi ligneuses, peuvent perdurer un ou deux ans et permettent de localiser les pieds dans un teerrain non fauché. Les nouvelles feuilles et hampes florifères se formant au printemps à partir de la rosette basale. Ces plantes poussent dans des terrains gras, humides, voire inondés (R. hydrolapathum) et riches en matières organiques ou minérales. Elles aiment les lieux frais et ombragés ; seuls R. hydrolapathum et R. aquaticus et leurs hybrides sont hélophytes ou hydrophytes de rivières, étangs, marais.
L'écobuage ou les amendements agricoles excessifs leur sont très profitables. Leur transplantation et leur culture en pleine terre ou en bac à réserve d'eau est facile. Il semble que L. dispar vive sur les Rumex à fleurs hermaphrodites ou polygames à feuilles non sagittées dont les pieds sont bisannuels avec des feuilles inférieures tronquées ou en coeur à la base avec des racines épaisses.

III - 1 - 2 / Les papillons

Le genre Maculinea, qui comprend cinq taxons en Europe, appartient aux myrmécophiles strictes alors que Lycaena dispar ne l'est qu'occasionnellement (Fiedler, 1990 et 1994). Cette spécialisation éthologique s'est accompagnée de modifications morphologiques : chenilles cylindriques et non "limaciforrnes" comme dans les autres genres avec différenciation d'organes sensoriels tégumentaires originaux et spécifiques (Thomas J., in Dennis, 1992 et in Spellerberg et al, 1991).

III - 1 - 2.1 / Qu'est-ce que la myrmécophilie ?
De nombreuses espèces d'Arthropodes, notamment les insectes, vivent en relation plus ou moins étroite avec les fourmis et présentent à des degrés divers, des relations de myrrnécophilie (Holdöbler & Wilson, 1990). Parmi les insectes, ce type de relations s'est particulièrement développé dans l'Ordre des Lépidoptères et la famille des Lycaenidae (Hinton, 195 1 ; Astatt, 1981 ; Henning, 1983a ; Cottrell, 1984 ; Pierce & Elgar, 1985 ; Pierce, 1987 ; Fiedler, 1990,1994a,1994b, Holdôbler et al, 1990). Pierce (1987) estime que 50% des Lycènes s'associent plus ou moins étroitement aux fourmis, ce pourrait être l'une des raisons du succès évolutif de cette famille (Fiedler, 1991) ; la bibliographie démontre l'augmentation du nombre des recherches sur ce thème depuis quelques années. Les relations peuvent être temporaires ou prolongées, accidentelles ou obligatoires (alors spécifiques et exclusives) avec des fourmis. Selon Fiedler (1990) et Elmes et al. (1991), il est possible de classer les myrrnécophiles en plusieurs niveaux de relation avec les fourmis : les myrrnécoxènes indifférentes aux fourmis, les myrrnécophiles occasionnels (ex : L. dispar), les espèces fortement myrmécophiles (association prolongée), enfin les myrrnécophiles obligatoires dont les chenilles dépendent exclusivement des fourmis pour leur développement (ex : genre Maculinea). Ces relations privilégiées reposent sur des échanges chimiques, les chenilles (plus rarement les chrysalides) produisant des sécrétions abdominales attractives (glande de Newcomer) modifiant souvent le comportement de leurs hôtes (Cottrell, 1984 ; Pierce, 1989).
Grâce à une sécrétion sucrée et riche en acides aminés, produite par la glande de Newcomer du 7ème tergite abdominal (Fig. 12), les chenilles ont une action attractive sur le fourmis qui lèchent cette sécrétions comme un miellat de pucerons. De plus, un certain nombre de différenciations tégumentaires aux rôles mal connus interviennent également. Les fourmis sont considérées comme assurant une protection des chenilles, surtout vis à vis des parasitoïdes.


Figure 12 : Electronographie des glandes de Newcomer et des "organes en clous" d'une chenille de Maculinea (photo au MEB)

III - 1 - 2.2 / Cycle de vie d'une espèce myrmécophile
La ponte de l'Azuré des mouillères (Maculinea alcon) a lieu sur les fleurs de Gentiane (Fig. 13).
Après 4 à 10 jours, les chenilles sortent de l'oeuf par la base collée contre la corolle et se frayent un passage dans la fleur, pénétrant dans les ovaires où elles consomment les graines en formation pendant 2 à 3 semaines. Lors de cette période, les chenilles muent 2 fois puis sortent des ovaires au troisième stade (Fig. 14). Elles sortent des fleurs juste avant le crépuscule et se laissent tomber au sol où/et sont rapidement récupérée; par des ouvrières de M. scabrinodis qui les emportent dans la fourmi lière. A ce stade, la chenille ayant la tai1le d'une larve de fourmi et son odeur (production d'une substance allélochimique) l'ouvrière de fourmi la confond avec l'une de ses propres larves sortie du nid ! C'est donc avec soin qu'elle la palpe avant de la saisir dans ses mandibules. Une chenille ne peut attendre plus de quelques heures sinon elle se déshydrate et meurt.


Figure 13 : Electronographie de l'oeuf de Maculinea alcon (photo au MEB)


Figure 14 : Electronographie de la chenille L3 de M. alcon au sortir de la fleur de Gentiane (photo MEB)

Une fois dans le couvain, elle est léchée, soignée, nourrie parles ouvrières. Aussitôt, elle change de régime alimentaire et est alimentée par trophallaxie par les ouvrières de fourmis, comme le couvain dans lequel elle se développe. A ce régime la chenille grandit considérablement pour atteindre 23 à 26 mm vers fin mai de l'année suivante.
La nymphose a lieu dans la partie supérieure de la fourmillière ; le papillon en sort sans être agressé (sauf s'il est blessé dans le tunnel et que de l'hémolymphe perle) vers la fin juin après trois semaines de nymphose environ et le cycle recommence (Fig. 15).
Ce papillon est donc strictement lié à la présence de sa plante-hôte et d'une espèce de fourmi. La disparition de l'un ou l'autre des partenaires entraîne irrémédiablement son extinction. Il s'agit là d'une adaptation à une forme de clepto-parasitisme. Hormis la protection de cette espèce en tant que telle, c'est le devoir des naturalistes de faire connaître cette biologie particulière et aux instances officielles de sauvegarder ce complexe biologique exceptionnel d'une valeur didactique et scientifique irremplaçable !


Figure 15 : Représentation du cycle de développement de Maculinea alcon (Goube, 1995)

III - 2 / Les méthodes de terrain

Dans la mesure du possible les prélèvements de papillons ont été réduits au minimum puisqu'il s'agit d'espèces protégées.

III - 2 - 1 / Recensement des fourmis du genre Myrmica et identification des hôtes des Maculinea

Leurs nids ne sont pas immédiatement visibles car elles ne construisent pas d'édifices épigés comme les Formica par exemple. Il faut donc rechercher, soit dans les branches ou troncs vermoulus couchés au sol en les décorticant au piochon ; soit disposer des morceaux de sucre puis remonter les colonnes formée par les ouvrières. Une autre méthode consiste à placer des pièges d'interception dans le sol, puis de le relever tous les jours, ces fourmis ayant surtout une activité noctume. Les nids sont le plus souvent situés entre les racines denses de graminées (Molinia coerulea) ou de Cypéracées (Schoenus nigricans.). Dans les terrains secs et assez découverts les nids sont repérables par deux petits orifices à la surface du sol (Elmes & Thomas, 1987a). Leur alimentation est variée mais à dominante carnée (petits insectes, cadavres, etc.), mais aussi de graines et surtout de substances sucrées comme le nectar et le miellat des pucerons.
Elles appartiennent au genre Myrmica (famille des Myrmicidae) et sont représentées par trois espèces : M. rubra L., M. scabrinodis Nyl., M.ruginodis Nyl. Selon Elmes & Thomas (1987a) il existe quatre groupes de Myrmica, les trois espèces citées appartiennent aux deux suivants :
- le groupe scabrinodis, le plus difficile au plan systématique, avec M. sabuleti, M. specioides, M. vandeli et M. scabrinodis qui présente elle-même deux ou trois races cohabitant avec d'autres espèces. C'est l'espèce la plus commune, elle occupe des milieux très variés (Fig. 16).
- le groupe de rubra avec : M. ruginodis et M. rubra (= laevinodis). Cette dernière fréquente les milieux humides en évitant les zones à inondations prolongées. La détermination des fourmis a été réalisée à la loupe binoculaire avec la faune de Kutter (1977), plusieurs identifications ont été confirmées par le Dr. Elmes.


Figure 16 : Electronographie d'une fourmi Myrmica scabrinodis (photos MEB)

La recherche des chenilles dans les fourmilières est pratiquée soit en automne, en hiver ou au printemps ; nous avons essayé de définir les sites où les nids se rencontraient le plus facilement.
Le comptage des fourmilières repose sur l'attirance de ces insectes pour le sucre. Des petits morceaux (n°4) étaient placés le matin sur le sol et relevés enfin d'après-midi, permettant la capture d'échantillons d'ouvrières pour identification et, d'autre part, en remontant les colonnes, de les localiser. Des étiquettes horticoles en plastique enfoncées dans le sol, permettaient la numérotation et le repérage (si ce n'est que les Sangliers semblent aimer ce plastique !). Seize nids ont été excavés et placés en stabulation au laboratoire afin de compter les chenilles naturellement hébergées.
La présence d'un solarium au coeur des touffes de Monocotylédones permet parfois de localiser les nids. A partir de ce moment la touffe végétale, ses racines et la terre qui l'entoure sont sortis à la pelle-bêche, en un bloc d'une trentaine de centimètres de côté environ. Ce bloc peut-être ensuite traité de deux manières :
- ou bien il est déposé sur une bâche plastique et fouillé sur place afin de rechercher des chenilles ; quelques individus d'ouvrières sont mis dans l'alcool pour identification ultérieure,
- ou bien il est enfermé dans une poche plastifiée (sac poubelle de 501.) et rapporté au laboratoire pour y être fouillé. Dans ce cas les fourmis récupérées sont transférées dans un nid artificiel.
Le nombre des nids excavés lors des expériences peut sembler faible ; d'une part c'est un travail long et fastidieux ; d'autre part nous ne souhaitions pas trop ponctionner, surtout au début, ignorant totalement l'importance de la population locale de fourmis.
Les espèces suivantes ont été trouvées :
biotopes à M. alcon (Vallée des Cartes, 72) avec Myrmica ruginodis Nylander, M. laevinodis Nylander (= rubra L.), M. scabrinodis Nyl.
-biotopes à M. teleius(Vallée du Changeon, 39) avec Myrmica ruginodis, M. scabrinodis.
Dans toutes les stations M. scabrinodis est de loin la plus fréquente, elle occupe 80% des nids (cf. Tabl. 2 et Fig. 17), puis vient M. ruginodis avec un nid sur cinq. M. laevinodis est la plus rare avec seulement jusqu'à 2% des nids.
Sur onze nids examinés dans la vallée du Changeon, aucune chenille de M. teleius n'a été trouvée.
Pour les Cartes sur 21 nids examinés, six contenaient des chenilles de M. alcon, chaque fois avec M. scabrinodis. On peu t ajouter 10 nids découverts sur la station A (C. Dufour, 1992, comm. pers.). Seize fourmilières ont été excavées, il y a donc un peu plus d'un tiers (37,5 %) de celles-ci qui hébergent des chenille;.

Tableau 2: Proportions du nombre de nids de chacune des espèces de Myrmica rencontrées sur le terrain dans les zones de vol de Maculinea alcon (1) et de M. teleius (2).
Nombre total de
nids rencontrés
Myrmica
ruginodis
Myrmica laevinodis Myrmica scabrinodis
(1) Vallée des Cartes
(2) Vallée du Changeon

21
11

20%
18%

2%
0%

78%
82%


Figure 17 : Importance relative, pour chaque espèce de Myrmica, du nombre de nids rencontrés dans chacune des zones de vol des espèces de Maculinea étudiées

III - 2 - 2 / Marquages-recaptures des papillons

Pour les "captures-marquages-recaptures" (CMR) les spécimens, mâles ou femelles, sont pris au filet, sortis à la pince et marqués avec un feutre indélébile ultrafin (0,6 mm Stabilo) sur la face inférieure, selon le code de la (Fig. 18). La technique doit être la moins "stressante" possible pour les insectes, l'animal ne doit pas être blessé ni même anesthésié par le solvant du stylo. Il ne faut en aucun cas nuire à la mobilité de l'insecte (Murphy, 1988).
Le comptage des papillons est fait en patrouillant dans les parcelles deux ou trois jours par semaine, huit heures par jour (9h - 17h), entre le début du vol (25 juin) et la fin de cette période (août, voire début septembre), dans des conditions météorologiques favorables (Fig. 19).


Figure 18 : Méthode de marquage des papillons étudiés

Figure 19 : Phénologie annuelle de chacune des quatre espèces de papillons étudiés

Une autre technique, utilisée par les entomologistes britanniques (Pollard, 1977 ; Thomas J-A-, 1984a), consiste à compter tous les imagos observés visuellement, dans une bande de deux mètres de chaque côté de l'observateur, et selon un transect défini au préalable. Appliquée deux heures par jour (1 lh30-13h30), par beau temps et deux fois par semaine cette technique semble donner des résultats intéressants ; elle est surtout bien moins contraignante que la précédente (extrêmement épuisante), elle a été appliquée à M. teleius et L. dispar
L'évaluation des paramètres démographiques a été réalisé avec quatre modèles mathématiques différents :
- le modèle de Lincoln (1930) étendu aux recaptures multiples ;
- le modèle de Fisher & Ford (1947) ;
- le modèle de Jolly (1965) ;
- le modèle de Manly & Parr (1968).

III - 2 - 3 / Comptages des fleurs et des oeufs

Pour M. alcon le comptage des pied et des fleurs de Gentianes ou des oeufs de papillon sur ces fleurs a été fait à vue, directement le long des transects dans les parcelles.
Pour M. teleius, il a fallu ouvrir un certain nombre d'inflorescences de Sanguisorbes prélevées sur le terrain puis décortiquées au laboratoire.
Pour C.oedippus et pour L. dispar, il est pratiquement impossible de compter les oeufs dans la nature (difficultés d'observation), aussi avons nous fait pondre les femelles en volières. Quelques exemplaires ont été disséqués au laboratoire pour apprécier le nombre et l'état des ovocytes.

III - 3 / Les méthodes de laboratoire

III - 3 - 1 / Techniques d'élevage
Pour préciser certains aspects de la biologie des taxons concemés, il a été nécessaire de mettre au point des techniques d'élevage et de culture des plantes. Nos conditions de travail ont été sommaires durant quatre ans (1990-1993 ) car nous n'avions qu'une serre horticole, trop chaude en été et dans laquelle nous ne pouvions laisser les fourmis en hiver. Dans cette serre nous nous sommes heurtés à de nombreuses difficultés en raison de la présence de prédateurs : lézards, rongeurs et surtout araignées et acariens contre lesquels il n'était pas possible d'utiliser de pesticides !
La construction d'une "sal le d'élevage" dans le sous-sol de notre bâtiment, aux frais du laboratoire et sur des crédits de recherche, a facilité le travail à partir du printemps 1993.

III - 3 - 1.1/ Elevage des fourmis :
Fourmilières artificielles Les colonies récoltées sur le terrain ont été placées en stabulation dans des fourmilières artificielles sur un modèle conçu par Brian (1975) et modifiés par Rojo de la Paz (Fig. 20). Une "cuvette à chat" (40 cm sur 25) sert de récipient d'accueil de la colonie et de territoire ; afin de parer à toute fuite, les bords sont enduits d'une substance anti-adhésive (Fluon) déposée en une couche uniforme avec un pinceau. Deux couvercles de petite boite de Pétri (diam. 5 cm) contiennent du sucre glace pour l'une et des croquettes à chat broyées pour l'autre. Ces fourmis ont en effet besoin de protéines et nous avons abandonné la viande hachée (s'altèrant très vite) et les criquets ou grillons qui obligent à un élevage de masse irréalisable dans les conditions matérielles de l'Université du Maine, par manque de place et l'absence de personnel technique. Un "abreuvoir à oiseaux" en plastique complète l'apport en eau. Les déchets sont rassemblés par les ouvrières sur le fond de la cuvette, en un tas régulier.
Le "nid" est un bloc de plâtre de Paris creusé de quatre alvéoles superficielles (chambres) et d'un réservoir latéral d'eau qui humidifie en permanence le plâtre (Fig. 21). Les chambres sont recouvertes d'une vitre et d'un rhodoïde rouge qui filtre la lumière. De 1991 à janvier 1995 les fourmilières étaient installées dans une "salle d'élevage" dont la photopériode est de 14/10 h, mais avec une température trop constante (8 à 10°C). Ce demier paramètre n'est pas satisfaisant pour la reproduction des fourmis (températures estivales trop basses) ; lorsque les fourmis ont eu à accueillir des chenilles elles les ont placées dans les chambres superficielles avec le couvain.


Figure 20 : Photographie d'une fourmilière artificielle (Cliché J. Lhonoré)


Figure 21 :  Structure et dimensions du nid standard utilisé pour l'élevage des fourmis en captivité

III - 3 - 1.2 / Elevage des Papillons (Insectes, Lépidoptères)
L'élevage de ces insectes pose des problèmes à tous les stades de leur développement et ici particulièrement pour les deux taxons myrmécophiles. Les manipulations des oeufs ou des chenilles doivent se faire au pinceau fin et non à la pince.
Les papillons femelles destinés à la ponte ex situ sont également pris au filet et conservés au frais dans des papillottes humides jusqu'au retour au laboratoire le soir. Puis ils sont introduits dans des volières de ponte contenant des fleurs et la plante-hôte en pot placées dans de grandes volières (0,5 m3) formées de deux bacs à réserve d'eau associés et recouverts d'une gaze de tulle de coton (Fig. 22). Des plantes nectarifères dans de l'eau ou en terre, sont introduites et les fleurs changées tous les deux jours. Une fine vaporisation d'eau, effectuée tous les matins, suffit à maintenir l'hygrométrie nécessaire.
Il y avait en outre des plantes-hôtes en pots, comme support de ponte. Les oeufs sont recueillis tous les trois jours. Pour les Azurés, les petites chenilles sont récupérées au pinceau au sortir des fleurs qui trempaient dans un vase d'eau avec un complément horticole minéralisée, puis introduites dans les nids artificiels.
Pour C. oedippus et L. dispar, les femelles sont placées dans de petits aquariums de verre de huit à dix litres recouverts d'une gaze avec des plantes nourricières et des plantes-hôtes (M. coerulea ou Rumex). Dans ces conditions les femelles vivent une dizaine de jours. Après comptage, les oeufs de C. oedippus sont placés dans de petites boites plastique aérées, avec du papier filtre humidifié.
C'est après cinq à six jours d'alimentation que les chenillettes sont transférées avec un pinceau dans des pots de M. coerulea enracinés et recouverts de gaze. L'hivemage se fait à la base des touffes, dans ces pots maintenus dans la serre froide.
En mai la nymphose se fait directement sur les chaumes des graminées et les pots sont transférés dans les volières d'éclosion dès le changement de couleur des ptérothèques.
Pour L. dispar, d'une part des femelles prélevées dans la nature ont été mises à pondre, d'autre part, des fragments de feuilles prélevés dans la nature et supportant des oeufs ont été placés dans les mêmes boites que l'espèce précédente. Les jeunes chenilles sont transférées sur plantes en pot deux ou trois jours après leur éclosion. L'ensemble du développement est assuré en pots, de même que la nymphose qui se produit dans des feuilles séchées et repliées. L'obtention d'une troisième génération résulte de l'élevage de chenilles de la seconde génération maintenues en enceinte close avec une photopériode de 16/8 heures.
Pour M. alcon, les prélèvements destinés à l'étude de la sortie des fleurs correspondent à des pédoncules floraux prélevés in situ, rapportés au laboratoire et maintenus en survie par une solution d'eau minéralisée. Les oeufs de M. teleius étant difficilement visibles, les têtes florales ont été prélevées au hasard et maintenues en stabulation selon le même processus.


