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Rapport d'études de l'OPIE, vol. 1, janvier 1995

La conservation des Parnassius en France :
aspects zoogéographiques, écologiques, démographiques et génétiques

Recherches soutenues par le comité Ecologie et Gestion du patrimoine naturel (subventions n° 89247 et 90043). Ministère de l'environnement, Paris.

Avant propos        

Résumé Summary

I.    Introduction

II.   La distribution des Parnassius en France et son évolution récente

III. Données écologiques
Choix de l'habitat, facteurs trophiques, régulation du cycle, moyens de défense chez les trois espèces

IV. Dynamique des populations
Démographie de quelques populations sélectionnées dans les années récentes et survol général.
Étude des déplacements individuels.

V.  La structure génétique des populations et sa variation géographique
Approche taxinomique "classique" ; la notion de sous-espèce.
Approche biométrique multivariée.
Approche électrophorétique.
Le concept de métapopulation chez les Parnassius
.

VI. Les causes de régression des populations
La modification des habitats.
Le "changement climatique global".

VII. Bilan général et suggestions pour la conservation
Conservation, restauration de localités et réintroductions.
Le rôle des parcs nationaux et des espaces protégés.
Conservation, politique agricole et aménagement du territoire.
Rôle des associations et des entomologistes amateurs.
Retombées scientifiques du programme.

VIII. Conclusion (en français et en anglais)

Bibliographie, Figures

Dans la Galerie : l'accouplement


Avant propos
par Jacques Lecomte

Pendant de nombreuses années, la protection de la Nature était basée sur des intuitions, dont certaines de qualité, et des coups de coeur, toujours respectables.
De plus en plus souvent cependant, la biologie de la conservation, qui doit être considérée comme une discipline majeure, devrait servir de base aux mesures de protection que nous souhaitons mettre en place. On pourrait citer de très nombreux exemples d'idées nouvelles issues de recherches fondamentales qui sont venues modifïer nos manières de voir.
Bien entendu, les jeunes théories doivent s'affiner avec le temps et il n'est pas bon de se précipiter trop vite pour passer à la pratique, surtout si cela doit nous amener à abandonner des mesures dont l'utilité reste encore très importante.
C'est ce qui me vient à l'esprit en lisant l'excellent travail sur la conservation des Parnassius de France qui vient d'être effectué par Henri Descimon.
Une des découvertes importantes de ces dernières est le fait de l'existence de métapopulations chez de nombreuses espèces. Cest à dire que l'on a affaire à des sous-populations séparées géographiquement mais susceptibles d'échanger continuellement des informations génétiques, susceptibles également de disparaître et de réapparaître, soit au gré des changements affectant leurs milieux, soit pour d'autres raisons.
L'existence de cette structure semble donner raison à ceux qui préféreraient une protection légère accordée à de vastes espaces et qui craignent le régime de protection forte qu'on accorde avec parcimonie à des surfaces restreintes isolées sur de vastes étendues ne disposant d'aucune garanties.
Lorsque l'on apprend que la surface de la forêt progresse d'un pour cent par an sur certains causses des Cévennes, on peut bien évidemment être inquiet sur l'avenir des sous -opulations liées à ces milieux ouverts.
Mais on peut être encore plus inquiet en se demandant quel effet peut avoir sur la métapopulation la disparition d'une de ses composantes et de la richesse génétique originale qu'elle contenait.
De toute façon, la prudence s'impose car ,d'une part il est souvent difficile de généraliser et, d'autre part, les analyses fines manquent pour la plupart des espèces.
C'est pourquoi il faut certainement se réjouir de ce travail qui donne des éléments sérieux pour alimenter la réflexion sur les moyens de protéger les Parnassius et qui, sur un plan plus fondamental, nous précise la structure d'une métapopulation légèrement différente de celles classiquement présentées. Il reste à souhaiter que de nombreuses autres espèces que l'on pense être en danger fasse l'objet d'études de cette qualité.


Parnassius Phoebus, le Petit-Apollon, mâle
En Europe, cette espèce est confinée aux Alpes, où elle vole au-dessus de 1 400 m. Elle vole plus tôt que l'Apollon et reste toujours à proximité des torrents ou des griffons de sources. Néanmoins, les deux espèces peuvent s'hybrider quand des conditions particulières leur permettent de voler ensemble. Malgré la fécondité des hybrides mâles, les " pools génétiques" des deux restent distincts (cliché H. Descimon)

Parnassius mnemosyne, le " Demi-Apollon " mâle
Cette espèce est bien différente des autres. Modestement ornée, elle vole tôt (de mai à juillet selon l'altitude) car sa plante nourricière, la Corydale , a un cycle de végétation court et précoce. Le couple hôte-phytophage fréquente les lieux herbeux et frais, comme dans les Alpes ou les Préalpes (jusqu'à la Sainte Baume, près de Marseille), le Massif central ou en Pyrénées (cliché H. Descimon)