Figure 22 : Photographie d'une volière d'élevage. (Cliché J. Lhonoré)

III - 3 - 2 / Culture des plantes-hôtes

La première année (1990) ce sont des plantes transplantées en pot qui ont servi de support aux élevages (Rumex, Molinia). Puis certaines espèces (Rumex) ont été sélectionnées à partir de graines récoltées dans la nature. La culture a lieu soit en pot de grès contenant un mélange de terre adapté, soit en "bacs à réserve d'eau", soit sous serre, soit dans le jardin de l'auteur. Pour certaines espèces nous nous sommes heurtés au développement massif d'acariens ou de pucerons qu'il fallait enlever au pinceau à défaut de traitement chimique.
Afin de sauvegarder les populations de ces plantes, en collaboration avec le Dr. G. Hunault, botaniste, nous avons mis au point une technique de culture in vitro de pieds de Gentianes d'origines différentes. L'analyse de la qualité génétique des colonies pour l'ouest de la France est en cours ; ceci avec l'objectif de réintroductions dans certains sites en évitant toute pollution génétique.

III - 3 - 3 / Etude du polymorphisme

III - 3 - 3.1/ Polymorphisme enzymatique
Les exemplaires destinés aux études biochimiques (électrophorèses) ont été prélevés au filet puis immergés le plus rapidement possible dans un cryoconservateur (BIOBLOCK) contenant de l'Azote liquide (-180 °C). A l'occasion de déplacement et en absence d'Azote les spécimens étaient conservés vivants au maximum deux jours, au réfrigérateur (4 à
5 °C) dans des papillottes de papier filtre humidifié :
Les papillons adultes ont été immergés dans l'Azote liquide et regroupés par stations dans des emballages plastiques de diapositives. Ils ont été stockés jusqu'au moment de leur analyse. Les corps, alors séparés des ailes, sont broyés dans du tampon TRIS-HCL (0,1 M ; 100 µl) à pH 8 et les homogénats centrifugés pendant 10 minutes à 18000 g. Les surnageants, prélevés à la micropipette ont été congelés en micro-gouttelettes sur azote liquide et, soit analysés directement, soit conservées dans l'azote. Ces gouttelettes ont servi pour les électrophorèses horizontales sur acétate de cellulose avec un courant de 200V durant 45 minutes à une heure.

Les loci suivants ont été étudiés :
AAT-1 et AAT-2 : Aspartate-Amino-Transferases 1 et 2
AK : Adénylate-kinase ALD : Aldolase
APK : Arginine -Phospho-Kinase GPDH : Glycéro-Phosphate-déshydrogénase G6PDH : Glucose-6 Phosphate Déshydrogénase GPI : Glucose-Phosphate-Isomérase HBDH :
HK : Hexokinase IDH-1 et IDH2 Isocitrate Déshydrogénases 1 et 2 MDHI et 2 : Malate-Déshydrogénases 1 et 2 MOD 1 et 2 : Malico Enzymes 1 et 2
PGM : Phosphoglucomutase PK : Pyruvate-llinase
Les allèles ont été identifiés par rapport à leur distance de migration et leur mobilité électrophorétique mesurée directement sur gel. Tout locus qui présente au moins deux allèles identifiables sur les zymogrammes a été considérés comme polymorphe.
Hélas seul un petit nombre d'échantillons de M. alcon et M. teleius a subit cette analyse ; pour C. oedippus nous n'avons pas prélevé suffisamment d'exemplaires (il en aurait fallu 20 au moins par station !). Pour L. dispar il y a en outre un problème de tampon inadapté, le TRIS-HCL ne convient pas en raison de l'acidité des liquides physiologiques des insectes (probablement liée à la teneur en acide oxalique des aliments). A l'avenir, il faudra mettre au point un autre système de
tampon mieux adapté.

Figure 23: Aspect particulier de C. oedippus du site de Valandry
(l'exemplaire du milieu de la ligne du bas est présenté en vue dorsale)
(Cliché L. Faillie).

III - 3 - 3.2 / Polymorphisme alaire, biométrie
Le protocole prévu de mesure des paramètres alaires n'a pu être appliqué qu'en un petit nombre de cas sur des échantillons de collections privées car l'accès aux échantillons de la collection nationale (M.N.H.N.) était impossible, M. Bernardi, chercheur CNRS en retraite de ce laboratoire ayant emporté à son domicile l'ensemble des cartons de la collection nationale relatifs aux trois espèces étudiées.

III - 3 - 4 / Traitements mathématiques
Les calculs ont été effectués à partir d'un logiciel récent de DELTASOFT : PCSM plus installé sur un PC compatible DX33 de 4MO de RAM et pourvu d'un coprocesseur mathématique.

[R]

IV / Observations et résultats

IV - 1/ Coenonympha oedippus Fabricius, 1787 ; Le Fadet des Laîches

IV - 1 - 1 / Répartition géographique actuelle
Encore relativement commune dans le sud ouest de la France (Gironde, Landes), cette espèce se scinde en petites colonies de plus en plus éloignées les unes des autres en remontant vers le nord ; elle dépasse rarement la vallée de la Loire (Fig. l). Une citation ancienne (Berce, 1879 ; Sand, 1879) mentionnait C. oedippus aux marges de la Sologne (Beaugency), les prospections que nous avons effectuées montrent des biotopes où ce papillon aurait pu vivre par le passé, mais est probablement éteint depuis le début du siècle. La présence de ce papillon dans les marais de Sologne pourrait expliquer sa présence (ancienne) au nord de la Loire. En effet l'espèce a été signalées au sud de Fontainebleau (Bourron-Marlotte), dans la vallée du Loing, d'où elle semble disparue depuis la capture d'une unique femelle (Bernardi, 1943). Nos recherches bibliographiques nous ont montré que l'espèce y était fort commune en 1824 puisqu'un entomologiste prussien invité sur place par le propriétaire du terrain, aurait capturé plus de cinquante exemplaires ! De plus l'examen de la carte de répartition de l'une des plantes-hôtes Schoenus nigricans (Dupont, 1990) suggère une répartition ancienne de Fadet des Laîches en une première "langue" depuis le sud-ouest jusqu'au Bassin Parisien, puis une série d'ilôts depuis les Vosges jusqu'à la vallée du Rhône. (Fig. 10).

sous-espèces
Varin (1952) avait séparé la sous-espèce sebrica des Deux-Sèvres, (holotype d'Amuré) de aquitania Lucas (holotype du Gazinet) volant depuis Angoulême jusqu'aux Pyrénées. La première est complètement éteinte, les seuls exemplaires actuellement utilisables sont ceux des collections privées ou publiques ! La validité de cette séparation est d'autant plus discutable (Verity, 1957) que les localités types sont distantes de quelques kilomètres. Il existe en outre un grand nombre de morphes individuelles liées à la couleur du verso, au nombre et à la taille des taches ocelliforrnes, à leur éventuelle marque sur le recto. Ces formes ont reçu des noms (Lhomme, 1935 ; Verity, 1947) bien que l'on ignore s'il s'agit de mutations ou de somations.
Parmi les autres sous-espèces, herbuloti Varin (1952), dont la série originale vient de Montbonnot dans l'Isère, volait également dans les marais de Domène (38) et est éteint depuis 1960-1965 en raison de la construction de l'autoroute !Des populations relictuelles subsistent encore plus au nord dans le marais de Crolles, heureusement préservé (?) par un arrêté de biotope (E. Drouet, 1989 ; E. Drouet & C. Dufiay, 1990). Plus au nord, ce taxon existe aussi dans l'Ain et le sud du Jura.
Dans l'état actuel de nos connaissances il est difficile de préciser l'origine biogéographique des populations françaises de C. oedippus. D'origine asiatique ce taxon est probablement arrivé en France depuis l'Europe centrale et la Russie, dans l'interglaciaire (- 10000 ans av. J-C-), c'est à dire avant les trois autres espèces de cette étude.
Son caractère plus "arctico-alpin" lui a permis de passer le cap de la demiére glaciation dont les colonies "réservoirs" du Piémont ou du sud des Alpes (Tessin) et aurait remonté par la vallée du Rhône ou la Suisse puis le cou loir rhénan. Dans cette hypothèse les populations de l'arc alpin (Isère notamment), y compris celles du nord de la Suisse et du Tessin italien, seraient issues d'une colonisation plus tardive (- 7000 ans av J-C-). D'autres ilôts devaient se situer dans le sud-ouest :
Landes actuelles, Pyrénées-Atlantiques et nord de l'Espagne, Asturies et peut-être jusqu'à St Jacques de Compostelle ? C'est à partir de ces colonies que l'espèce aurait progressé vers le nord-ouest en s'adaptant à un climat atlantique même légèrement dégradé. Dans cette hypothèse les colonies les plus récentes seraient celles du Bassin-Parisien (de la Sologne à Fontainebleau). Il est dommage que nous n'ayons plus de spécimens vivants de ces insectes pour des études mais seulement quelques rares échantillons de collection ; seules des études du polymorphisme génétique de ces populations pourraient confirmer ces hypothèses.

IV - 1 - 2 / Habitats
Cette espèce fréquente des marais anciens ("marais à rouches") dont les peuplements végétaux appartiennent aux Cladiaies, Caricaies, la présence de Molinia coerulea (Molinion) et Schoenus nigricans semble nécessaire ; ces deux plantes servant d'hôtes pour les chenilles. La présence de "touradons" de Molinie est souhaitable car ce sont des refuges pour la période hivemale et une manière de résister à l'immersion.
Les conditions météorologiques favorables à l'insecte sont relativement strictes car il s'agit d'une espèces boréo-alpine (de montagne) à l'origine. Pour un développement harmonieux, les hivers doivent être relativement froids et neigeux (au moins vingt-cinq à trente jours de neige et de gel), la neige fondant lentement au printemps permet une hygrométrie de surface qui se prolonge jusqu'en été, les chenilles supportent bien une immersion de quelques heures à cinq jours.

IV - 1 - 3 / Cycle biologique

Cette espèce est monovoltine en juin-juillet ; les chenilles diapausent à partir de la fin août et reprennent leur activité en avril.

IV - 1 - 3.1/ Périodes de vol
Elles varient suivant les stations et l'altitude ; en plaine l'insecte est plus précoce. Dans les Landes, les premiers imagos peuvent éclore vers le 25 mai ! D'après les collections consultées les populations (disparues) du marais Poitevin volaient entre le 25 juin et la mi-juillet.
En Sarthe, les observations de C. Milles et L. Faillie, répétées depuis une quarantaine d'années, et les nôtres depuis cinq ans, indiquent les premières émergences vers le 20 juin et les demières vers le 10 juillet ; il peut se produire un léger décalage de deux ou trois jours, pas davantage. La petite population, maintenant détruite de Vaulandry (Maine-et-Loire, au sud de la Vallée des Cartes), volait aux mêmes dates (Fig. 23).
Sur les contreforts montagneux un décalage se produit vers août (Isère). Il semble que celles de Haute-Mame ou de l'Isère soient plus tardives ljusqu'au 5 août !). Les populations de moyenne montagne (Isère) sont décalées et volent fin juillet-début août.

IV - 1 - 3.2 / Reproduction et ponte
Pondus isolément ou par groupes de deux ou trois, les oeufs sont subsphériques, vert brillant puis virent au jaune et enfin au gris violet avant l'éclosion de la chenille. Elle sort par le micropyle en consommant une partie du chorion. Son examen à la loupe binoculaire révèle une quarantaine de côtes verticales. En Sarthe une femelle pond entre cinquante et soixante oeufs ; il semble que les populations des Landes soient plus fertiles (80 oeufs). La maturation ovarienne demande entre 24 et 36 heures, la première fécondation intervenant le lendemain de l'émergence ; une femelle donnée est en général fécondée par deux mâles, parfois trois.

IV - 1 - 3.3 / Développement post-embryonnaire
La chenille L1 est jaunâtre avec deux petites fourches anales comme la plupart des espèces de ce groupe (Fig. 24). Cette chenille prend rapidement son premier repas, souvent noctume, sur une feuille de Molinie. Pendant le jour elle peut rester accrochée à l'intérieur de la feuille repliée ou s'abriter à la base des chaumes. Il semble que, dès le premier stade, elle ait besoin de rosée matinale, un excès d'eau ne lui nuit pas car elle "godille" dans le film de liquide. Nous ne pouvons dire si, comme d'autres espèces de Satyridae, elle boit l'eau. Par contre un assèchement important du milieu lui porte préjudice, les chenilles descendent vers le sol, ne mangent plus et se déshydratent.
En Sarthe, dans de bonnes conditions les Ll éclosent entre la la seconde et troisième semaine de juillet ; elles s'alimentent pour faire la première mue entre le 10 et le 20 août. Par rapport à d'autres chenilles de Satyrides il ne semble pas y avoir de quiescence estivale. Ensuite l'évolution dépend des conditions climatologiques. Certaines chenilles continuent à grossir jusqu'au deuxième stade avant de s'isoler pour hivemer ; quelques unes, exceptionnellement atteignent le troisième stade avant la diapause.

Figure 24 : Chenille L1 (Cliché A. Rojo de la Paz), chrysalide (Cliché L. Faillie) et imagos à l'émergence (Cliché A. Rojo de la Paz) issu d'un élevage de Coenonympha oedippus.

IV - 1 - 3.4 / Hivernage
La chenille ne s'alimente plus pendant deux ou trois jours, s'isole sur une feuille, puis descend sous le niveau du sol, dans la partie superficielle du réseau de racines et de chaumes formant les "touradons" caractéristiques de la Molinie. Elle restera ainsi de la fin septembre jusqu'à la mi-avril sans être incommodée par les intempéries. Un certain nombre de chenilles sont détruites par les rongeurs, les insectivores, des Coléoptères Adéphages ou les fourmis avant les premiers gels ou bien dès la fin mars si le temps est clément.

IV - 1 - 3.5 / Sortie d'hivernage
En fonction des conditions météorologiques locales, c'est vers la troisième semaine d'avril que les chenillettes reprennent leur activité ; en Sarthe il est courant que des gélées noctumes se prolongent jusqu'à la mi-avril. En laboratoire elles peuvent cesser l'hivemage vers le début mars. Les premiers jours elles ne sortent que quelques heures, les plus chaudes entre 1lh. et 17h. ; puis ces périodes s'allongent et elles reprennent rapidement une activité noctume (début mai). Les chenilles consomment beaucoup de feuilles qu'elles attaquent parle côté en progressant vers le centre ; entre deux repas elles restent immobiles dans les feuilles basses des touradons, le tête vers le haut.
Dans la littérature plusieurs plantes nourricières sont supposées permettre le développement de ce papillon. Nous avons proposé expérimentalement plusieurs espèces (Tabl. 3).
Il apparait nettement que seules sont acceptées les plantes-hôtes du site : Molinia coerulea, Schoenus nigricans, Carex sp. ; et Poa annua ! L'Iris jaune (Iris pseudacorus) n'est jamais accepté en élevage contrairement aux mentions de la littérature, ce qu'avait déjà soupçonné Chrétien (1915).

PLANTES L1 L2 L5
Molinia coerulea + + + + + + + + +
Schoeenus nigricans + + + + + + + + +
Carex pendula + + + +
Carex glauca + + +
Poa annua + + + + + + + + +
lris pseudacorus 0 0 0

Tableau 3 : Essais expérimentaux de plantes nourricières sur des chenilles de Coenonympha oedippus.
Légendes : 0, refus de prise de nourriture ; +, grignotage ; ++, alimentation d'un à deux jours ; +++, végétal accepté.

La chrysalide, de couleur vert brillant, est suspendue par son mucron la tête en bas à la base d'un chaume de Molinie (Fig. 24) Le bord anal de l'étui des ailes antérieures forme une carène saillante soulignée de blanc. Après trois à quatre semaines sort l'imago.

IV - 1 - 3.6 / Vie imaginale
Les imagos semblent émerger dans la seconde partie de la matinée, après évaporation de la rosée.
Il faut de trois quart d'heures à une heure à l'insecte pour développer et durcir ses ailes. Suspendu à un chaume l'insecte peut être à ce moment la proie d'un prédateur. Les mâles paraissent toujours plus nombreux (ou plus visibles) et représentent les deux tiers des individus observés. Les deux sexes ont un vol léger, sautillant, peu soutenu qui rappelle beaucoup celui de Aphantopus hyperantus qui fréquente les mêmes stations durant cette période et avec lequel il peut être confondu. Les imagos s'alimentent très rarement, parfois sur les fleurs de Lythrum, de Menthe poivrée ou de Boudaine ; la prise de nourriture pouvant durer jusqu'à vingt cinq minutes si l'insecte n'est pas dérangé. L'espérance de vie moyenne est de cinq à six jours pour les mâles, huit jours pour les femelles, ce qui représente un temps relativement court.

IV - 1 - 3.7 / Prédation
Il n'y a pas de prédateur spécifique de cette espèce (hormis les chasseurs de papillons !) mais les imagos venant d'éclore ou butinant peuvent être les proies d'Araignées diverses (Thomisides notamment) ; le vol lent des adultes permet à des Aeschnes (Odonates), des hirondelles ou des martinets de les capturer.
Il existe probablement des Hyménoptères parasites des chenilles ou des oeufs mais ils n'ont pas été identifiés.

IV - 1 - 4 / Elevages expérimentaux
Afin de préciser certains paramètre; du développement de cet insecte, des élevages expérimentaux ont été réali;és en 199ù/91 et en 1991/92 à partir de quatre femelles prélevées dansla nature et placées en situation de ponte dans les conditions décrites précédemment avec des végétaudcultivés en bacs à réserve d'eau.
Résultats (Tabl. 4) :
Tableau 4 : Résultats des élevages expérimentaux de Coenunympha oedippus.
Année 1990 1991 1992
individ. OEufs Ll hivern. hivern. Nym. imago OEufs Ll hivern. hivern. Nym. imago
1
12
10
8L2
2L3
-2L2
-1L3
6
1
3M, 2F
1M
30
28
23L2
5L3
-7L2
-1L3
16
4
10M, 6F
3M, 1F
2
15
15
10L2
5L3
2L2
2L3
8
3
5M, 3F
2M, 1F
20
20
12L2
8L3
-3L2
-1L3
8
6
5M, 3F
4M, 2F
3 6 6 6L2 -1L1 5 4M, 1F
4





20
18
14L2
4L3
-3L2
-1L3
10
3
6M, 4F
3M
Total 27 25 18 17 76 72 52 52

Légende : L2, L3 : studes larvaires 2 et 3 - M : mâle(s) udiilte(s) - F : femelle(s) udulte(s)

En 1990 :
- la femelle n°1a pondu 12 oeufs en 1990, dont 2 non fécondés. 3 chenilles sont mortes lors de l'hivemage : 2 en L2 et 1 en L3. Une chrysalide est morte. 6 imagos ont donc été obtenus, soit 50% de réussite. Une génération F2 obtenue en 1991 par accouplement consanguin FI a permis d'obtenir 30 oeufs, puis 28 chenilles hivemantes dont 8 sont mortes durant 1'hivemage. 20 imagos ont été obtenus de cette génération F2 (66% de réussite), avec 65% de mâle, à peu près comme dans le milieu naturel.
- la femelle n°2 a pondu 15 oeufs en 1990. 4 chenilles sont mortes durant l'hivernage et 1 1 adultes sont nés (73% de
succès ). Un essais de reproduction pour une F2 a été tenté en 1991. 9 mâles et 7 femelles ont été obtenus, soit une sex-ratio de 1,8 pour un taux de réussite de l'élevage de 70%. Globalement pour 1990, 17 adultes ont été obtenus à partir de 27 oeufs, soit 63% de réussite, avec une proportion de 64,7% de mâles.

En 1991 :
- la femelle n°3 a pondu 6 oeufs en 1991. Une chenille est morte durant l'hivernage et 5 imagos sont éclos (soit 83% de réussite).
- la femelle n°4 a pondu 20 oeufs en 1991. 18 L1 sont écloses, 4 chenilles sont mortes durant l'hivernage et 13 images sont éclos, représentant 65% de réussite de l'élevage.
En outre, les descendants des femelles 1 et 2 se sont accouplés et ont donné respectivement 20 et 16 imagos, soit 66 et 80% de réussite. Nous avons pris le risque de libérer ces individus dans les prairies des Cartes.
Globalement, en 1992, 52 papillons ont été obtenus par élevage de 76 oeufs, soit 68,4% de réussite et 67% de mâles.
De ces observations il résulte que :
- les oeufs pondus sont fécondés à 90%b ;
- l'hivemage constitue une difficulté pour les petites chenilles, qu'elles soient en L2 ou en L3. Un quart à un tiers des jeunes chenilles meurent durant l'hivemage. Les conditions artificielles proposées lors de l'expérimentation ne sont bien sûr par équivalentes à celles de leur niche écologique normale, mais les résultats sont assez satisfaisants ;
- les développements jusqu'à la fin de la nymphose ne semblent pas poser de problèmes particuliers en l'absence de parasites ou de prédateurs, si ce n'est lors de la mue nymphale ou de l'éclosion imaginale (ailes collées aux ptérothèques ou ne se développant pas). Les décès accidentels (blessures lors de manipulations) ou les maladies (arrêt d'alimentation et déssèchement) surviennent parfois en élevage, mais ils restent probablement inférieurs au taux de mortalité naturel ;
- la sex-ratio semble déséquilibrée avec une prédominance de mâles (plus de 60%) mais reste du même ordre que celle observée sur le terrain ;
- l'accouplement d'individus d'élevage provenant d'une même descendance (F2.de Femelles 1 et 2) ne semble pas réduire de pourcentage de réussite de façon significative.

Discussion :
La reproduction ex situ, au moins durant une année, ne semble pas modifier la fécondité des adultes ni la capacité de développement des chenilles. La période critique est l'hivemage au cours duquel de nombreuses chenilles décèdent, probablement guère moins que si elles étaient soumises aux conditions climatiques extérieures. Il faut également remarquer que dans toutes ces expériences préliminaires, le pourcentage de chenilles L3 hivemantes restre faible.
En conclusion, l'élevage de ce papillon ex situ semble possible, notamment dans la perspective d'éventuelles réintroductions ou de renforcement de populations en déclin.

IV - 1 - 5 /Evolution des populations expérimentales

Les peuplements de la Sarthe ont été suivis dans les mêmes stations que pour M. alcon et selon les mêmes méthodes. Nous constatons une diminution régulière des colonies : plusieurs centaines d'individus en 1989, seulement 7 en 1994 (Fig. 25).

Figure 25 : Histogramme d'involution de la population de C. oedippus dans la Vallée des Cartes

Gestion :
Cette espèce est probablement l'une des premières qui disparaîtra en absence de toute mesure de sauvegarde (Lhonoré 1996). Faut-il rappeler qu'en Suisse, les populations abondantes du sud du Tessin ont été décimées vers 1935 ? L'extension de la gare de Balerna a entrainé l'éradication des zones marécageuse où vivait l'insecte. Le fauchage extensif est également préjudiciable (cf. tentative de sauvegarde de Fontana, L-S-P-N-, 1987).
Les prospections en 1991 et 1992 dans la région d'Epannes/Amuré (Deux-Sèvres) (ssp. sebrica Varin, 1952) ont montré qu'en raison des altérations agricoles des milieux (drainage des marais, monoculture de Maïs, etc.), les populations de C. oedippus,1 sont COMPLÈTEMENT ÉTEINTES !!
En Maine-et-Loire deux colonies ont été détruites :
- l'une depuis 1975-1977, sur la vallée des Cartes, au nord de la commune de Vaulandry, en raison du creusement d'une pièce d'eau, d'ailleurs, entourée de peupliers. Les insectes de cette station étaient différents des populations sarthoises (à 3 km plus au nord) par la couleur plus jaune du revers des ailes et de grands ocelles transparaissant sur le dessus (Fig. 23). Il s'agissait probablement d'un isolat dont l'analyse génotypique est peut-être encore possible à partir d'exemplaires de collection ?
- l'autre était localisée au nord d'Angers, dans une boucle entre la Sarthe et la Mayenne, près du Vieux Cantenay (B. Lambert, 1992, comm, pers.). La station a été détruite voici une quinzaine d'année, suite à des assèchements et aménagements agricoles.
L'espèce a également été décrite de St Mariens (Charente-Maritime), nous y sommes allés en 1990 et 1991 sans pouvoir retrouver un seul spécimen ; le biotope est réduit à deux parcelles à l'ouest du village, de moins de deux hectares chacune, et dont l'une est à l'ombre d'une plantation de peupliers vieux d'une trentaine d'années. Nous considérons l'espèce comme disparue. A noter que sur ce même site aurait du voler M. teleius, également éteint ! Le maire du village, informé par nos soins, ignorait l'existence de taxons protégés sur sa commune !
En ce qui conceme les populations Landaises, jusqu'en 1992 leur grande majorité se trouvait à l'équilibre avec des effectifs de 110 à 200 individus à l'hectare vers le milieu de la période de vol. En outre, ces stations, souvent de petites dimensions, sont en général connectées les unes aux autres. Le biotope correspond à un Ericion-tetralicis à proximité des pinèdes exploitées. Par exemple la localité de Hortens semble en bon état parce qu'elle est entretenue (fauchée l'hiver) pour des raisons touristiques. Les C. oedippus y sont aussi nombreux que les Minois dryas (Grand nègre des bois). Seules les stations en situation périphériques (Parentis-en-Bom,) sont menacées, d'abord en raison des aménagements touristiques, ensuite par les incendies. Là, les exemplaires ne se comptaient plus que par quelques dizaines d'individus. A Parentis-en-Bom la situation avait déjà été considérée comme dramatique par deux collègues qui me l'ont signalé par courrier (M. Chinery, M. Morin). Un entretien avec le maire de cette ville n'a pu aboutir à la mise en place d'un plan de sauvegarde, les impératifs touristiques l'ont emporté. " Les stations des anciennes localités des Pyrénées Atlantiques n'ont pu être retrouvées, la plupart semblent détruites (environs de Dax, Bayonne, Guétary, etc.) par les pressions économico-touristiques.
En résumé les populations landaises sont les seules en bon état relatif et pourraient permettre d'envisager des "réimplantations". Pour les populations de plaines, le principal handicap à leur survie repose sur la volonté généralisée d'assècher toute zone humide. Dans la vallée des Cartes où une population importante de C. oedippus a survécu jusqu'en 1990, la situation s'est ensuite dégradée rapidement à la suite du curage du ruisseau des Cartes (abaissement de 70 cm de la nappe phréatique) et amplifié par les dernières années de sècheresse et enfin par le creusement anarchique par les cultivateurs de véritables " fossés antichars" (largeur 2,70 m, profondeur 2 m, plusieurs centaines de mètres de long ), de plus en plus nombreux et dont l'objet est d'assécher les terrains. Il faut reconnaître que la "maïsénite aiguë" de ces régions oblige, de sucroît, les exploitants à pomper l'eau de la rivière entre le 30 juin et le 1er septembre.

IV - 1 - 6 / Mesures de sauvegarde à prendre dans la Sarthe
D'abord et avant tout, ces mesures sont urgentissimes sinon l'espèce s'éteindra partout en France ; elles doivent être compatibles avec la sauvegarde des cortèges floristiques et faunistiques qui accompagnent le Fadet des Laîches.
Ces mesures relèvent :
- d'une part de dispositions à prendre préservant le degré hygrométrique des stations,
- d'autre part des mesures conservatoires à envisager pour préserver les cortèges floristiques et faunistiques en l'état, donc dépend directement de l'entretien des parcelles (fauchage, piétinement, pâturage, etc.). Enfin il serait temps de procéder à un renforcement de la population locale du papillon.

IV - 1 - 6.1/ Hygrométrie
Pour les parcelles expérimentales sarthoises, la première mesure à prendre est le comblement des fossés d'écoulement creusés en février 1993 par la municipalité de Savigné-sous-le Lude au nord de la parcelle expérimentale constituant la station A ainsi qu'au voisinage d'autres parcelles intéressantes. Les prairies de la station B ne sont plus en eau en juillet-août, un plan de détoumement du Gué de Bré peut être une solution simple et peu onéreuse.
Comparativement, une autre parcelle voisine ne semble pas trop souffrir des années consécutives de sècheresse. Entretenue sous contrat par le Conservatoire du Patrimoine Sarthois, elle a été fauchée en octobre 1993, les jeunes peupliers ont été arrachés et surtout, l'eau ruisselle encore fin juillet à la surface de la tourbe ; ce qui est loin d'être le cas pour la station B.

IV - 1 - 6.2 / Fauchage
Afin de préserver la mise à graine des cohortes végétales dans les biotopes et la survie des petites chenilles en août, il est impératif de faucher par tiers de surface, soit la totalité en trois (ou quatre) ans. Les dates de fauchage doivent être les plus tardives possibles, de préférence après le 15 septembre, ce qui permet d'une part aux chenillettes de se cacher avant la fauche, d'autre part aux Phanérogames (Orchidées notament) de venir à graine ; ainsi dans les prairies de la station B, le Spiranthes aestivalis qui fleurit de la mi à la fin juillet est systématiquement coupé avant sa montée à graine (qui demande au moins huit semaines). En aucun cas il ne faut pratiquer d'écobuage, surtout dans les stations aux populations affaiblies (Fig. 26). Un pacage raisonnable (1 à 2 bêtes par hectare) reste possible durant l'automne ou l'hiver.

Figure 26 : Biotope à C. oedippus, avant et après la fauche (Vallée des Cartes) (Clichés J. Lhonoré)

IV - 1 - 6.3 / Flore
L'assèchement, tel que nous l'avons constaté dans les parcelles des Cartes, est à l'origine de la disparition des espèces originelles. Ce processus est amplifié par les modifications de pH et la minéraisation de la litière. il en résulte l'implantation de nouvelles espèces végétales adventices, apportées soit par les bottes, soit par les machines agricoles de fauche. Ainsi depuis deux ans se développent de nombreuses Centaurées, des Marguerites et de l'Inule dysentérique. Il faut veiller à les détruires dès qu'elles apparaissent et, au moins, empêcher leur montée à graine.

IV - 1 - 6.4 / Papillons
La colonie de Fadet des Laîches recensée en 1994 était très faible (Fig. 25) ; il est possible d'interpréter ce résultat de trois manières :
- en premier lieu, l'espèce est en voie d'extinction en raison des altérations de son milieu suite aux actions renouvelées de l'Homme, ceci depuis une vingtaine d'années au moins ; mais les variations climatologiques enregistrées dans l'hémisphère nord ont pu s'y ajouter ;
- ensuite, l'espèce subissait de toute manière une régression naturelle normale, comme beaucoup d'autres qui disparaissent sans intervention particulière de l'Homme, ce demiera seulement accéléré le processus et ce taxon s'éteintà la fin du XXéme siècle plutôt qu'à la fin du XXVéme. Les populations de la Sarthe, relativement isolées depuis plusieurs siècles, n'échangent plus de gènes avec d'autres, aussi la dérive s'accentue avec une réduction du polymorphisme génétique. Ceci reste vérifiable
sur les échantillons de collection ;
- enfin les deux explications évoquées précédemment se cumulent et la disparition est accélérée.

Dans le cadre de la première hypothèse il semble difficile mais possible de restituer au milieu ses qualités passées ; c'est techniquement possible mais en avons-nous les moyens et la volonté ? S'il s'est produit une dégénérescence génétique des populations il faut le vérifier par des études génétiques fines et, à terme, peut-être envisager des réintroductions à partir de souches issues d'élevages ex-situ.
Un suivi précis dans les trois années à venir est à programmer. Cette espèce apparait donc comme la plus fragile de notre faune, elle devrait faire l'objet d'études complémentaires urgentes, notamment dans le cadre d'un Observatoire, et en collaboration avec les pays de l'Union Européenne qui possèdent encore ce taxon (Lhonoré, 1996). (1)

IV - 2 / Lycaena dispar Haworth, 1803 ; le Cuivré des marais

Thersamolycaena (Lycaena) dispar Haworth 1803 (syn. hippothoe auct. nec L) (1749 en Angleterre, Feltwell, 1995 ; Pullin, 1995)
Thersamolycaena dispar est hélas éteint dans plusieurs pays européens depuis :
-1858 en Grande-Bretagne (marais du Cambridgshire, Norfolk et Suffolk et Huntindongshire), par suite d'assèchement du milieu et des captures excessives par les collectioneurs ("the glory of British entomology") (Pullin, 1995 ; Feltwell, 1995).
- 1909 en France, des marais de Rouvroy (St Quentin, Aisne), (Bernardi, 1963),
-1935 en Tchécoslovaquie, des marais de Bohème pour les mêmes raisons (Kudma, 1986a).
De plus, elle est très menacée (endangered sensu UICN) :
- en Italie du Nord (plaine du Pô, ssp. centralitaliae Vrty, 1943) en raison des traitements appliqués à la culture du Maïs, (Blab & Kudma, 1982 ; Kudma, 1986b),
- aux Pays-Bas où une seule colonie semble survivre dans les provinces de Friese et d'Overijssel (Bink, 1972 ; Bink et al., 1989 ; Pullin, 1995). La cause prncipale est la réduction et la dégradation des habitats (assèchements visant à l'extension
agricole).

IV - 2 - 1 / Répartition géographique
Cette espèce (Fig. 27), découverte en 1795 dans les marais du Huntingdonshire par Lewin, fût rapportée à hippothoe D. & S. et nommée dispar par Haworth en 1803 est éteinte de cette île depuis 1858 (Feltwell, 1995). Les populations britanniques, monovoltines, étaient confinées à des marais du Huntingdonshire, du Cambridgeshire et du Norfolk ; leur déclin est dû à l'action conjuguée des collectionneurs (récoltes certainement excessives) et à une réduction de surface et à l'altération des biotopes favorables. Ainsi les marais de Woodwalton occupaient 2240 ha en 1824 et seulement 214 ha maintenant (E. Duffey, 1968 ; Pullin, 1993, Feltwell, 1995). A partir de 1975 le N.C.C. se désintéresse du problème estimant qu'il ne s'agit pas d'une espèce indigène ! Cette attitude peut sembler paradoxale dans la mesure où cette époque correspondait à l'émergence des théories de sauvegarde et de protection des espèces et de leurs habitats en Europe et que l'expérience acquise sur ce taxon pendant soixante ans pouvait servir à en protéger d'autres (comme M. arion qui disparut officiellement du sud de la Grande-Bretagne en 1979).
La morphe très voisine, qui vole encore en juin aux Pays-B as, a été décrite comme batavus Oberthür, 1910 ; elle vit dans des marais inondés et ses chenilles s'alimentent sur Rumex hydrolapathum. La forme originale était connue d'Allemagne jusqu'à cette période : rutilus Wemeburg 1864, dont le statut subsspécifique a alimenté la chronique très longtemps (Le Moult 1945 ; Bemardi 1963)..
Répandue au début du Siècle depuis la Prusse jusqu'à la Russie, via la Hongrie, cette sous-espèces montre une diminution et une disjonction drastique des effectifs et de son aire de répartition ; elle semble atteindre localement en France l'Alsace et les Vosges (cartographie à préciser).
En outre il semble que dans les marais proches de St Quentin (Aisne) ait survécu jusqu'en 1909 une morphe très voisine des trois premières et nommée gronieri en 1963 par Bemardi. Cet auteur en a fait une étude morphologique précise et l'a justifiée par rapport aux autres sous-espèces décrites. Un fait est certain c'est que les sous-espèces Britannique, des Pays -Bas et celle de St Quentin étaient monovoltine et volaient dans des zones immergées (chasse en barque) où seule poussait Rumex hydrolapathum, la plante-hôte. Sur le reste de notre territoire volent deux sous-espèces bivoltines : burdigalensis Lucas, 1913 décrit de la région bordelaise et carueli Le Moult 1945 dans le reste du pays. Leur répartition géographique est incomplètement connue (Fig. 6) et. nous avons tenu à la préciser le plus exactement possible à partir de données :
- de la littérature,
- des collections privées ou publiques accessibles,
- de nos propres prospections.

Figure 27 : Imago mâle de Lycaena dispar de Dordogne (Cliché P. Vincens)

Origine biogéographique :
Le centre de dispersion de cette espèce est eurasiatique et son installation dans l'Europe de l'ouest doit être recherchée à la période Atlantique (7000 à 4500 av.J-C). Pour Dennis (1992) ou Pullin (1995), L. dispar serait arrivé en GrandeBretagne vers 7000 à 6500 av. J-C-, alors que le couloir de la Manche était à sec ; aux erreurs près (500 ans), les datations paléobotaniques correspondent.
Les premiers émigrants sont probablement passés selon deux voies (exerges au sens de Verity, 1947) :
- l'une méridionale par la Roumanie, la Tchécoslovaquie, les Balkans et s'est arrêtée en Italie du nord au pieds des contreforts alpins (plaine du Pô),
- l'autre plus nordique, par la Russie, l'Allemagne, la Belgique, les Pays-Bas, le nord de la France puis l'Angleterre empruntant le couloir de la Manche, encore à sec (immersion vers - 2000 av. J-C- ). Les colonies bRtanniques comprenaient des individus monovoltins (juin-juillet), de grande taille à saupoudrage bleu intense au revers des postérieures et dont la ssp, batavus est probablemnt la plus proche actuellement. La ssp. gronieri ne serait qu'un isolat intermédiaire entre la forme des Pays-Bas et celle d'Angleterre.
Comment est arrivée la ssp. burdigalensis, du sud-ouest de notre pays ? Ou bien un rameau italien a progressé le long du littoral méditerranéen puis remonté la Garonne vers l'ouest ; la progression s'étant prolongée vers le nord-est (Charentes, Marais Poitevin, Vendée), se limite au nord par le bassin de la Loire. Dans ce cas l'absence de populations intermédiaires circum-méditerranéennes pourrait s'expliquer par des modifications climatiques et/ou de milieux induites par les peuplements successifs (Grecs, Romains, etc.). une autre hypothèse serait que cette ssp. s'est isoléedepuis l'exerge nordique en descendant vers le sud.
L'origine de la ssp. carueli Le Mlt est à rechercher dans cet exergue nordique mais résulte probablement d'une colonisation plus tardive (fin du sub-boréal, 2500 à 2000 av. J-C-).
Dans l'état actuel, seuls des travaux de génétique moléculaire (amplification génique) associés à des travaux de paléobotanique devraient permettre une confirmation de ces hypothèses de travail.

IV - 2 - 2 / Habitats

Dans l'ouest de la France les imagos fréquentent des zones marécageuses à Polygono bidentetum mais peuvent se maintenir dans des prairies fraîches (mésohygrophiles) voire pacagées à Ranunculus repens. L'espècee fréquente des prairies humides dont la hauteur d'herbe est variable (de 20 cm à 1,20 m. ), incluant les alliances Phragmition, Magnocaricion, ou Lolio-Potentillon anserinae, exceptionnellement des Mégaphorbiaies. Il faut remarquer que, suite aux disjonctions, de nombreuses populations relictuelles ne fréquentent plus de grandes prairies humides mais se limitent souvent à de petits ilôts le long de fossés humides et rarement fauchés, voire des talus de bords de routes ! Il se maintient aussi dans des prairies pâturées de bovins et/ou de chevaux. Sa présence dans des clairières forestières humides ou de grandes allées est très rare dans l'ouest, plus fréquente vers l'est (Aube, Seine-et-Marne).
Il semble qu'en plus de la plante-hôte des chenilles (genre Rumex), la présence de pieds d'espèces nectarifères comme les Menthes ou les Pulicaires est nécessaire pour l'alimentation des adultes.

IV - 2 - 3 / Cycle biologique
En France n'existent plus que des formes à cycle bivoltin. Dans l'ouest, nous avons travaillé sur la sous-espèce burdigalensis à partir de colonies des environs de Saumur et de Bordeaux (Fig. 19),

IV - 2 - 3.1 / Période de vol
La première génération s'étale depuis la dernière quinzaine de mai jusqu'à la fin juin, la seconde courant août, parfois décalée en septembre (Tabl. 5). Exceptionnellement une troisième, moins abondante, peut apparaître certaines années chaudes (1976, 1989), fin septembre début octobre, comme en 1994 dans la réserve de Bruges (Y. Letellier, 1994 comm, pers.). Les générations printanières et estivales peuvent aussi être légèrement décalées dans le temps. C'est ainsi que dans le sud ouest en 1993, la seconde génération a commencé a voler vers le 8 septembre, jusqu'au 28 du mois ; en 1994 la première génération volait en Brenne à partir du 28 avril, c'est à dire presque un mois plus tôt qu'à l'ordinaire.
Les effectifs de populations et l'aspect imaginal distinguent les deux générations. Les individus de printemps sont en général plus nombreux, de plus grande taille avec des couleurs plus vives que ceux de la seconde. Mais les exceptions confirment la règle puisque dans la banlieue bordelaise volaient en juillet 1992 (2ème génération avancée), des imagos très colorés et bien plus nombreux qu'au printemps.