Résumé

Les 3 espèces françaises de Parnassius sont liées aux milieux de montagne. P. mnemosyne se trouve dans les Alpes et les Préalpes, les axes Vivarais-Aigoual et Puy de Dôme-Aubrac, les Pyrénées ; lié à Corydalis solida (Fumariacées), il fréquente les clairières des étages montagnard et subalpin. Il ne régresse que modérément, dans des stations marginales. P. phoebus n'existe que dans les Alpes il vole dans les étages subalpin et alpin, au bord des torrents  ;il se nourrit de Saxifraga aizoides, mais la "quasi-espèce" gazeli, limitée au Mercantour, est inféodée à Sedum roseum. Sa distribution est stable. P. apollo se trouvait dans tous les massifs montagneux français, de l'étage montagnard (avec des stations abyssales à très basse altitude) à l'étage alpin, dans des biotopes très découverts. Il vit sur diverses espèces de Crassulacées, avec des spécialisations locales. Il a régressé d'une manière considérable. Il s'est éteint dans les Vosges, le nord et les bas plateaux du Jura ; dans le Massif-central, il a disparu du mont Pilat, du Puy de Dôme, du Forez, des Causses du sud (Larzac et Causse Noir). Ses populations se sont fortement rétractées dans le Vivarais, les Cévennes, le Cantal et le Sancy, ainsi que dans les Préalpes. Il abonde encore dans les Alpes et les Pyrénées.
Le choix de l'habitat est très précis chez les trois espèces. La régulation du cycle de croissance, caractérisé par une diapause embryonnaire, paraît conditionner la présence des espèces à une altitude donnée. Un glissement vers le haut des limites inférieures de l'habitat a été observé dans les années récentes.
Le maintien dans le biotope semble inclure une composante sociale. La densité des peuplements est assez constante et la variation des effectifs s'accompagne d'une diminution de la surface occupée. La colonisation de nouveaux habitats a essentiellement lieu au cours de phases d'expansion démographique. L'effectif des populations fluctue d'une manière très importante, les creux démographiques correspondant à des phases climatiques défavorables. Une crise particulièrement grave, consécutive aux hivers 1989 et 90, a frappé les colonies du sud de la France et a provoqué l'extinction de certaines d'entre elles, auparavant florissantes. Normalement, les peuplements se rétractent lors de ces crises dans des habitats plus favorables, qui en constituent le "noyau dur". Les individus des grandes populations effectuent des déplacements importants, alors que ceux des petites populations se cantonnent à un territoire restreint.
Les systématiciens classiques ont décrit beaucoup de sous-espèces de Parnassius en Europe, spécialement chez P. apollo et P. mnemosyne. Leur valeur informative sur la structure génétique de, populations est faible. La combinaison de marqueurs phénotypiques, étudiés par morphométrie des dessins des ailes, et de marqueurs génotypiques enzymatiques a permis de mettre en évidence une structuration géographique. Les deux types de marqueurs révèlent une décroissance très nette de la diversité génétique, corrélée avec l'isolement géographique ; elle semble s'accompagner d'une diminution de l'homéostasie génétique et d'une fermeture de la structure, le phénomène est spectaculaire chez P.mnemosyne à la Sainte-Baume et chez P. apollo dans le Massif Central : il est aussi observé chez P. phoebus gazeli. C'est P. mnemosyne qui montre la différenciation géographique la plus nette, qui pourrait correspondre à une histoire assez ancienne et à une stabilité relative des peuplements au Quaternaire, avec néanmoins des extensions récentes. Les groupes définis correspondent à des unités à la fois géographiques, écologiques et historiques. Chez P. phoebus le phénomène le plus net est l'isolement du taxon gazeli, pour lequel un statut de quasi-espèce est suggéré ; par ailleurs, dans les Alpes du sud, c'est une différenciation est-ouest qui a été mise en évidence. Chez P. apollo la variation est complexe et confuse ; elle semble témoigner d'une histoire récente mouvementée, où de nombreux épisodes de sélection directionnelle ont pu effacer beaucoup de polymorphismes.
Néanmoins, trois grandes entités géographiques ont pu être mises en évidence : Alpes-Jura, Massif-Central, Pyrénées. Les caractéristiques écologiques et génétiques des peuplements de Parnassius suggèrent une structure en métapopulation, mais selon une variante moins stochastique que le modèle strict : les fluctuations spatiales et numériques s'effectueraient par rétraction-inflation autour de"noyaux durs" constants, d'où une variante proposée sous le terme de "métapopulation-pulsar".
Il y a deux causes majeures à la régression des Parnassius : la fermeture des espaces ouverts dans l'étage montagnard, prédominante dans les régions humides, et le réchauffement climatique, plus actif dans les régions méridionales. Le premier facteur est lié à la déprise agricole, à l'abandon du pâturage ovin et de l'utilisation du bois pour le chauffage. Certaines populations du Vivarais ont été détruites par afforestation délibérée. La législation actuelle de protection des espèces est inefficace. Les Parcs Nationaux sont bien placés pour la conservation ; le Parc des Cévennes, où le problème est crucial, peut jouer un rôle important. Les actions de conservation des Parnassius doivent impliquer de nombreux partenaires : état, collectivités locales, Eaux et Forêts, associations, entomologistes amateurs. Les actions ponctuelles sont précaires, les actions spécifiques à grande échelle inaccessibles. Des réintroductions sont concevables, mais n'ont de chances de succès que si elles sont très sérieusement conçues. Une politique de maintien des agriculteurs dans les zones montagnardes aurait un effet indirect très positif en particulier si les exigences des Parnassius y étaient prises en compte.