Tableau 5 : Estimation des populations de L. dispar, en nombre d'individus à l'hectare. Pour chaque station et chaque génération sont indiquées les dates extrême de vol.
1990 1991 1992 1993 1994
THIZAY (37)

printemps
?
20/05 au 15/06
18 - 12
18/05 au 16/06
20 - 25
20/05 au 28/06
10 - 15
?
été
15/08 au 15/09
10 - 12
17/08 au 10/09
10 - 12
18/08 au 12/09
5 - 10
13/08 au 5/09
3 - 5
5/09 au 28/09
1 - 2
BEGLES printemps (37)


printemps
?
07/06 au 16/07
50 - 60
22/06 au 15/07
50 - 60
02/06 au 16/07
20 - 30
?
été
8/08 au 1/09
?
12/08 au 5/09
50 - 60
5/08 au 28/08
30 - 50
10/08 au 02/09
30 - 40
18/09 au 10/10
?

Tableau 6 : Envergure moyenne des individus des deux sexes de L. dispar provenant de quatre populations différentes (170 individus).
Envergure moyenne entre l'apex des ailes antérieures

mâles

femelles

Bordelais

28 mm

30 mm

Vallée de la Loire

27 mm

30 mm

Région parisienne (Oise)

26 mm

28 mm

Est (Aube)

31 mm

33 mm

Les adultes mâles et femelles ont à peu près la même durée de vie dans la nature (8-10 jours) ; ils parcourent d'un vol rapide les prairies et ne se posent que pour s'alimenter, s'accoupler ou pondre.
Par joumées ensoleillées ils se reposent souvent le soir sur des fleurs ou des chaumes, la tête en bas et se chauffent au soleil les ailes écartées. Ces supports peuvent leur servir de perchoirs pour la nuit. Les femelles sont légèrement plus grandes que les mâles (Tabl. 6).

Ces insectes semblent avoir des preferenda alimentaires : fleurs de Menthe poivrée, de Pulicaire dysentérique, de Lythrum salicaire, d'Origan, d'Eupatoire chanvrine ; plus rarement de Lychnis dioïque, de Centaurées ou de Chardons (C. palustre, C. arvense).

IV . 2 . 3.2 / Reproduction et ponte
L'accouplement est précédé d'une pariade, plusieurs mâles peuvent toumer rapidement autour d'une femelle qui vient d'éclore ou qui s'alimente. Les insectes montent alors souvent en chandelle, à trois ou quatre mètres, puis redescendent jusqu'aux plantes basses pour s'accoupler. La femelle consentante s'immobilise en écartant légèrement les ailes et le mâle toume autour pour venir se placer devant ; la partenaire se retoumera avant l'accouplement. Celui-ci dure de quelques minutes à deux heures, si le couple est dérangé la femelle entraine le mâle en vol sur quelques mètres.
Les adultes de la première génération pondent indifféremment sur diverses Oseilles sauvages dont : Rumex aquaticus,  R.obtusifolius, R. crispus,R. conglomeratus, espèces souvent déssèchées et en fruits fin juillet. La seconde se développe sur de petits Rumex dont la croissance n'est pas achevée en été comme R. acetosa, R. pulcher, etc. R. hydrolapathum est indiqué dans la littérature, ce peut être une bonne plante-hôte des chenilles mais dans des milieux exceptionnels très inondés (région bordelaise) ou en élevage ex situ. La référence à R. hydrolapathum dans les ouvrages ne repose que sur un "recopiage" des différents auteurs ; cette plante étant absente de nombreuses stations où volent les papillons ; cette plante étant l'hôte des chenilles des formes (=ssp.) monovoltines.
Chaque femelle dépose entre soixante et quatre vingt dix oeufs isolés, plus rarement par groupes de deux à quatre, le plus souvent à la face supérieure des feuilles contre une nervure. L'oeuf est grisverdâtre ou vert pâle brillant, de 0,6 mm de diamètre, au micropyle légèrement aplati et creusé. En élevage la ponte est plus importante (jusqu'à 250 oeufs !), les oeufs plus groupés et le dévelopement plus rapide. La raison est peut-être à rechercher dans un métabolisme réduit et une alimentation régulière dans un espace restreint. En fonction des données de la littérature les femelles semblent avoir une fécondité très variable : 700 oeufs pour L. d. batavus en élevage ; 60 seulement dans la nature (Bink, 1986) ; 1 14 pour la même ssp, introduite à Woodwalton Fen (Duffey, 1968, 1977). Il apparait donc que nos colonies sont moins fécondes que celles du nord.
L'incubation dure 1(1 à 12 jours en mai et 5 à 9 jours en août (15 à 18 jours pour la troisième génération).

IV . 2 . 3.3 / Développement post.embryonnaire
Les chenilles (1,2 mm) sortent de l'oeuf en découpant une calotte dans la partie supérieure du chorion (micropyle), celui-ci servant de premier repas. Les éclosions ont le plus souvent lieu le matin entre 9 h et midi et les L1 ne prendront un premier repas que l'après-midi. Aux deux premiers stades elles s'enfoncent partiellement dans le parenchyme chlorophyllien en découpant les tissus en plages arrondies caractéristiques. Au repos elles sont souvent accrochées à la nervure principale sous la feuille. Les chenilles sont "limaciforrnes" comme pour la plupart des Lycènes, de couleur verte ou jaune vert ; elles atteignent 23 à 24 mm en fin de croissance et leur couleur vire au jaune en prénymphose. Les chenilles de cette espèce de Lycène ne présentent que des relations occasionnelles avec des ouvrières de fourmis appartenant à des genres variés en fonction du biotope (Lasius, Myrmica, Formica, etc.).

IV - 2 . 3.4 / Hivernage
Dans nos régions, ce sont en général des chenilles du premier ou second stade qui subissent une diapause hivemale de plusieurs mois, d'octobre à fin mars mais celle-ci peut-être levée fin décembre, début janvier. Aux Pays-Bas ce sont plutôt des L3 qui hivement au pied des Rumex (mais il n'y a qu'une seule génération en juin-juillet), elles reprennent leur activité fin avril début mai pour se nymphoser début juin.
Les deux tiers des chenilles d'une colonie peuvent hivemer ainsi au premier ou au second stade.
Enfin, exceptionnellement, ce sont des chrysalides qui hivement, les années chaudes et sèches.
Quelques rares oeufs, sur des supports abrités, devraient pouvoir supporter des d'hivers doux ; en fait ils ne tolèrent pas les intempéries hivemales : les chenilles n'éclosent pas et meurent après quelques mois, d'immersion prolongée. Ceci est une particularité remarquable de cette espèce, les chenilles hivemantes à partir du second stade et les chrysalides peuvent supporter une immersion de plusieurs semaines. Leurs biotopes sont fréquemment à proximité de rivières qui débordent en hiver et les insectes semblent bien le supporter pendant plusieurs semaines. Au cours de l'hiver 1993-1994, près de Saumur, la Vienne a débordé douze fois avec 2 à 2,50 m. d'eau ! La période d'immersion fût encore plus longue de décembre 1994 à février 1995. Une étude au M.E.B. de la cuticule et des stigmates serait à envisager pour expliquer cette résistance à l'immersion.

IV . 2 . 3.5 / Générations printanières
Les chenilles qui ont hiverné reprennent leur activité au printemps, dès la mi-avril. Elles croissent régulièrement (Tabl. 7) et les prénymphes s'isolent vers le quinze mai, à la base des tiges ou dans les feuilles mortes. Leur développement a donc duré un peu plus de sept mois.
Les chrysalides (12-13 mm), de couleur brune comme les feuilles, sont difficilement visibles car elles sont soit suspendues à la base des tiges de Rumex par le cremaster, la tête en bas ; soit cachées dans une feuille séchées et recroquevillée ou enroulée recouverte d'une légère enveloppe de soie.

Tableau 7 : Dimensions (en millimètre-1) des. chenilles de L. dispar. selon leur stade de développement.
Début Milieu Fin de stade
stade Ll

1,2 mm

4-5 mm

8 mm

Stade L3

8,5 mm

12 mm

14 mm

stade L5 15 mm 18-19 mm

23-24 mm

La nymphose dure de douze à seize jours. Les premiers imagos estivaux éclosent dès la fin mai ou début juin (environs de Saumur, Charentes, Bordelais) et vivent chacun une dizaine de jours, la génération s'étalant sur trois semaines à un mois.

IV . 2 . 3.6 / Générations estivales
L'incubation des oeufs dure environ une semaine et les L1 ont le même comportement alimentataire que pour la génération précédente. Par contre les chenilles de la génération d'été ont un développement hétérogène ; alors que celles issues des oeufs de printemps se développent en continu (ours longs), celles de l'été présentent une grande hétérogénéité de croissance au sein d'une même station ou d'une même ponte et ne l'achèvent qu'en avril de l'année suivante après une diapause hivemale de plusieurs mois.
Certaines, qui s'alimentent régulièrement et atteignent le second ou le troisième stade début octobre, elles virent au brun légèrement lie de vin et descendent alors à la base des tiges d'Oseille, se cachent pour hivemer dans des feuilles mortes enroulées en fixant leurs fausses pattes sur un coussinet de soie adhérent à la nervure principale. Expérimentalement, des chenilles de septembre, élevées en photopériode longue (16/8 h.) se nymphosent en novembre et les imagos éclosent en décembre (3éme génération). Lorsqu'une telle génération apparait (rarement) dans la nature, c'est en octobre (Tabl. 5).
En Hollande, Bink (1986) a remarqué que les chrysalides les plus lourdes proviennent de chenilles élevées sur des plantes-hôtes (Riimex hydrolapathum) croissant dans un sédiment de ph 5,5-6,5. pour un pH en dessous de 5,5 les plantes souffrent d'un "stress" d'acidité et leurs feuilles sont moins riches en protéines. Les imagos issus de tels pieds sont plus petits et moins féconds. Il semble bien que les femelles soient capables de sélectionner les supports de ponte en fonction de leur qualité biochimique. Cette variabilité, surtout en fin de saison, pourrait expliquer les différences de croissance observées.

IV . 2 . 3.7 / Elevages expérimentaux (Tabl. 8)
De même que pour l'espèce précédente, des élevages expérimentaux de L.dispar ont été conduits en laboratoire de 1991 à 1993, soit à partir de femelles prélevées dans la nature, soit à partir de chenilles (L2, L3) récupérées sur les plantes-hôtes. La femelle n° 1 est à l'origine de la génération estivale et de celle du printemps suivant.
Globalement, le pourcentage de réussite oscille entre 40 et 60fl à partir d'oeufs pondus en cages, alors qu'en partant des chenilles Ll ou L2, il est de 50% ; il s'élève à 77% sans hivernage (génération estivale). La périoLle d'hivernage constitue bien Line phase délicate bien que la mortalité in situ suit certainement bien supérieure. Mais il s'agit d'une donnée impossible à évaluer actuellement, car trop de paramètres interviennent : innodations, maladies, parasitisme, prédation par les rongeurs ou les oiseaux...
Un faible pnurcentage de L5 semble avoir des difficultés à se nymphoser, mais l'émergence des imagos semble ne pas poser de problèmes particuliers.
Il apparait aussi qu'i1 n'y a pas de di fférences si gni ficatives entre les pnurcentages d'imagns obtenus à partir d'oeufs pondus dans les enceintes ou des chenilles prélevées in.iitu. Là encore, comme dans la nature, les mâles sont plus nombreux (62% ).

IV - 2 - 4 / Gestion des habitats et des populations
En France la situation des populations de Lycaena dispar est très mal connue pour l'instant et les opinions sur la situation d'éventuelles métapopulations divergent suivant les auteurs.
Depuis le début de ce siècle les entomologistes britanniques ont effectué plusieurs tentatives officielles de réintroduction de la sous-espèces allemande (rutilus) puis hollandaise (batavus) à Woodwalton (Feltwell, 1995). Les populations, parfois stables (700 individus en 1920 ; 1068 en 1969), ont toujours décliné malgré les précautions des naturalistes, notamment les apports d'individus nouveaux issus d'élevages. Il est probable que cette espèce est le Rhopalocère le mieux étudié au plan écologique depuis les premiers travaux du Capitaine Purefoy (1919). Duffey, responsable du programme de sauvegarde à partir de 1960 estime, comme Purefoy, que le problème est écologique et non pas lié à la surface disponible par les colonies. Une revue détaillée a été publiée par Pullin et al. (1993, 1995).

Tableau 8 : Résultats des élevages expérimentaux de L. dispar.
Années
w
L1
L3
L5
Ny
Gén
estiv.
w
L1
L3
hiver
L5
Ny
Gén.
print
Succès
1991
F n°1
20
18
17
16
15
7M
5F
25
20
13
13
12
10
6M
4F
50%
S.R. = 1,5
1991
F n°2
25
22
18
17
14
8M
4F

8L2
in natura
8
7
6
5
2M
3F
62%
S.R. =0,75
1992
15
14
14
8M
6F
12L2
in natura
10
10
8
7
4M
2F
50%
S.R. = 1,5
1992
10
8
7
5M
2F
in natura
12
10
6
5
4M
1F
1993
20
16
15
12
10
7M
3F

1993
in natura
15
15
12
6M
4F

Total
65
56
55
(90)
68
(89)
61
(84)
65
84

26
16M, 10F

Légende: L2, L3 : stades larvaires 2 et 3 - M : mâle(s) adulte(s) - F : femelle(s) adulte(s)

Figure 28 : Schéma de l'évolution des biotopes à L. dispar

Plusieurs auteurs (Bemardi et al., 1981 ; Blab et al., 1988) considèrent que ce taxon est en voie d'extension ; nous sommes que partiellement d'accord avec cette hypothèse car il n'y a pas vraiment extension géographique, dans ce cas la surface occupée par l'espèce augmenterait d'années en années, or il n'en est rien. En revanche les imagos sont vagabonds ; là encore des exemplaires particulièrement vagiles ont été observés à sept ou huit kilomètres de leur prairie d'origine ! Un collègue angevin a capturé un exemplaire unique dans le sud de la Sarthe où, jusqu'à présent ce papillon n'existe pas ; cet individu venait de quelques kilomètres plus au sud, du nord du Maine-et-Loire. Une femelle fécondée peut ainsi s'établir dans un nouveau biotope éloigné. De plus, les répartitions géographiques anciennes et actuelles sont mal connues et ne permettent donc pas d'apprécier une éventuelle régression ou extension. Enfin les effectifs des colonies sont de densité variable, parfois plus de cent individus à l'hectare (banlieue bordelaise), mais souvent moins de dix ! (bassin de la Loire). Il en résulte que la détection des individus est très difficile en faible densité, à l'extrême l'espèce pouvant être considérée comme absente ; des comptages sur des effectifs si faibles ne sont pas significatifs. De tels cycles de fluctuations sur plusieurs années sont bien connus pour d'autres esièces.
Compte tenu de nos observations, il nous semble logique d'admettre que ces insectes se déplacent progressivement, au fur et à mesure que leurs habitats se dégradent, de quelques kilomètres seulement sur une dizaine d'années, quitte à revenir à l'emplacement initial une vingtaine ou une trentaine d'années plus tard quand le milieu est propice. Entre 1969 et 1975 nous avons suivi avec G. Luquet, une population de L. dispar à Mouet (Oise). Trois ou quatre ans après la plantation des peupliers, la population (répandue sur 7 ou 8 hectares) a régressé pour disparaître du site en 1975.
Des prospections le long de la vallée ont montré que les colonies s'étaient déplacées vers l'ouest, s'installant progressivement dans de nouveaux biotopes favorables.
Cette hypothèse du déplacement progressif, déjà avancée par plusieurs auteurs (Duffey, 1968 et 1977 ; Feltwell (1995), cite des recaptures en Angleterre à 20 km du site d'origine !) semble se confirmer par nos observations. Le papillon semble pouvoir coloniser, au moins temporairement, de nouveaux biotopes, même plus xériques (par exemple en Bourgogne, Essayan, 1983). Cette tendance originale à coloniser de nouveaux biotopes (et des plantes-hôtes légèrement différentes) est un phénomène récent, à l'échelle humaine, qu'il serait du plus haut intérêt de suivre scientifiquement.
Ainsi dans la vallée de la Vienne nous avons constaté que la colonie principale de notre étude se déplace depuis quatre ans le long de la rivière, de manière irrégulière, par petits bonds de un à deux kilomètres. Les chemins d'exploitation (8 à 10 m de large) servent de couloirs de communication entre les prairies à Rumex. Le vol de cet insecte ne lui permet pas de passer au dessus d'un massif d'arbres, de Peupliers en particulier.
Jusqu'ici les deux populations suivies l'ont été dans un contexte d'isolement, sans tenir compte des connections possibles avec d'autres. Or l'importance d'interrelations entre populations a été démontrée pour la survie d'une espèce (Soulé, 1991) ; c'est dans cette optique que de nouveaux travaux doivent être entrepris.
Menaces :
Au niveau européen, la menace principale est la réduction des biotopes où croissent les plantes-hôtes ; soit parce que ces terres sont assèchées à des fins agricoles, soit parce que leurs qualités biochimiques (eutrophisation) ou biophysiques (hygrométrie, changement de pH, réduction de l'ensoleillement, etc.) sont progressivement altérées, de façon directe ou indirecte. Aux Pays-Bas, Bink (1970b, 1972, 1986) a montré une réduction du caractère oligotrophe des marais qui diminue la qualité alimentaire et la croissance des Rumex, s'ajnutent également les problèmes liés à l'exploitation de la tourbe et les pollutions chimiques. Des travaux de "génie écologique" sont donc nécessaires pour maintenir l'espèce. Quant à l'Angleterre il n'y a plus qu'une seule population (L.d. batavus introduit) et qui ne subsiste que par des apports externes réguliers ! (Feltwell, 1995 ; Pullin, 1995).
En France le principal obstacle au maintien des populations de L. dispar est la plantation de peupliers qui, très rapidement, en sept à dix ans, modifient la couverture végétale (Fig. 28 ). L'extension de zones ombragées liées à un assèchement et une acidification de la couche superficielle du sol, entraine la disparition progressive des Rumex et des plantes nectarifères butinées par les adultes (Lhonoré, 1992, 1996). Le mauvais entretien de la strate herbacée dans les trois premières années qui suivent la plantation des arbres provoque un développement excessif des liserons qui étouffent la flore et précède la disparition de ce Lycène (Fig. 29).
Dans la région bordelaise (Blanquefort, Bègles) la transformation des biotopes en zones maraîchères conduit bien sûr à l'éradication de l'espèce. D'une façon générale les stations de cette région régressent suite à une urbanisation intensive ; ainsi la petite population a réussi à survivre jusqu'en 1993 dans un pré humide de deux hectares, coincé entre des usines dans la zone industrielle de Villenave d'oron. La vente de ce terrain ou sa modification entraineront son éradication !
Un autre facteur de régression des populations provient du pâturage ; l'eutrophisation consécutive à la présence de bovins est particulièrement néfaste. Inversement, un pâturage extensif par des chevaux ne semble pas trop dégrader le milieu. Ainsi nous avons suivi durant trois ans les populations du château de St Médard d'Eyrans où des chevaux sont en semi liberté. Il ne semble pas y avoir eu de modification notable de l'effectif de la colonie.

Figure 29 : Biotope à Lycaena dispar en voie de fermeture en Indre-et-Loire (Cliché J. Lhonoré)

IV - 2 - 5 / Conclusions, mesures de conservation à envisager
Depuis le début de ce siècle, les entomologistes de tous les pays s'accordent à reconnaître la régression régulière et constante des populations du Cuivré des marais. La situation n'estc ependant pas comparable entre les "formes" univoltines qui sont réellement en voie d'extinction (deux n'existent déjà plus) et les petites "forrnes" (sous-espèces) monovoltines dont la dynamique des populations est bien différente. C'est pourquoi les britanniques ont cherché à réintroduire L. dispar dès le début de ce siècle. Pour la France, on peut considérer que la moitié des stations a disparu depuis vingt ans et qu'une moitié seulement verra l'an 2000 en l'absence de toute intervention néfaste supplémentaire !
L'aire étudiée dans ce travail constitue pour le Cuivré son extrême limite ouest de répartition, d'où une augmentation de la fragilité. Heureusement, les colonies semblent se déplacer progressivement au fur et à mesure de la modification des milieux. Il en résulte qu'un effort intense de sauvegarde des zones humides doit être tenté, en particulier en ménageant des couloirs de colonisation (corridors) entre habitats favorables.
L'inscription de ce taxon sur des "listes" est inutile s'il n'y a pas mise en place conjointe d'un reseau de surveillance par les naturalistes. Enfin, au niveau européen, la création d'une telle structure convenablement subventionnée doit aussi être envisagée entre la dizaine de chercheurs concernés.


Figure 30 : Evolution conjointe des populations de Gentianes et de M. alcon sur les stations A et B de la Vallée des Cartes.

IV - 3 / Maculinea alcon Denis & Schiffermüller, 1775 ; l'Azuré des mouillères

Maculinea alcon ; espèce décrite de Vienne (Autriche) par Denis & Schiffermüller en 1775 (cf. Verity, 1947, p. 99) est l'Azuré des mouillères. D'origine eurasiatique, cette espèce monovoltine s'est probablement installée dans l'ouest de l'Europe vers 8000 à 9000 ans avant notre ère, lors du retrait des glaciers (début de la période Atlantique). Les populations, certainement continues à cette époque et dans les cinq millénaires suivants, se sont scindées en plusieurs ensembles discontinus. Le taxon de cette étude est différent de M. rebeli Hirschke, 1904, son vicariant de terrain sec, calcaire, où pousse Gentiana cruciata et hébergé par Myrmica schrencki.

IV - 3 - 1 / Répartifion géographique
Actuellement M. alcon est présent de l'ouest de la France jusqu'à la Chine, de répartition discontinue et dont la plupart des sous-populations ne peuvent de plus avoir d'échanges de gènes (Wynhoff, 1996). L'examen d'une carte de répartition en Europe (Fig. 2) montre des zones de disjonction de plus en plus grandes vers l'ouest, en France notamment. L'isolement est probablement à l'origine des sous-espèces ou "races" décrites ; selon Leraut (1980, p.127) il y en aurait quatre en France :
- M. alcon alcon D. & S., des régions de basse altitude notamment de l'ouest de la France.
- M. alcon alconoides Kerferst., de la chaîne alpine.
- M. alcon nestae Higgins, des Alpes-Martitimes.
- M. alcon aigoualensis Bemardi & Gaillard, des Cévennes ; la ssp. taranis, de la même zone (Tanargue), demanderait une étude à elle toute seule en raison de sa localisation et de sa plante-hôte.
Une étude génétique et biochimique de ces "races" serait souhaitable avant qu'elles ne disparaissent, d'autant que M. alcon semble polymorphe, notamment en Bretagne ; l'extension du lavis bleu ou de l'aire apicale brune des antérieures étant très variable d'une population à l'autre.
Pour la France l'Azuré des Mouillères est hélas éteint de trop nombreuses stations depuis une cinquantaine d'années (environs d'Angoulême, marais Poitevin, Morbihan, etc.) ; par contre quelques petites stations nouvelles et localisées ont été découvertes lors de cette étude ; leur localisation précise ne sera pas divulguée dans ce rapport.
Il est évident que le répartition actuelle du papillon ne suit pas directement celle de la plante-hôte dont les populations régressent rapidement (Fig. l 1, Fig. 30) ; ceux recensées correspondent à des peuplements relictuels plus importants et continus qui se sont échelonnés dans le temps depuis 7 000 à 8 000 ans.
Dans les pays voisins de l'Union européenne la situation n'est guère plus brillante ; l'espèce est considérée comme très réduite de Belgique (Griese F., 1994, 1995) avec quelques populations résiduelles en Flandres, aux Pays-Bas et au Danemark les populations sont en régression continuelle, la situation est similaire en Allemagne aux plans des effectifs et des biotopes depuis une vingtaine d'année ;


Figure 31 : Pontes de M. alcon sur des Gentianes, détail des oeufs sur une corolle.

IV - 3 - 2 / Habitats
Ils appartiennent à deux catégorie; :
- à des biotopes artificiels mis en place par l'homme, les "prés à litière", prairie; de fauche installées sur des tourbière; neutre-alcalines, et qui se maintiennent par un entretien annuel. L'involution de ces milieux est assez rapide et conduit à la mise en place d'une stase arbustive puis d'une forêt (Lhonoré, 1996) La richesse biologique, faunistique et floristique de ces près est particulièrement remarquable (Goube, 1995 ; Lhonoré, 1993, 1995b, 1996b). Cependant, par drainage, les cultivateurs assèchent souvent ces pré humides pour y planter des peupliers ou y semer du Maïs,
- à des associations semi-naturelles comme en Bretagne : l'Ericion-tetralicis (CORINE 51-2) installé sur des dépressions humides, souvent de petites tourbières. C'est également le milieu décrit aux Pays-Bas (Wynhoff & Jan van der Made, 1995). Sans intervention de l'homme (nettoyage en vue de cultures ou de pâturages), ces milieux évoluent en Landes Atlantiques à Ajoncs et Genêts (assoc. CORINE n°31-2/31-221).
Cette espèce fréquente des prés humides, souvent fauchés par l'homme ("prés à litière") jusque dans les années 1955 à 1965. La présence du papillon dépend obligatoirement de celle de la plante-hôte (Gentiana pneumonanthe) et d'une fourmi du genre Myrmica (Hyménoptères, Myrmicidés) pouvant héberger les chenilles sont les conditions de maintien des populations. Les données de terrain sont révélatrices de la richesse faunistique de ces habitats ; leur protection est l'assurance de la sauvegarde d'une diversité biologique de qualité. Inversement, l'absence de la fourmi induit celle du papillon. Ainsi, sur une surface de presque trois hectares dans la Vallée des Cartes (Sarthe), il y a une belle population de gentianes mais aucune fourmilière de Myrmicidés : le papillon y est absent. Or cette tourbière est dans le " périmètre de vol" d'exemplaires venant d'un site voisin (des oeufs sont parfois visibles sur les corolles) mais ceux-ci ne peuvent faire souche.
Dans ce cas une expérimentation d'introduction de la fourmi serait du plus haut intérêt.

IV - 3 - 3 / Cycle biologique

Cette espèce de papillon est monovoltine depuis la fin juin jusqu'à la mi-août selon les stations et l'altitude (Tabl. 9). Il semble que les populations de Bretagne et du Cotentin soient régulièrement en retard d'une quinzaine de jours par rapport à celles plus continentales.

Tableau 9 : Dates régionales de floraison des Gentianes et de vol de M. alcon.
Sarthe Landes Cotentin Bretagne Pyrénées Isère
Floraison
des Gentianes
25/06 - 15/09
15/06 - 25/08
10/08 - 15/10
25/07 - 01/10
15/06 - 20/08
(altitude)
15/06 - 15/10
(altitude)
Période de vol 01/07 - 15/08 25/06 - 25/07 25/07 - 25/08 20/07 - 20/08 25/06 - 20/07 25/06 - 25/07

Tableau 10 : comptage des oeufs de Maculinea alcon sur des pieds de Gentianes en trois points de la Vallée des Cartes
Station A Station B autre station
Nombre de Gentianes 123 208 93
Nombre d'oeufs 7 416 14 664 6 231
Moyenne d'oeufs par Gentiane 60,3 70,5 67

Figure 32 : Electrographie d'un détail d'une chenille L3 de Maculinea alcon au sortir de la fleure de Gentiane (Photo au MEB)

IV - 3 - 3.1 / Reproduction et ponte
En Sarthe, les Gentianes fleurissent dès la fin juin et les premiers imagos peuvent pondre sur les corolles des oeufs blancs, presque sphériques, de 0,7 à 0,8 mm (Fi g. 31). Huit oeufs en moyenne sont pondus sur chaque corolle ; il y en a également d'autres sur les bractées ou les feuilles les plus, hautes. Le développement embryonnaire dure de douze à dix-huit jours en fonction des conditions, climatiques. Contrairement à d'autres Lépidoptères Rhopalocères, il n'y a pas de phase de maturation ovarienne et les femelles de M. alcon sont fertiles dès leur émergence, certains mâles les fécondent, juste écloses, alors que leurs ailes sont à peine développées et que le papillon est au repos sur un chaume. Des dissections ont montré que les femelles contiennent déjà une vingtaine d'ovocytes mûrs à l'éclosion et en mûrissent sept à dix chaque jours. Elles pondent entre 50 et 130 oeufs en une dizaine de jours, avec un moyenne de 80, c'est à dire entre 10 et 12 chaque jour. Il semble cependant que dans les deux ou trois premiers jours elles ne pondent que 4 à 6 oeufs.
Le comportement de ponte est caractéristique : la femelle explore les pieds de Gentiane d'un vol lourd et lent, à quelques centimètres du sol. Si le pied semble favorable, elle se pose. Avec ses antennes, elle palpe la tige, les feuilles ou les boutons floraux puis après hésitation, dépose un oeuf.
A partir du mois d'août de nombreux pieds sont courts et non fleuris (2ème floraison) et de nombreux oeufs sont déposés pour lesquels, en l'absence de fleurs épanouies, les chenilles sont condamnées.
De même, les oeufs pondus sur les pédoncules floraux ou les bractées voient leur chenilles condamnées puisqu'elles ne peuvent accéder à un ovaire fécondé ; cela correspond pratiquement au tiers des pontes.
La première particularité de cette espèce est que la chenille sort de l'oeuf par sa base, collée contre la corolle, et la traverse pour entrer à l'intérieur. Les éclosions ont lieu en général en fin d'aprèsmidi. En 3 à 4 minutes cette larve, qui mesure de 1 à 1,5 mm au premier stade, pénètre dans les tissus de l'ovaire, le plus souvent fécondé ; elle devient endophyte et spermiophages.

IV - 3 - 3.2 / Développement post-embryonnaire
Elle reste environ trois semaines dans l'ovaire en cours de maturation et s'alimente des graines en cours de formation. Pour une fleur donnée, trois à huit chenillettes peuvent pénétrer dans chaque fleur mais à terme, une seule, très rarement deux, parviendront au troisième stade et sortiront de la fleur (Fig. 14, Fig. 32). Chaque chenille y effectue trois mues pour sortir au quatrième stade.
Après trois semaines de vie endophyte, les petites chenilles longues de 3 à 3,5 mm et de couleur rouge lie de vin, sortent par un orifice creusé dans la corolle et se laissent tomber au sol, souvent en fin d'après midi (18 à 20 h.). Un dispositif expérimental, sous forme d'un entonnoir de papier filtre étalé sous les fleurs, à leur base et ligaturé autour de la tige, permet de recueillir les chenilles qui sortent et de faire des comptages. Seuls des orages intempestifs ont perturbé nos relevés. La majorité des chenilles récupérées, par cette méthode (ou en labo après section des pédoncules floraux) sont au 3ème stade, mais nous n'avons jamais obtenu "10 larves par bourgeon" (Dufour, 1992), seulement une ou deux. Le relevé des capsules céphaliques permet de déterminer les stades.
Durant cette période spermiophage, les chenilles sont cannibales et les plus vigoureuses tuent et mangent les plus faibles.
Les fleurs hébergent également une autre espèce de Lépidoptère (Pterophoridae) : Oxyptilius (Stenuptilia) gentianae Buttner (graphodactyla Tr.). Celui-ci est également un spécialiste, il effectue tout son développement dans cette corolle : ses larves peuvent également être agressées.
Pour la fleur, les dégâts causés à l'ovaire ne sont guère préjudiciables à la maturation des graines, un petit pourcentage avorte mais plusieurs milliers mûrissent dans chaque ovaire.
Une étude de terrain a permis de comptabi1iser une moyenne d'un peu plus de deux oeufs par bouton floral et 64 oeufs par plante ! Le Tabl. 10 donne des valeurs toutes comparables.
La deuxième particularité de cette espèce se manifeste alors. Des ouvrières de la fourmi M. scabrinodis récupèrent dans leur mandibules les chenilles pour les emporter dans la fourmilière. Elles sont véritablement confondues avec les propres larves de la fourmi. Trois facteurs semblent intervenir dans l'acceptation des chenilles par les fourmis : la taille voisine de celle des larves de fourmis (3,5 mm), la "texture" lisse de la cuticule et leur "parfum" (substances allélochimiques).
Les chenilles semblent sécréter une substance volatile (phéromone) voisine de celle du couvain des fourmis. Son origine reste à découvrir (glande de Newcomer ou organes spéciaux tégumentaires ?) (Fig. 12). L'ouvrière confond donc la chenille avec une de ses larves en fuite. L'analyse de la phéromone n'a pas été faite.
Une fois dans la fourrnilière la chenille y restera jusqu'à sa nymphose, fin mai de l'année suivante, la troisième caractéristique de ce papillon apparait : elle devient cleptoparasite de son hôte !
Parmi les espèces du genre Maculinea il existe deux groupes comportementaux de chenilles après pénétration dans la fourrnilière :
- les "espèces coucou" comme M. arion, M. rebeli et M.alcon qui s'alimentent par trophallaxie du "régurgitat" des ouvrières de fourmis, elles profitent de l'hôte sans détruire le couvain,
- les espèces "prédatrices" comme M. teleius et M. nausithous qui mangent les larves du couvain ; il est évident que dans ce second cas, la présence de la chenille peutêtre préjudiciable à toute la fourmilière. On peut aussi penser que, dans ce cas, le nombre de chenilles tolérées doit être très inférieur à celui des espèces du groupe précédent qui ne sont que des commensales.
La chenille de M. alcon sera donc prncipalement nourrie par trophallaxie par les ouvrières de fourmis, elle fera régurgiter le contenu du jabot des larves et des ouvrières de fourmis ; en principe ceci suffit à perrnettre le développement norrnal des chenilles. Lors d'acceptations expérimentales, des chenilles hébergées par une colonie de fourmis sans reine se sont bien développées.
Néanmoins, la tendance cannibale qui se manifeste parfois chez toutes les chenilles de Lycènes, peut se développer, en particulier en état de sous alimentation par les fourmis, elle mange alors des larves du couvain ; durant les dix mois de sa vie hypogée une chenille peut consommer jusqu'à 300 larves (signalé par Wardlaw, 1991).
Pendant cette période elle est toujours protégée et tolérée grâce aux phéromones tégumentaires ; plusieurs organes se sont développés en plus des glandes de Newcomer qui sécrètent une substance pâteuse sucrée riche en protéines (Fiedler, 1990), qui intervient comme "aphrodisiaque" pour les ouvrières.
Selon les travaux de Elmes & Thomas (1987a et 1987b), M. rubra et M. ruginodis sont les espèces hôtes de M. alcon alcon en Europe. Ces deux fourmis sont présentes sur nos terrains expérimentaux, parfois même abondantes avec des nids rapprochés ; cependant c'est M. scabrinodis qui est l'hôte principal des chenilles du papillon. Cette dernière, très ubiquiste, fréquente des biotopes très variés, elle est relativement commune. Ceci suggère l'existence de variations écologiques géographiques, les ouvrières de M. scabrinodis de notre région semblent plus aptes à l'accueil des chenilles que celles des Pays-Bas (Elmes & Thomas 1987) (Fig. 33, Fig. 34, Tabl. l1;Tabl. I2).

IV - 3 - 3.3 / Hivernage
Cette période qui dure de dix à onze mois, correspond à une importante augmentation de taille et de poids. Longue de 3.5 mm lorsqu'elle est introduite dans la fourmilière, la chenille va effectuer une croissance hypertélique (Tabl. 13 ). Une incertitude demeure sur cette période car la plupart des auteurs (Elmes & Thomas 1987 ) nient l'existence d'une mue pendant l'hiver. Or, la cuticule chitineuse n'est, en principe, pas extensible (Carter D. & Locke M., 1993) ; faut-il supposer un changement de la conformation de structure spatiale ou chimique de la chitine permettant la croissance ? Il y a là un problème de biologie et de physiologie à approfondir.

Tableau 11: Résultats après trois mois, des expériences d'adoption en laboratoire des chenilles de Maculinea alcon par les trois espèces de Myrmica présentes sur le terrain.
Myrmica ruginodis Myrmica laevinodis Myrmica scabrinodis
Nombre de nids utilisés 5 5 10
Nb de chenilles introduites 100 100 200
Nb de chenilles survivantes 0 4 108
Proportion de chenilles survivantes 0% 4 % 54 %
moyen (+SEM) de chenilles
survivantes présentes par nid
0±0
0,8±0,42
10,8 ± 1,68

Tableau12 : Résultat des expériences de choix mettant en jeu le comportement de récupération des larves par Myrmica laevinodis. ( * dans le cas de M. teleius, aucune chenille n'a été transportée dans la chambre à couvain par les fourmis test, cependant, 31 y sont entrées par leurs propres moyens soitt 64 % ).
Larves test Larves testées
Myrmica laevinodis
(nid test)
Myrmica laevinodis
(autre nid)
Cremato-
gaster auberti
Maculinea
alcon
Maculinea
teleius
Nombre total de larves utilisées 190 63 76 57 48
Nombre de larves récupérées 190 55 14 25 0*
Proportion de larves récupérées 100 % 87,5 % 18,4 % 43,9 % 0 %

Tableau 13: Evolution en taille et en poids des chenilles de M. alcon.

Ll à L3 (ovaire)
L4 (recrutement)
Dans la fourmilière (L5)
octobre déc.-janvier mai
Taille 1à3mm 3à3,5mm 4à5mm 8à11 mm 16à18mm
Poids 0,2 mg 0,5 mg 25 à 30 mg 35 à 40 mg 60 à 65 mg


Nombre moyen N(+SEM) de chenilles de Maculinea alcon vivantes présentes après trois mois dans les nids artificiels de différentes espèces de Myrmica
Figure 33 : Histogramme de survie des chenilles de Maculinea alcon vivantes présentes après trois mois d'adoption expérimentale dans des nids artificiels de trois espèces de fourmi du genre Myrmica

A : couvain du nid de fourmis testées (M. Lavinodis) - B : couvain d'un nid différent de celui des fourmis testées (M. Laevinodis) - C : couvain de fourmis Crematogaster aubertii - D : chenilles de Maculinea alcon - E : chenilles de Maculinea teleius
Figure 34 : Histogramme représentatif du résultat des expériences de choix mettant en jeu le comportement de récupération des larves par Myrmica laevinodis

IV - 3 - 3.4 / Nymphose
Nous avons peu de données sur la nymphose dans la nature, elle a été davantage observée en élevage. La chenille s'isole près de la surface, souvent entre les racines d'un touradon de Molinie.
Plusieurs fourmilières ont été ouvertes et le nombre de chrysalides est variable, une moyenne de huit avec un record sur la station A de 24 chrysalides dans un même nid !
Il est à noter qu'en fin de développement, la chenille, puis la chrysalide, émettent des sons à peine audibles pour l'oreille humaine (De Vries, 1990 et 1993), mais interprétés comme signaux de communication entre les deux espèces.

IV - 3 - 3.5 / Vie imaginale
A l'émergence, le papillon se fraye un passage dans la fourmilière pour gagner l'extérieur où il développera ses ailes en une demi-heure. S'il n'est pas dérangé, il ne prendra son premier envol qu'après une heure pour aller butiner ; par contre s'il se blesse et qu'un peu d'hémolymphe suinte, il est attaqué par les ouvrières de fourmis ! Dans les stations sarthoises il semble y avoir deux périodes d'émergence des imagos, une première le matin de 9 h à 11 h, puis une seconde dans l'après-midi à partir de 16h30 jusqu'à 19h ; mâles et femelles éclosent simultanément. Cependant, en début de période de vol, vers la fin juin il y a une majorité de mâle (protandrie), les femelles émergeant avec dix à douze jours de retard.
A partir des comptages que nous avons effectués sur le terrain (CMR), il apparait que les imagos éclos dans les dix à douze premiers jours, ne restent pas sur place. Ils patrouillent, d'ailleurs en s'alimentant très peu, volent de façon rectiligne entre 70 cm et un mètre du sol. Certains individus ont été recapturés à cinq kilomètres du point de marquage sur un plateau céréalier ! Il est à remarquer que les toutes premières femelles semblent émigrer de la même manière.
Nous ne savons pas interpréter ce comportement ; déjà observé dans d'autres espèces d'insectes, cette migration semble correspondre à une pulsion irrépressible comme on peut l'observer chez les Lemmings. D'une part ces déplacements ne sont pas orientés, ce n'est pas une "migration", d'autre part il apparait évident que la quasi totalité de ces exemplaires sont destinés à mourir sans assurer leur descendance puisque les stations les plus proches sont à des dizaines de kilomètres et que de toute façon les femelles n'y sont pas encore écloses. Ils sont tués par les véhicules automobiles, des prédateurs ou enfin meurent d'épuisement. Il est probable que dans le passé, lorsque les colonies étaient moins séparées, ceci devait concourir à assurer un brassage génique régulier.

IV - 3 - 3.6 / Expériences d'acceptation
Le taux de survie pour M. alcon est très bon dans les nids de M. scabrinodis : 54%; il chute à 4% dans ceux de M. laevinodis et est nul  (0 %) chez M. ruginodis. Ces taux correspondent à un nombre significativement plus élevé de chenilles survivantes par nid de M. scabrinodis. (10,8 + 1,68) que pour un nid de M. laevinodis (0,8 +0,42) ou de M. ruginodis (0) (Fig. 33).
D'une part ces expériences montrent qu'il apparait une bonne spécificité entre M. alcon et M. scabrinodis d'autre part elles sont un argument de plus en faveur de l'hypothèse d'un gradient géographique de spécificité entre le papillon et sa fourmi-hôte. Un test effectué avec une sous-espèce marocaine de M. scabrinodis qui n'avait jamais été en contact avec ces chenilles, a permis d'obtenir un taux de survie de 60 %


Figure 35 : Evolution comparéede la hauteur des pieds de Gentiane et du pourcentage de recouvrement végétal global de la station A de la Vallée des Cartes

IV - 3 - 3.7 / Prédation
Le taux de prédation dans la nature est important et s'exerce depuis le premier stade jusqu'à l'adulte.
A l'émergence les imagos sont particulièrement fragiles en raison des prédateurs : Araignées, Reptiles, Insectes, etc. Lors de leur premier vol, trés lent et peu soutenu, qui a lieu le plus souvent entre dix heures et midi, ils sont agressés par les Libellules qui patrouillent dans ces terrains.
Les Ll sont souvent détruites par deux prédateurs : une Araignée (Micrommata virescens F., Sparassiidae) et un Coléoptère Cantharididae (Rhagonychia fulva). L'araignée est souvent installée, seule ou en couple, dans les corolles et la soie du piège est peu visible de l'extérieur aussi les femelles qui se posent pour pondre s'y prennent. Il est à noter qu'une autre famille d'Araignées, les Thomisidae, communes à l'extérieur des corolles des autres fleurs, sont exceptionnelles sur les Gentianes. Il y a concurrence pour la niche écologique et Micrommata virescens semble l'occuper préférentiellement sur nos stations. Il est évident que les L1 qui sortent des oeufs sont aussi la proie des Arachnides mais le prédateur principal est Rhagonychia fulva, particulièrement abondant durant les trois premières semaines de juillet ; jusqu'à trois individus par fleurs, en moyenne un et demi. Très actif, il explore les corolles pour dévorer les chenilles des deux espèces de papillons (Lycaenidae et Pterophoridae). Par contre il ne semble pas y avoir de prédation particulière sur les oeufs ; il est possible que des microhyménoptères parasitent ces demiers, mais nous n'en avons pas trouvé bien qu'un Hyménoptère Ichneumonidae ait été signalé (Thomas et Elmes, 1989 et 1992).
Nous avons peu de données sur la prédation exercée lorsque les chenilles quittent les fleurs, les prédateurs précédents peuvent intervenir. Dans les fourrnilières elles peuvent être considérées comme "à l'abri", les fourmis les défendent comme leurs larves.

IV - 3 - 3.8 / Evolution des populations expérimentales

Les Gentianes
Selon les informations de M. L. Faillie et de C. Milles, résultant d'environ 40 années d'observations, il y a eu un changement dans le nombre et la structure des pieds de gentianes.
Nous avons effectué des comptages de pieds fleuris de 1991 à 1994 sur la station B de la Vallée des Cartes ainsi que sur la station A pendant trois années consécutives. Dans les deux cas il apparait une réduction progressive du nombre de pieds mais aussi de celui des inflorescences sur chaque pied florifère. En raison de la climatologie, en 93 et 94 il y a eu une reprise de floraison à partir du 10-12 août ce qui a permi de prolonger la ponte pour les derniers spécimens de M. alcon.
La "qualité" et la structure des pieds ont changé depuis 1989 ; sur la station B notamment, les pieds sont de taille plus petite (20 à 25 cm en 94 contre 30-40 cm en 90) et le nombre de fleurs par pied diminue (de 5-6 à 1-2 ! ). En outre, les pieds se régénèrent chaque année par les bourgeons hivernants sous-terrains qui, après plusieurs années, s'épuisent. Il n'y a pas, ou quasiment pas, de germination de nouveaux pieds à partir de graines puisque les surfaces de terrain nu indispensables se limitent à quelques décimètres carrés. Pour favoriser la germination il faudrait sarcler le sol sur quelques centimètres, dénuder la terre, sur des quadras de cinq à six mètres carrés.
Oostermeijer et al. (1992 et 1994) ont défini un stade de "sénescence" des peuplements dont les critères semblent indiquer que la majorité des populations de l'ouest de la France atteignent maintenant ce stade. Les conséquences et sont une réduction de taille et du nombre des pieds florifères, une réduction du nombre de fleurs par pied et de graines par capsule, mais surtout, une impossibilité de ces dernières à germer correctement. En outre, l'isolement géographique des colonies accentue la dérive génétique et diminue leur degré de polymorphisme.
Ensuite la qualité du sol a changé ; d'une part le pH remonte maintenant au dessus de 7 en de nombreux points et surtout les trois à cinq centimètres de litière superficielle sont pratiquement secs entre le 15 juillet et le 15 septembre ! Ceci résulte de l'abaissement régulier et progressif de la nappe phréatique. Le "sauvetage" de ces biotopes repose sur une remise en eau. Une parcelle peu éloignée, gérée sous contrat par le Conservatoire du Patdmoine Naturel Sarthois, reste superbe en raison de l'écoulement superficiel de l'eau, même en août ! Selon M. Faillie, les prairies de la station B étaient en perrnanence en eau jusque vers 1988 (date du curage de la rivière des Cartes).
Enfin, pour la station A, l'incendie accidentel de mars 1991 a entraîné un changement de la couverture végétale herbacée avec un recouvrement inhibiteur de la croissance des Gentianes (Fig. 35). Les mesures ont été effectuées avec un luxmètre manuel (pourcentage de lumière transmise), au ras du sol, sur un même quadra (5 m sur 5) où les pieds de Gentianes ont été comptées ; toujours à 13 h pour avoir le maximum d'insolation.
En 1807 il y avait environ 130 à 150 hectares de prairies humides à Gentianes, un relevé cadastral en août 1994 ne montre plus qu'une douzaine d'hectares dont la moitié est condamnée à disparaître avant l'an 2000 !
Ces vingt demière années les "prairies de fauche" ont été profondément modifiées dans l'ouest de la France. Beaucoup ont été drainées et transforrnées en prairies artificielles mésophiles ou en cultures (maïs) ; d'autres ont été abandonnées avec pour conséquence une ferrneture du milieu préjudiciable à la Gentiane. Cette espèce manifeste donc une régression marquée dans l'ouest ; ses peuplements se trouvent de plus en plus isolés avec de faibles effectifs et à renouvellement réduit (populations "séniles" de Oostermeijer et al., 1992 et 1994) ; ce qui entraîne une réduction du brassage génétique intraspécifique et une mauvaise reproduction par effet d' "inbreeding" (Petanidou et den Nijs, 1991).
C'est le cas des deux populations suivie en Morbihan, complètement isolées puisque distantes d'une soixantaine de kilomètres ; elles ont été suivies de 1993 à 1995. Installées sur des placettes de moins d'un hectare, dans un Ericion-tetralicis en voie de dégradation par suite du recouvrement par des Ajoncs ( Ulex europaeus) et des Pins maritimes qui se développent en l'absence d'entretien. Ces deux colonies sont condamnées à une extinction très probable avant l'an 2000. Les papillons ont un habitus très différent de ceux de la Sarthe, leur phénologie les distinguent également puisqu'ils volent entre le 20 juillet et le 15 août. Les gentianes y sont aussi plus tardives (début de floraison le 10 août en 1995), plus petites (12 à 15 cm de haut) avec seulement un ou deux boutons floraux. La popu lation de papi1lons ne dépasse pas, chaque année et par station, une centaine d'exemplaires (une trentaine seulement en 1995).

Les Papillons
Les populations de la Sarthe ont été suivies durant quatre années, par des méthodes de capture, marquage, recapture (Fig. 18). Différents tests statistiques ont été appliqués pour évaluer l'effectif des populations.
Il apparait que :
- d'une part les effectifs sont fluctuants d'une année sur l'autre (Fig. 19) sans qu'il soit possible d'en préciser les causes. Une corrélation climatique pourrait-être envisagée, ou bien s'agit-il simplement de cycles périodiques ?,
- d'autre part les effectifs semblent diminuer progressivement d'années en années. Les causes sont à rechercher à deux niveaux, l'assèchement général du milieu et un changement floristique progressif.
En ce qui conceme le premier point, la variation annuelle ou saisonnière des effectifs d'une population est un phénomène norrnal et relaté pour de nombreuses espèces d'insectes (phénomène de gradation). Les variations enregistrées sur nos parcelles correspondent peut-être à ces fluctuations "normales" résultant de l'action conjointe des conditions climatologiques, du parasitisme et de la prédation, etc. Cependant il n'est pas exclu d'envisager, en plus, une altération de la "qualité génétique" de la population, isolée des plus proches depuis deux siècles environ.
Bien que distantes de moins de deux kilomètres, les colonies de la station A et celles de la station B semblent isolées et fonctionnent comme des populations séparées génétiquement. En effet, malgré les milliers d'individus marqués pendant plusieurs années, aucun de l'une des stations ne s'est retrouvé dans l'autre. Le type de paysage bocager local avec des barrières de grands arbres (pins, peupliers) semble constituer un obstacle aux échanges, malgré la mobilité relative des papillons. L'individu femelle retrouvé à 5 km de son lieu de marquage (station B) semble avoir emprunté un "couloir" de cultures céréalières pour remonter sur le plateau.
Les analyses électrophorétiques, insuffisantes pour le moment, ne permettent pas de trancher ; nous envisageons d'approfondir ultérieurement ce point délicat mais important.
En ce qui concerne le second point il y a d'abord une modification des facteurs abiotiques : abaissement généralisé de la nappe phréatique depuis une dizaine d'années, suite à trois paramètres :
- une succession d'années sèches depuis 1976,
- le curage de la rivière "Les Cartes" en 1988 qui a abaissé la nappe de près de 70 à 80 cm.
- le creusement intempestif de véritables "fossés antichars" par les exploitants afin d'assécher les terrains pour permettre, soit la plantation de peupliers, soit la mise en pâture estivale (bovins). Ces fossés, de plusieurs centaines de mètres de long, larges en haut de 2,70 m à 3 m, profonds de 2 m et larges à leur base de 40 à 50 cm sont des drains redoutables, l'un d'eux détoume véritablement un ruisseau.
Ensuite un facteur corollaire du précédent : la diminution du nombre de pieds fleuris de gentiane; et l'apparition de nouvelles plantes sur ces terrains partiellement asséchés (Marguerites, Centaurées, jeunes arbres ou arbustes, etc. ) dont les semences sont apportées par les machines agricoles ou sous les bottes !
L'incendie de mars 1991 a induit l'accumulation de cendres de surface qui, ajoutée à l'altération précédente, a entraîné :
- le développement exagéré de certaines espèces végétales du site (Angélique, Liseron, Eupatoire chanvrine, etc.) qui ont recouvert et étouffé les Gentianes et les nids de Myrmica,
- l'apparition de nouvelles plantes dont les semences ne pouvaient germer en raison de l'hygrométrie et du pH du sol (Gaillets, Marguerite, Potentille à quatre feuilles, Liseron, etc.).
L'interruption de la fauche deux années de suite a donc favorisé le développement des adventices précitées ; sa reprise était insuffisante pour limiter leur croissance en raison de leur enracinement.

IV - 3 - 3.9 / Gestion des parcelles
Une enquête historique a montré que les "prés à litière" existent vraisemblablement depuis le Haut Moyen-Age. Ils ont constitué une réserve de fourrage et de litière pour le bétail des fermes de la commune et ont parfois servi de pâture les années sèches. Par rapport à la surface de la vallée il ne reste plus que 12 à 15 ha en prés à litière contre 150 en 1807 ! Il est probable que M. alcon et sa Gentiane existent dans ces tourbières depuis 7 ou 8000 ans (vérification paléobotanique en cours). Jusqu'au début du XXème Siècle, l'exploitation par les agriculteurs se faisait en altemance et par petites placettes. En outre, le pâturage extensif occasionnel empêchait le recouvrement par les arbustes de ces milieux (Bourdaine, Saules divers, Frênes, etc.) en maintenant une strate herbacée riche, spécialisée et diversifiée (Orchidées, etc.). Jusqu'au début de ce siècle les populations de ce papillon n'étaient pas vraiment menacées, car organisées en "métapopulations".

Actuellement
Un tel mode d'exploitation artisanal, conceme la station B dans la mesure où l'exploitant, et son père auparavant, ceci jusqu'en 1989, coupait le "foin" par lots, fin juillet ou début août. Sur nos conseils, et à partir de 1990 nous avons définis les parcelles à faucher en rotation d'une moitié d'abord puis d'un tiers chaque année. Le seul problème fût la date : l'exploitant ayant tendance à couper trop tôt par rapport à nos recommandations. Ainsi en 1992 la coupe du 22 juillet a détruit 1 500 fleurs de Gentianes, soit plus de 12 000 oeufs de M. alcon (probablement 800 à 1000 papillons pour l'année suivante) ! Chaque année nous demandons que la coupe soit faite à partir de la seconde quinzaine de septembre afin que les chenilles soient sorties de fleurs, que les graines soient formées et que les autres plantes puissent monter à graine (Orchidées notamment, dont spiranthes aestivalis). Nous nous heurtons à une incompréhension de l'exploitant qui oppose soit des raisons d'ensilage, soit des raisons d'éventuels orages susceptibles de rendre le sol trop humide pour y faire passer des machines, soit enfin et simplement qu'il ne veut pas ressortir ses machines rangées dans le hangar. Un entretien, en juin 1994, avec ce demier et le représentant du Conservatoire Naturel Sarthois s'est encore soldé par un échec, l'exploitant ne voulant pas couper après le 15 août ! Ceci est préjudiciable à l'évolution du papillon autant qu'à la montée à graine des Phanérogames du site.
Depuis que nous prospectons (1989 ), nous avons constaté la destruction progressive par les agriculteurs, d'au moins deux parcelles, aux environs immédiats de la station B.
Une parcelle contiguë à la station B, présentait jusqu'au 22 juin 1989 la même diversité iaunistique et floristique, seul le fil de fer barbelé suggérait une limite.
Volaient notamment fin juin C. oedippus et un peu plus tard des dizaines de M. alcon. En août une trentaine de vaches et veaux étaient mis en pâture et ceci chaque année jusqu'en 1994 ! En outre à partir de juillet 1990 la prairie a été fauchée mi-juillet. Les Gentianes ont disparu en deux ans (le bétail adore les inflorescences de ces plantes, consommant les pontes du papillon !). Papillons et Orchidées se sont éteints et cette prairie est maintenant eutrophisée avec des renoncules, du ray-grass ; un milieu entièrement artificialisé !
Autre exemple, de l'autre côté de la rivière, les prairies étaient également intéressantes jusqu'en 1989 ; la faune et la flore étaient comparables à celle de la station B. Là, l'exploitant a recreusé un fossé d'assèchement s'ouvrant sur la rivière, mis des bêtes en pâture chaque été à partir de la fin juillet ; en 1992 il a retoumé le terrain (labour profond), avant de semer du ray-grass en 1993. La prairie est devenue une pâture avec seulement une dizaine d'espèces végétales sans intérêt naturaliste, sans compter l'eutrophisation irréversible due aux bouses ! Il est à noter à ce sujet que plusieurs agriculteurs pompent impunément chaque année en continu dans la rivière dix à douze heures par jour entre le 10 juillet et le 25 août, l'eau nécessaire à l'arrosage des maïs voisins (sur 6 ha de maïs). En ont- ils vraiment je droit ?

Pour l'avenir, propositions de gestion
La survie de ces taxons et des complexes biologiques qu'ils représentent dépend donc de la mise au point et de l'application urgente de protocoles de gestion et d'aménagement des biotopes qui subsistent encore actuellement.
La sauvegarde des populations du papillon passe par le maintien des paramètres qui président à sa survie :
- empêcher tout recouvrement végétal préjudiciable à la Gentiane et aux fourmis ; donc entretenir, gérer le biotope pour bloquer l'expansion des arbustes et conserver un système ouvert,
- maintenir un niveau hygrométrique satisfaisant dans le substrat, son abaissement modifiant le pH de la couche superficielle (15-20 cm) et favorisant secondairement l'installation de plantes étrangères,
- ne pas enrichir la couche superficielle en éléments minéraux (ne pas brûler) ou organiques (prohiber tout amendement),
- maintenir les populations des fourmis-hôtes, notamment en plaçant des "solariums artificiels" sous lesquels des reines récemment fécondées fonderont de nouvelles colonies.
L'application de telles mesures de gestion devrait être envisagée très rapidement en France dans les zones cultivées de plaine sans quoi l'Azuré des mouillères y est condamné à disparaître dans quelques décennies.


Figure 36 : schéma d'évolution des biotopes à Maculinea

La petite population de M. alcon des Cartes dépend pour son maintien de conditions très précaires :
- depuis 1807 la réduction des surfaces favorables (près à litière ) est passé de 1301/150 ha à 12/15 ha en 1994,
- la dégénérescence des pieds de la Gentiane résulte d'un isolement génétique ... qui s'ajoute à une altération du substrat tourbeux : dessèchement, élévation du pH, concurrence des plantes adventices, etc. (Oostermeijer et al., 1992, 1994 ; Raijmann et al, 1994 ; Petanidou et al., 1995 ),
- en fin l'isolement géographique de la population du papillon ne peut, dans les circonstances actuelles, qu'accélérer la dérive génétique et conduire à une extinction de l'espèce sur le site.
Les biotopes à M. alcon différent entre notre région (Pays de Loire) et le Massif Armoricain. Dans ce demier l'Insecte vit dans un Ericion tetralicis installé sur substrat humide et acide, souvent tourbière évoluée alors qu'en Sarthe par exemple il s'agit de prairies fauchées artificielles. Sur le plan général de l'évolution de ces milieux, deux voies sont possibles, l'abandon ou l'assèchement accompagné de remaniements profonds (Fig. 36).
- l'assèchement par des mécanismes naturels ou induits par l'homme entraîne la disparition des plantes locales, rapidement remplacées par d'autres espèces étrangères au milieu. Le drainage a souvent pour but une exploitation finalisée : culture (surtout maïs), plantation de peupliers ou parfois au pâturage intensif de bétail,
- l'abandon de l'entretien (exploitation) conduit toujours au moins à une strate arbustive plus ou moins haute. Callunaie-Betulaie dans un premier temps. Si celle-ci est clairsemée la Gentiane et le papillon peuvent se maintenir plusieurs années (ex : Landes de Lessay en Normandie), si le taux de recouvrement arbustif est important c'est l'extinction. Le danger dans ce cas vient souvent de plantations d'arbres comme des Conifères (pays Landais). La Callunaie-Betulaie peut aussi évoluer en lande Atlantique à genêt et ajoncs étouffant rapidement toute strate herbacée (massif Armoricain) (Fig. 36). Jusqu'au début du XXème siècle celle-ci pouvait être défrichée pour les cultures ou l'élevage de bovins., mais ceci est abandonné depuis les années soixante.

IV - 3 - 4 / Conclusions
La fragilité des espèces caractéristiques des parcelles évoquées est indéniable ; l'équilibre biologique qui s'est installé au cours des siècles, semi-artificiel car imposé par l'homme, ne peut être maintenu que grâce à la pérennité de son action locale. L'Azuré des mouilléres ne pourra persister sur ces terrains que dans la mesure où les conditions biotiques et abiotiques seront maintenues par des gestionnaires. Cependant en cette fin de millénaire où ces prairies ne présentent plus d'intérêt économique particulier il est urgent que les Naturalistes précisent les modalités de fonctionnement de ces écosystèmes et s'investissent dans la mise au point de techniques de gestion soutenues par les instances officielles. De plus, la mise en place de dispositions intemationales comme la Directive Habitats, devrait conduire à la sauvegarde de certains milieux prédéterminés. Il ne faut pas sacrifier les espèces qui s'y développent, même si elles ne figurent pas dans les listes.
La situation de M. alcon et de sa Gentiane sont extrêmement précaires, aussi bien en Sarthe que dans tout l'ouest de la Fance. Seules des mesures drastiques, rapides et efficaces, permettront de sauvegarder les espèces et leurs biotopes. Sans aucune intervention, la plupart des stations seront détruites en 2005 !
L'objectif global étant de conserver et de restaurer des habitats servi-naturels comme les "près à litière".
De telles parcelles ont donc été inventoriées puis classées selon leur état afin de dégager les priorités d'intervention ; il ressort qu'elles peuvent être classées en trois types dans la vallée des Cartes :

Type I, prés à litière en état d'équilibre : (10,25 ha).
Ces parcelles sont à peu près dans un état d'équilibre, (aux plans faunistiques et floristiques), comparable à celui de certaines stations d'altitude (Alpes) et probablement à celui qu'elles avaient certainement encore à la fin du 19ème siècle, à savoir :
- présence d'un film d'eau de quelques centimètres, sur le sol, même en période estivale,
- présence des associations et communautés végétales caractéristiques de ces prairies, résultant d'un fauchage en fin d'été.
Douze parcelles sont concernées représentant 10,25 ha.

Propositions de restauration
Ces parcelles, en très bon état, ne nécessitent en principe qu'une fauche tardive par tiers chaque année, à partir du 15 septembre afin de permettre aux Orchidées et à la gentiane de monter en graine et aux chenillettes d'être hébergées par les fourmis.
Cependant le problème de l'assèchement des couches superficielles de tourbe s'accentue depuis quelques années. Il s'accélère par le creusement de fossés qui détoume le cours d'eau principal et fait en sorte que l'ancien lit du ruisseau devient à son tour un petit fossé de drainage. La meilleure solution, radicale, serait de boucher le fossé pour que le cours d'eau principal puisse retrouver son lit origine, elle ne peut être retenue en raison des conflits qu'elle engendrerait avec l'exploitant.
Une autre solution résiderait dans le détoumement du cours d'eau principal en amont du fossé afin de remettre en eau les parcelles. Cela implique :
- une étude préalable du sol et de l'impact de ces travaux sur l'hydraulique des parcelles,
- le creusement d'un petit fossé permettant l'inondation de surface de la tourbe,
- une demande de détoumement de ruisseau auprès des services de la DDAF.
Cette solution permrettrait à l'exploitant de conserver le drainage de sa prairie et aux prés à litière d'être convenablement approvisionnés en eau. En attendant mieux, un petit embâcle semble vouloir se créer sur l'ancien lit du ruisseau, s'il restait en
place il empêcherait l'eau drainée de rejoindre le ruisseau des cartes en remontant légèrement la nappe dès la fin du printemps. Les propositions de restauration de la parcelle expérimentale de la station A ont fait l'objet d'un rapport spécifique (Goube, 1995).

Type II, prés à litière dégradés avec possibilité de restauration : (40 ha).
Ces parcelles correspondent à des prés à litière pâturés depuis quelques années en période estivale de manière relativement extensive (surtout bovins, quelquefois ovins). Les paramètres abiotiques sont les mêmes que dans le type précédent. La végétation correspond à un Molinion dégradé où fleurissent parfois des gentianes, mais dont la richesse et la diversité floristique sont appréciables (Orchidées, Carex, etc.).
- parcelles avec G. pneumonanthe et Azuré des mouillères : (4,4 ha),
- parcelles avec Gentiane seule (7,20 ha). L'exploitant, ne sachant comment "valoriser" ses parcelles, y a mis à pâturer une quinzaine de moutons. Il pense augmenter son troupeau chaque année malgré le bas prix de la viande. Il accepterait un contrat annuel équivalent au rapport de son troupeau sur un an (9000 à 10000 FF). Autre intérêt, ces parcelles sont d'un seul tenant.
- parcelles avec un Molinion dégradé mais sans Gentiane : (28 ha). Ce sont les plus nombreuses.

Propositions de restauration :
- cesser rapidement tout pâturage (ou pas plus de deux bêtes à l'hectare) afin d'éviter le piétinement et l'ingestion des inflorescences par le bétail,
- fauchage par tiers tous les ans,
- réimplantation éventuelle de pieds de gentianes,
- réimplantation de fourmilières,
- suivi scientifique de l'évolution des populations animales et végétales.
Une période expérimentale de quatre ans semble indispensable pour juger des premiers résultats, spécialement pour la Gentiane dont cette durée est nécessaire pour la floraison.

Type III, prés à litière dégradés avec restauration douteuse malgré de gros travaux : (7ha).
Il s'agit de jeunes peupleraies récemment plantées (moins de huit ans), avec présence d'eau à faible profondeur.
Propositions de restauration :
- arracher les peupliers..., avec les problèmes d'incompréhension des propriétaires,
- étreper pour enlever la couverture de graminées et se rapprocher de la nappe phréatique,
- permettre la recolonisation par les végétaux, sous suivi scientifique,
- réimplanter éventuellement des pieds de Gentiane pneumonanthe, ainsi que des fourmilières.
Estimation des coûts
Seuls sont estimés ici les coûts de l'entretien des parcelles de type 1 Fauche : tarif à l'hectare 94950 F T-T-C- en 1994 Fauche.................................................. 150,00 F H.T.
2 Fanages ............................................. 500,00 F H-T
Pressage ............................................... 250,00 F H-T
Total H-T- ............................................ 900,00 F H-T
T-V-A- à 5,5 %....................................... 49,50 F
Total T-T-C- ......................................... 949,50 F
Ce tarif exercé par l'exploitant se situe en dessous des prix pratiqués sur d'autres département (ex : 1157,00 F T.T.C./ha)

Rappelons qu'un devis a été demandé par le Conservatoire du Patrimoine Naturel de la Sarthe pour l'étrépage de la station A ; le montant estimé serait de 4000 FF pour les 1200 m2 prévus. Il est quand même regrettable que les "prairies de fauche" ne figurent pas dans l'annexe I de la Directive Habitats et qu'i1 n'y ait aucun moyen de changer cette situation. Les mesures à prendre doivent l'être au niveau national et imposées à l'échelon régional ; des moyens en hommes et en équipement sont nécessaires. Pourquoi la DDA ou la DDE ne pourraient (devraient ?) elles pas collaborer sur de tels chantiers de sauvegarde ?
Enfin il apparait que certains terrains de la vallée, trop déséquilibrées, ne pourront jamais être restaurées là l'exclusion d'une nouvelle glaciation sur l'hémisphère)..


Figure 37 : Imago de M. teleius de la population d'Indre-et-Loire (Cliché Dr. Cama)

IV - 4 / Macuinea teleius, teleius Bergstrasser, (1779) 1= M. euphemus Hh., 1799j ; l'Azuré de la Sanguisorhe.

IV - 4 - 1 / Répartition géographique
Encore relativement commun en Allemagne (Settele 1990a & 1990b, Ebert 1961) ce taxon a disparu des Pays-Bas depuis 1975 (Tax, 1989). Des tentatives de réintroduction ont été tentées avec succès dès 1990 aux Pays-Bas par une équipe d'Ecologistes de Wageningen (I. Wynhoff, 1992 ; Wynhoff & van der Made, 1995 ; Wynhoff & van Swaay, 1995). Une synthèse sur la situation européenne a été publiée récemment par Wynhoff (1994).
Sa distribution géographique en France présente des similitudes avec l'espèce Lycaena dispar, avec une plus forte densité de populations dans le sud-ouest et dans l'est alors qu'elle semble manquer ailleurs (Fig. 4).
Selon Verity (1952) et Leraut (1980), il y a trois races (sous-espèces) dans notre pays :
- la race nominale teleius Bergstr. s'étend depuis l'Alsace jusqu'à la région de Grenoble (Isère). La répartition des populations est encore relativement continue en Alsace mais s'égrène vers le sud en isolats avec une colonie isolée au sud de l'Ain (Marais de Lavours) et trois colonies distinctes en Isère (la plus populeuse étant celle des marais de Crolles),
- la race micromelanica Vrty, plus petite et enfumée d'écailles noires, constitue un petit îlot dans le Jura (Divonne-les-Bains), différente de la sous espèce thersandra Frhst.
dont les mâles sont plus grands que le type avec des taches noires bien marquées et des femelles aux grands espaces blancs prémarginaux aux postérieures. Principalement en Suisse mais qui déborde un peu dans le Jura français. Cette sous-espèce ne semble pas reconnue par Leraut (1980),
- enfin la race burdigalensis Stempffer (1932) protégée au niveau national bien que quasiment éteinte ! Les "rrùcrocolonies" qui persisteront pendant les dix ou douze prochaines années n'échangent plus de gènes depuis bien longtemps maintenant.
Extrêmement localisée dans quelques marais au sud de Bordeaux (St Médard d'Eyrans) elle remontait par petits îlots jusqu'en Charente-Maritime (Mouthierssur-Boëme près d'Angoulême) d'où elle est maintenant éteinte depuis une quinzaine d'années. La colonie de St Mariens (Charente-Maritime) appartenait probablement à cette sous-espèce ? De grande taille avec une tendance à l'oblitération des points noirs des ailes antérieures chez les mâles et des tâches blanchâtres des inférieures. Revers brun clair plutôt que gris avec de petits ocelles submarginaux et une couronne blanche exteme allongée et non pas circulaire.
La découverte récente (l986) par le Dr. A. Cama et son équipe d'une population isolée au nord de l'Indre-et-Loire et les observations de B. Lambert au nord d'Angers ont relancé le débat sur le problèmes de spécificité et de colonisation. Ces deux colonies ne pouvant avoir d'échanges génétiques avec les autre populations françaises, leur étude en vue d'une sauvegarde devenait particulièrement intéressante (Fig. 37).


Figure 38 :  Carte de répartition géographique nationale de Sanguisorba officinalis

IV - 4 - 2 / Habitats
Ce taxon fréquente des marais à tourbières inondés, neutro-alcalines ou légèrement calcaires ; il est toujours absent de mi- lieux acides. La plante hôte, Sanguisorba offîcinalis étant plutôt calcicole sur sols basiques hygrophiles, plus rarement sur terrains secs ou pelouses maigres (Fig. 38).

IV - 4 - 3 / Cycle biologique du papillon
Comme les autres espèces du même genre celle-ci est tributaire de la présence d'une plante (Sanguisorba officinalis) et d'une fourmi (Myrmlica rubra = laevinodis Nyl.). Ce taxon a été étudié principalement par J. Thomas (1984, 1986, 1991 et 1995) de même que M. nausithous qui partage les mêmes biotopes et la même plante-hôte (Sanguisorba offîcinalis) dans l'est de la France.

IV - 4 - 3.1/ Période de vol
En fonction des stations (hygrométrie et altitude), les papillons commencent à émerger du 20 juin (Alsace) jusqu'au 8-10 août (Indre-et-Loire). Les populations bordelaises volent du 25 juin au 15/ 20 juillet. Dans ce travail nous avons suivi une population de trois colonies en Indre-et-Loire ; cette demière a exceptionnellement débordé sur la troisième semaine d'août en 1992.

IV - 4 - 3.2 / Ponte et développement post-embryonnaire
Les femelles pondent leurs premiers oeufs quelques heures après l'émergence dans la mesure où elles sont fécondées très rapidement par les mâles. Elles ont une vingtaine d'ovocytes mûrs et pourront pondre soixante à quatre vingt oeufs durant les huit à douze jours de vie imaginale. La ponte a ceci de particulier que la femelle possède des pièces génitales dévaginables sur deux ou trois millimètres permettant d'insérer les oeufs dans l'inflorescence (Fig. 39), le plus souvent entre les bractées et l'ovaire de la fleurs. Les femelles semblent choisir des inflorescences qui ne sont pas complètement épanouies. Une femelle donnée ne pond en général qu'un oeuf par fleur mais plusieurs peuvent se succéder sur une même inflorescence (max : 5 oeufs). En général une seule chenille atteint le troisième stade et, comme pour M. alcon, la plus forte mange ses consoeurs. Le comptage des oeufs est plus délicat que chez M. alcon, car les oeufs ne sont pas visibles (car enfoncés dans l'inflorescence), il faut alors décortiquer cette demière ce qui est préjudiciable à la survie des chenilles. Nous avons donc attendu la fin septembre pour effectuer les comptages des chorions encore en place, les résultats étant alors un peu sous estimés.
Nous avons peu de données à ce sujet, elles proviennent d'inflorescences maintenues en survie au laboratoire ; il semble que les premières chenilles éclosent dix à douze jours après la ponte.

IV - 4 - 3.3 / Développement larvaire
Comme pour les autres espèces du même genre les chenilles sont spermiophages et xénophages.
Après quinze à vingt jours passés dans l'intlurescence, les chenillettes sortent au troisième stade,
le matin ou en fin d'après-midi, suit en se laissant tomber, suit en tissant un fil de suie. La récupératiun par les fourmis est assez rapide dans la mesure où celles-ci patrouillent en permanence sur les végétaux. Reconnue et saisie dans les mandibules, la larve est rapidement emportée dans le nid, parfois jusqu'à à huit ou dix mètres de distance. En Indre-et-Loire il semble que ce soient principalement les Myrmica sccabrinodis qui hébergent les chenilles, plus rarement M. ruginodis


Figure 39 : Electrographie d'un oeuf de Maculinea teleius sur une fleur de Sanguisorba officinalis ainsi que d'une chenille L3 au sortir de la fleur (Photo au MEB)

IV - 4 - 4 / Evolution des populations expérimentales

IV - 4 - 4.1 / Hivernage
Au troisième stade, les chenilles hébergées dansles fourmilières changent alors de régime alimentaire et deviennent carnassières en s'attaquant au couvain de leur hôte. Durant les dix à onze mois de sa vie hypogée, une seule chenille peut consommer jusqu'à 600 larves de fourmis. Par conséquent la reine doit être particulièrement prolifique, la fourmi lière très populeuse et le nombre de chenilles de papillons hébergées doit être assez limité (trois à quatre maximum).

IV - 4 - 4.2 / Nymphose
Comme chez M. alcon la nymphose a lieu très près de la surface du sol (1 ou 2 cm de profondeur) et en général les imagos ne sont pas agressés par les fourmis sauf en cas de blessure (perlage d'une goutte d'hémolymphe), ce qui peut entraîner leur agression par les ouvrières.

IV - 4 - 4.3 / Prédation et parasitisme
Les prédateurs principaux semblent les mêmes que pour M. alcon : les Libellules, les Oiseaux et les Araignées pour les imagos fraîchement éclos dont le vol est incertain. Pour l'instant nous n'avons pas isolé de parasites spécifiques des oeufs ou des chenilles bien que nous ayons trouvé des pupes vides dans les inflorescences.

IV - 4 - 4.4 / Vie imaginale
La protandrie semble de règle dans cette espèce mais le décalage entre mâles et femelles semble moins accusé que chez M. alcon ; en outre les premiers mâles ne manifestent pas de comportement "vagabond". Les femelles s'accouplent dès leur émergence en fin de matinée ; dans ce cas, elles pondent à la fin du premier après-midi ; la ponte peut s'étaler sur les huit à dix jours de vie de l'insecte. Les mâles semblent vivre moins longtemps, sept à huit jours. Les adultes ont un vol rapide, sautillant, même lorsque le soleil est voilé si la température est suffisante (>18°C). Dès le matin les papillons se chauffent au soleil pendant 60 à 90 minutes puis s'alimentent en recherchant un partenaire. L'Azuré de la Sanguisorbe est un monophage strict, il ne s'alimente exclusivement que sur les inflorescences de Sanguisorbe ; ce n'est que le soir qu'ils se posent, la tête en bas, sur des chaumes ou d'autres tiges.

IV - 4 - 4.5 / Expériences d'acceptation
Selon de nombreux auteurs, sur le terrain, les chenilles de M. teleius se trouvent principalement dans les nids de M. scabrinodis cette relation est-elle vraiment spécifique ou bien dépendante de l'abondance relative des différentes espèces de Myrmicca ?
Dans le but d'évaluer cette spécificité les observations de terrain ont été complétées par une expérimentation au laboratoire en essayant d'induire l'adoption de chenilles dans les nids artificiels des trois espèces de Myrmica (ruginodis,laevinodis et scabrinodis) selon un protocole similaire à celui déjà présenté.
Dans chacun des nids testés ont été introduites 5 chenilles de M. teleius (nombres proportionnels à la disponibilité en chenilles) ; ces larves provenaient de plantes-hôtes recueillies sur le terrain et placées dans des Erlenmeyers avec de l'eau et Line solution vitale permettant leur survie une quinzaine de jours. Les chenilles qui tombaient dans un bac étaient prélevées deux fois par jour (9h, 18h) puis introduites individuellement (M. teleius) dans les nids artificiels. Le nombre de chenilles
survivantes a été évalué trois mois après leur pénétration dans le nid. Ce délai permet d'interpréter la survie des chenilles dès la prise en charge par les fourmis car, des témoins isolés ne survivent pas au delà de 48 heures.

Résultats :
Les résultats expérimentaux figurent dans les Fig. 34 et Tabl. 12. Sur les 50 larves de M. teleius. dans les dix nids de Myrmica (4 pour ruginodis ; 3 pour laevinodis ; 3 pour scabrinodis), aucune n'a été transportée par les ouvrières de fourmis, 31 y sont rentrées par leurs propres moyens. Les chenilles acceptées par M. ruginodis n'ont pas survécu plus de trois semaines. Cette seconde espèce accepte donc les chenilles, leur décès est peut-être imputable aux soins et à l'entretien par l'expérimentateur ?

Discussion
Bien que les travaux sur le terrain aient été principalement à caractère qualitatif, il apparait que M. scabrinodis est la fourmi la plus abondante dans les biotopes aux deux Maculinea où elle s'installe en milieu ouvert (prairie de fauche). M. laevinodis est également présente sur les sites (2%), mais fréquente les les zones ombragées, les peupleraies où elle colonise parfois les troncs morts au sol. La troisième, M. ruginodis apparait plus xérophile que les précédentes (F. Bemard, 1968) et en populations les moins abondantes dans les zones humides. Elle fréquente des pelouses sèches (celles de l'Université du Maine). La convergence des résultats obtenus dans les deux vallées incite à penser que les prélèvements réalisés seraient cohérents avec les proportions réelles des nids de chaque espèce et qu'elles pourraient être élargies à toute la zone d'étude. Il ne semble pas surprenant que M. scabrinodis, la plus abondante, suit l'hôte principal des chenilles de M. alcon. Ces résultats sont cependant en contradiction avec ceux de J. Thomas (l989) qui cite M. ruginodis comme hôte principal, sur la base de travaux effectués en Hollande. Par contre, plus récemment, ce même auteur cosigne un article sur les différences de spécificité des hôtes dans plusieurs pays d'Europe (Elmes et al., 1994).
On peut donc admettre qu'il existe des variations géographiques de spécificité de la fourmi-hôte.
Celle-ci pourrait être liée à l'abondance relative des différentes espèces de Myrmica dans les biotopes. C. Dufour (comm, pers.) aurait trouvé des chenilles de M. alcon dans un nid de M. ruginodis qui, rappelons-le, ne représente qu'un nid sur cinq dans cette zone.

Malgré l'absence de chenilles de M. teleius dans les prélèvements et en raison de son abondance relative, M. scabrinodis pourrait être l'hôte principal du papillon, ce qui s'accorde avec les données classiques de la littérature. J. Thomas (1984) a montré que dans la région bordelaise, M. scabrinodis était l'hôte principal de l'Azuré de la Sanguisorbe ; nous n'avons pas excavé de nids dans cette
Un travail récent (Rozier, 1995) montre que dans les marais de Lavours (Ain), où vivent Maculinea teleius et Maculinea nausitfious, la densité de fourmilières ne semble pas spécialement élevée (l'auteur ne donne pas d'évaluation précise des populations de fourmis).
En l'absence de fauchage sur une longue période il ne semble pas que le nombre de fourmilières ait diminué ou influencé la population de papillons qui semble constante (A. Cama comm. pers.) ; là encore cet état est en opposition avec les hypothèses de Elmes & Thomas (1987bj qui considèrent que les pieds de Sanguisorbe et les fourmilières doivent être dispersés.

IV - 4 - 5 / Propositions de gestion et de protection

D'une façon générale en Europe, cette espèce disparaît en raison de la destruction de ses biotopes (Thomas, 1995), le drainage, les techniques agricoles modernes, l'abandon du pâturage sont les causes principales. L'un des problèmes commun aux stations à M. teleius est le recouvrement des prairies dès que le pâturage ou la fauche sont interrompus ; cette fermeture du milieu est d'autant plus rapide que les stations sont de petite surface (un hectare ou moins, rarement plus).
En outre, ces terres marécageuses, très humifères, sont à l'origine de cultures maraîchères qui grignotent puis suppriment les stations. La station expérimentale près de Gizeux (Indre-et-Loire) en est un exemple caractéristique (Fig. 40). La station d'Epannes (Charentes) a été erradiquée pour ces raisons voici une quinzaine d'année (Fig. 41).

IV - 4 - 5.1/ Sanguisorbe
Il n'y a pas eu de comptage systématique des pieds de cette plante sur des transects réguliers, cependant il est apparu que la distribution des pieds florifères pouvait constituer des noyaux assez denses au niveau desquels les femelles du papillon pondaient aussi bien que sur des pieds isolés, ce qui parait contradictoire avec les observations de Elmes & Thomas (1987b) ou de Rozier (1995) pour lesquels les pieds fleuris (et les fourmilières) devaient être dispersés. Pour Morand et al.
(1994) la plante apparait être l'élément "à court terme" alors que les fourmilières, pérennes, sont 1"'élément à long terme" dans la dynamique du système.
Elle est sensible au pâturage qui peut induire une réduction du nombre et de la taille des pieds (Majchrzak, 1992). Le fauchage régulier, chaque année, influence la croissance des tiges florifères de la sanguisorbe: les pousses sont de plus en plus petites. Il est également possible que, comme pour la Gentiane pneumonanthe, l'isolement génétique consécutif à une dispersion géographique, entraîne une "dégénérescence". Cela ne semble pas être le cas dans la vallée du Changeon puisque pour la station étudiée il ne semble pas y avoir eu de fauchage depuis au moins une quinzaine d'années ; par contre une autre, distante de cinq à six kilomètres l'a été en 1994, cinq ans après la précédente.
Le maintien de cette espèce fragile passe par un plan raisonné de fauche et/ou de pâturage. Morand et al.. (1994) ont montré dans la réserve de Lavours les aspects antagonistes d'une gestion conservatoire sur des populations de Maculinea. Alors que le rythme de fauche peut empêcher l'invasion du marais par les grands hélophytes et les arbustes, donc jouer un rôle positif sur la dynamique d'ensemble du système, le pâturage peut avoir une incidence négative sur cette même dynamique (Rozier, 1995).
Là encore un fauchage altematif, tardif de préférence (fin septembre), est préconisé, et surtout l'absence de fauchage dans les stations à Sanguisorbe entre la mi-mai et la mi-septembre permettant ainsi la floraison et la montée à graine conjointement au développement des chenilles aux trois premiers stades. La réintroduction, le renforcement en pieds de plante-hôte peut également être envisagé à partir de semis ou de cultures in vitro. Une étude récente faite dans la réserve naturelle de Lavours (Ain) (Morand et al., 1994) ; ces marais et ceux du Haut-Rhône et de la Savoie étaient probablement les plus riches d'Europe de l'ouest (Warren, 1987 ; Bordon, 1993 ; Dufay, 1979) mais les aménagements hydroélectriques et hydrologiques (Pautou et Bravard, 1982) laissent redouter la disparition des populations des deux espèces de papillons. Ce travail a montré que la mise en place d'un pâturage extensif par des races d'herbivores rustiques : 12 bovins ( Highland cattle) en 1987 et 9 chevaux camarguais en 1989 pouvait être préjudiciable à la survie des deux Maculinea. 102 placettes ont été suivies durant cinq ans sur 54 ha de marais eutrophes.
La pression de pâturage n'est pas uniforme et les incidences animales variées : broutage, piétinement, fientes Pour M. nausithous il apparait que la population de Sanguisorbe diminue régulièrement sur les cinq années. Dans le parc chevalin la plante semble avoir été favorisée la première année puis a régressé.


Figure 40 : Biotope de M. teleius en Indre-et-Loire (Cliché J. Lhonnoré)


Figure 41 : Ce qui reste du biotope de M. teleius à Epannes (Charentes) après intervention humaine (Cliché J. Lhonnoré)

IV - 4 - 5.2 / Fourmis
Pour les stations prospectées ou suivies il n'a pas été possible de faire de comptage systématique des fourmilières présentes, ni même une étude de la répartition spatiale des deux espèces de fourmis susceptibles d'héberger M. teleius. Ces travaux, indispensables pour une gestion efiicace, devront être envisagés dans le cadre d'une autre étude complémentaire et sur tout le territoire national (réseau de surveillance). Par ailleurs les chenilles semblent pouvoir être hébergées par au moins deux espèces de Myrmica, il serait également du plus haut intérêt d'en préciser la répartition géographique ; peut-être existe-t-il un cline géographique comme chez M. alcon ?

IV - 4 - 5.3 / Papillons
Seule la population de l'Indre-et-Loire (Vallée du Changeon) a été suivie pendant 5 années. Les comptages ont été effectués lors de transects réguliers. La Fig. 42 représente l'histogramme des variations annuelles. Il ne semble pas que la population soit réellement en extinction, les variations correspondant plutôt à des fluctuations annuelles.
Il apparait que l'insecte peut subsister sur une petite surface (moins d'un hectare) de la dimension d'un ancien pré pâturé non entretenu. La couverture herbacée peut atteindre un mètre de hauteur avec des pieds de Sanguisorbe très dispersés. Il s'agit là d'une situation exceptionnelle en France et en Europe dans la mesure où la plupart des auteurs signalent une végétation peu élevée. La parcelle n'est pas fauchée mais du Chevreuil y vient pâturer périodiquement ou s'y coucher. En outre les intempéries hivemales couchent les herbes hautes permettant aux Sanguisorbes de repousser l'année suivante. Néanmoins cette situation qui perdure depuis une quinzaine d'années ne pourra probablement pas se prolonger indéfiniment et un protocole de gestion est à envisager rapidement. Sur une station voisine, distante de 3 à 4 km, M. teleius arrive à se maintenir dans une Mégaphorbiaie qui devient actuellement une vraie forêt galerie, mais pour combien de temps ? Il est même surprenant et exceptionnel que M. scabrinodis y persiste en raison du recouvrement végétal. Dans l'ensemble des stations de cette vallée, les colonies de l'Azuré de la Sanguisorbe semblent cependant se maintenir.
Dans le cadre de futurs travaux de gestion, il est indispensable d'envisager un programme de comptage et de suivi des populations actuelles, sur plusieurs années. La comparaison de nos observations avec celles effectuées dans le marais de Lavours (Rozier, 1995) montre que cette population d'Indre-et-Loire sont encore en "assez bon état" mais qu'il ne faut pas attendre le seuil d'alarme pour intervenir. Pour cet auteur il y aurait à Lavours, une centaine de papillons à l'hectare, ce qui nous semble peu, les comptages ayant été effectués en période de vol maximal.

IV - 4 - 6 / Mesures de sauvegarde à envisager
L'Europe de l'ouest et la France en particulier constituent la limite ouest de répartition de ce taxon qui atteint le Japon à l'Est (Fukuda et al., 1975 ) où les populations sont également en déclin, pour les mêmes raisons qu'en Europe. Parmi les actions à entreprendre rapidement, mentionnons :
- des études écologiques et biocoenotiques en jonction de la répartition géographique des populations,
- des études sur la dynamique des populations de l'insecte, de ses plantes-hôtes, des fourmis hôtes,
- des travaux sur la qualité génétique des populations du papillon et des fourmis,
- la mise en place de mesures effectives de protection incluant la création de "réserves intégrales", au moins pendant quelques décennies. Pour les autres sites endiguer les altérations et déprédations anthropiques,
- mettre en oeuvre la sauvegarde des populations de fourmis
- créer dans certaines régions (Est de la France) des couloirs de communication entre populations c'est à dire également envisager des protocoles de réintroduction.


Figure 42 : Histogramme du suivi des populations de M. teleius entre 1990 et 1994 dans la vallée du Changeon (Indre-et-Loire)

[R]

V / Conclusion générale

Nous avons étudié ces quatre taxons dans 27 départements de l'ouest français (sensu zone Atlantique de la Directive Habitats ), depuis l'Orne jusqu'aux Landes. Il est possible d'exploiter les résultats ùe cette étude à quatre niveaux :
- spécifique et subspécifique ;
- populationnels ;
- de la structure et du fonctionnement des biotopes ;
- de la mise en place de protocoles de gestion des milieux afin de conserver une homéostasie écologique.

V - 1 / Coenonympha oedippus
La situation de cette espèce dans l'ouest est grave, voire dramatique puisque la plupart des populations isolées sont éteintes ou en voie d'extinction rapide (Sarthe par exemple).
 Au niveau spécifique ce taxon est l'un des plus menacés d'Europe et l'on peut déplorer l'anéantissement de plusieurs sous-espèces dans l'ouest. En principe toutes les sous-espèces devraient être également préservées car elles constituent l'un des éléments de la diversité faunistique et une source évolution. Il est dommage que l'isolat du sud Sarthe soit très certainement éteint ou en voie de l'être,
La transformation d'une métapopulation en isolats est négative pour ces insectes. Seules les populations landaises qui continuent à fonctionner en structures métapopulationnelles avec des effectifs suffisants pour maintenir un taux d'hétérozygotie satisfaisant, ne semblent pas menacées à l'exception de certains sites (Parentis en Bom) où les aménagements touristiques sont incompatibles avec la survie de l'espèce. Par contre la pratique d'un fauchage raisonné comme à Hortens, est tout à fait favorable au maintien du Fadet des Laîches.
Nous possédons hélas peu de données sur les effectifs minimums compatibles avec la sauvegarde d'un taxon dans un site ou encore sur les surfaces minimales indispensables. Des études complémentaires restent à faire dans ce sens, et sur la base de la "qualité génétique" des colonies.
N'importe quelle espèce animale ou végétale ne peut survivre dans un biotope que si les paramètres écologiques de sa niche sont en équilibre. Pour C. oedippus la perturbation de l'un d'eux (température, hygrométrie, etc.) a des conséquences néfastes sur l'ensemble de la biocoenose (ex. Raréfaction et réduction de la fécondité par l'assèchement d'une prairie à litière), invasion de plantes adventices, etc.). Par exemple que savons-nous des effets de l'assèchement sur les qualités appétitives de la Molinie ? Ce n'est probablement pas parhasard que le Fadet des Laîches est absent des zones d'écotypes de milieux secs de cette plante !
C'est donc à un niveau plus large que celui de l'étude du seul taxon qu'il faut étudier la dynamique de l'habitat (sensu biocoenose). L'expérience prouve d'ailleurs que si un site est riche et diversifié au plan botanique il l'est également au plan entomologique.
La mise en place de protocoles de gestion "durable" des milieux et des espèces doit donc être envisagée à grande échelle. Pour C. oedippus des travaux d'aménagement des stations, comme une fauche partielle et alternée sont utiles en évitant l'embroussaillement et la fermeture du milieu. Ces mesures ponctuelles de sauvegarde, proposées dans le texte pour la Sarthe, doivent s'appliquer à toutes les stations de cette espèce en principe protégée au niveau national ! En outre ces terrains ayant une faible valeur agricole peuvent subir un pacage raisonable de la fin de l'automne au début du printemps.
Il faut surtout mettre en place une surveillance rigoureuse (scientifique) des populations du papillon, des ses plantes-hôtes et des nectarifères, voire resemer ou replanter certains de ces végétaux. Des réintroductions (de "qualité génétique" connue) peut être réalisé à partir d'élevages ex situ.

V - 2 / Lycaena dispar
La situation de ce taxon dans l'ouest, et même dans l'ensemble du pays, est loin d'être alarmante, il ne semble pas être menacé. Nous ne pouvons que déplorer l'erradication de la ssp, gronieri des marais de St Quentin. Peut-être pourrait-on envisager l'implantation de la ssp. batavus de Hollande comme en Grande-Bretagne ; par exemple dans les marais de la baie de la Somme ou dans le marais Poitevin ? Cette sous-espèce hollandaise est en régression sérieuse dans son pays d'origine (Pullin, 1995 ; Bink, 1996) et son maintien dans notre pays pourrait contribuer à sa sauvegarde.
Beaucoup des localités types de la ssp burdigalensis Stpff. sont détruites, celles qui restent sont très menacées car isolées et avec des surfaces réduites. Il faut exploiter l'existence de Réserves Naturelles locales comme celle de Bègles ou du marais Poitevin pour maintenir cette sous-espèce ; ces réserves devenant des centres pilotes de suivi des populations, y compris d'élevage in situ ou ex situ.
Les effectifs sont en général importants pour chaque génération, et ceci malgré des fluctuations locales ou saisonnières parfois surprenantes. Le caractère vagabond de ce papillon lui permettant une stratégie d'expansion qu'il faut savoir préserver en assurant des couloirs (corridors) de communication entre les biotopes afin de maintenir une structure métapopulationnelle. Le plus grand nombre possible de zones humides doit être préservé et entretenu. Les Rumex étant très répandus, c'est la diversité botanique de milieux ouverts qu'il faut entretenir ; d'autant que ces deniers sont compatibles avec des activités d'élevage extensif d'octobre à mars.

V - 3 / Les Maculinea
En raison de leur myrmécophilie et des biotopes qu'elles partagent souvent, ces deuxespèces seront traitées simultanément.
Alors que "globalement" Maculinea alcon semble se maintenir, l'isolement exceptionnel des populations de l'ouest a hélas conduit à l'extinction quasi certaine de la ssp burdigalensis de M. teleius en Gironde et Charente.
Les effectifs populationnels sont très variables, notamment pour M. alcon. On peut s'étonner que ce demier survive sur des surfaces restreintes à quelques centaines de m2 (sud Morbihan). Là encore nous manquons de données sur les effectifs ou les surfaces "seuils de survie" indispensables au maintien d'une colonie.
Le paramètre "fourmis" est important. insuffisamment étudié et doit donc être à l'origine d'une série de travaux complémentaires de recherche.
La mise en place d'élevages artificiels est souhaitable aux lins de renforcement de populations ; nous avons montré que, comme pour les plante-hôtes, c'est réalisable.
Les biotopes de ces deux espèces d'Azurés sont soit des milieux artificiels créés par l'homme (prés à litière), soit des associations végétales dont la plupart figurent sur la Directive Habitats. Leur maintien et leur entretien devrait être la garantie de la survie des papillons. Un problème n'est pas résolu, celui de l'étude des surfaces ou des effectifs minimaux requis pour la survie d'une colonie.
La mise en place de protocoles de gestion des biotopes pour M. alcon et M. teleius est maintenant envisagée dans la plupart des pays européens. Ils impliquent nécessairement un suivi scientifique rigoureux, c'est à dire des personnes convenablement formées et expérimentées et non pas au hasard de n'importe quel groupement associatif.
Pour la Bretagne de nombreux sites à M. alcon sont des terrains en principe "protégés" (cap d'Erquy, Fréhel, Cotentin) où une surveillance et une gestion raisonnée devraient permettre d'envisager son maintien. Par contre le problème reste entier pour les zones privées ou de petite dimension où toutes les dégradations restent permises (constructions, tas d'ordures, etc.).
M. rebeli n'a pas fait l'objet de cette étude mais il semble important et urgent d'envisager une série de recherches sur la répartition et la structure des populations qui existent encore, notamment dans la zone Atlantique de la Directive Habitats.
En conclusion cette étude montre qu'il est indispensable d'aborder urgemment un certain nombre de problèmes biologiques ou écologiques conjointement à la mise en place de mesures de gestion conservatoire de ces espèces. Ces travaux doivent être reconnus à leur juste valeur et non pas simplement comme des "curiosités de salons" juste dignes du bénévolat de naturalistes motivés !


[R] Remerciements

MM. B. Barascud et H. Descimon (Laboratoire de Systématique évolutive de Marseillej
- electrophorèses enzymatiques
M. Alain Rojo de la Paz (M.C.U.)
- observation et récolte des fourmis sur le terrain - expériences d'adoption artificielle participation au comptage des adultes en juillet 91 et 92 - tentatives d'élevage des insectes, mise au point des fourrnilières artificielles - certaines photographies.
M. Philippe Meunier, étudiant D-R-S 1994-1995 :
- aide au niveau de la frappe, de la relecture et de la composition de certaines illustrations.
Mme Fabienne Martin (C.E.S. au laboratoire de mars 1992 à novembre 1992)
- aide à la récolte sur le terrain, tri du matériel et sa mise en stabulation.
Mme Malika Engler (C.E.S. au labo de décembre 1992 à décembre 1993) :
- tri du matériel, mise en stabulation - réalisation technique de préparations.
MM. Louis Faillie et Claude Milles, amis et entomologistes amateurs du sud de la Sarthe codécouvreurs des sites. Compagnons de terrain toujours présents sur le terrain et disponibles, sans qui le nettoyage et le fauchage des parcelles expérimentales ainsi que les comptages d'imagos auraient été impossibles :
- contacts avec les exploitants - recueil de nombreuses données sur le terrain - organisation et coordonination des travaux d'entretien sur le terrain.
Que toutes les personnes suivantes, qui ont participé à ce travail, trouvent ici l'expression de ma gratitude, spécialement mon épouse pour son aide et sa compréhension.
M. Charbonneau et Mme Veuve Herins, exploitants dont la compréhension et la participation active ont perrnis cette étude.
Mlle Agnès Goube, étudiante et stagiaire du C-S-P-A- de Carquefou (08/94-12/94) :
- réalisation de l'enquête parcellaire dans la vallée des Cartes - zonage précis des aires à gentianes - auteur d'un mémoire de gestion écologique de la Vallée des Cartes (juin 1995).
Il faut également remercier d'autres collègues et amis qui ont participé à divers titres à ce travail :
M. A. Lantz et son ami pilote (sans qui les vues aériennes nécessaires à l'étude auraient été impossibles), M. F. Botté, M. M. Hochberg (E.N.S., Paris), M. P. Vincens pour ses observations précieuses et une illustration, M. Bruno Lambert, le Dr. A. Cama, M. L. Lesuire, M. E. Drouet, la Société A-V-E-N-I-R- de Grenoble, Mlle Claire Felloni, Mme Moulet, M. Yvan Letellier de la réserve de Bègles.
Je ne saurais oublier M. H. Guyot, de l'OPIE, qui a assuré la coordination dans la rédaction et la publication du rapport final.
Mes remerciements vont également au Ministère chargé de l'Environnement (Comité Ecologie et Gestion du Patrimoine Naturel) qui a permis cette étude ainsi qu'à l'Office Pour l'Information Ecoentomologique (OPIE) qui est à l'origine du projet et qui l'a financièrement soutenu durant toute la période du contrat.


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