Summary

The three French species of  Parnassius are linked to mountain habitats. P. mnemosyne scattered in the Alps and the Prealps, in the Vivarais-Aigoual and Puy de Dôme-Aubrac ranges in the Massif-central, and the Pyrénées. It feeds on Corydalis (Fumariaceae) species and is found in mountain and subalpine forests. Il has only slightly regressed in marginal localities of its habitat. P. phobus only found in the Alps, in alpine and subalpine zones, along the shores of the torrents. lts usual foodplant is Saxifr aga aizoides, but the taxon gazeli, from Mercantour, is linked to Sedum roseum. Ils distrihution is stable. P.apollo was to be found in all the french mounpain pa~ges, from mountain zone (with "abyssal" localities down to 300 m) to the alpine zone, always in open landscapes. It feeds on Crassulacea, with local specializations. lt has strongly regressed. it has become extinct in the Vosges the north and the lower plateaux of the Jura ; in the Massif-Central, it has vanished from Mont Pilat, Puy de Dôme, Forez massif, southern Causses (Larzac and Causse Noir). Its populations have strongly diminished in Vivarais, Cévennes, Cantal, Sancy and Prealps. It is still very abundant in the Alps and the Pyrénées.
Habitat choice is very precise in the three species. Growth cycle regulation, characterized by embryonal diapause, seems to play an important rôle in the extent oft he elevation range. A rise oi the lower limit of habitat has been observed in recent years. The confinment of individuals within a given habitat seems to involve a social component. Population density is fairly constant and variation in size is accompanied with shrinking of the colonized area. Occupation of new habitats occurs during demographic expansive phases. Population size is strongly variable.
Demographic depressions correspond to unfavorable climatic phases. An especially grave crisis, consecutive to 1989 and 1990 warm winters, struck southern french colonies and caused the extinction of some of them, previously thriving. Usually, during these crises, the colonies retract in the most  favourable "hardcore" localities. The individuals from large populations display an active dispersal behaviour, while those from small populations are much more sedentary

Many subspecies were described by "classical" systematicians. Their informative value about the actual population genetic structure is rather poor. Combining wing pattern morphometry and electrophoretic study of enzyme polymorphism discloses a geographical variation of genetic structure. Both types of markers also show a marked decrease of gene diversity correlated with geographical isolation. This decrease seems to be accompanied by a decrease of phenotype "buffering" and a"closure" of population structure. This phennmenon is obvious in P. mnemosyne at Sainte Baume, P.apollo in the Massif Central and P. phoebus gazeli in Mercantour. P. mnemosyne displays the most clearcut geographical difierentiation, which could correspond to a somewhat ancient history and a stable settlement of populations in the Quatemary, with some recent extensions. The genetic groups observed correspond to units defined ecogeographically and historically. In P. phoebus, the most prominent feature is the isolation of the taxon gazeli, suggestive ni a quasi-species status. The other populations from the southern Alps are difierentiated along an E-W gradient. In P. apollo, variation is complex and confused. It may be the sign of an eventful recent history, with numerous episodes of directional election which wiped out many polymorphisms. However, three large geographical entities can be disclosed : Alps and Jura, Pyrénées and the the Massif Central. Ecological and genetical characteristics of Parnassius populations suggest a metapopulation structure. Spatial and numerical variatinns appear tu take place through retraction-inflation cycles around constant "hard ocres". In the species concerned, the rôle of local stochasticity in population tumover seems to be nverwhelmed at present time by large-scale climatic events, with extinction prevailing upon colonization.
There are two major causes of Parnassius regression : the closure of open spaces in mountain zones under oceanic influence, and (global) warming in southern regions. The first factor is linked to the abandonment oi traditional land use, especially sheep grazing and coppicing.
Some Vivarais populations were destroyed by deliberate afforestation. The present legislation for species protection is inefficient. National parks are well located for conservation ; the Cévennes national Park, where the problem is severe, may play an important  rôle. Conservation actions must imply numerous partners : state, local collectivities,"Eaux et forêts" administration, associations ofi amateur entomologists. Small scale actions are precarious and large scale ones out of reach. Reintroductions are conceivable, but will be successful only if seriously designed.
A husbandry policy in mountain zones should have a very positive indirect efiect , especially if the ecological requirements of Parnassius are taken into account.


 L'œuf de P. apollo est gros : son diamètre est de 1 à 1,5 mm. Les Apollons du Larzac pondaient des œufs particulièrement gros. Pourquoi ? La chenille de premier stade hiverne, en diapause, complètement formée à l'intérieur de l'œuf et protégé par une coquille relativement épaisse. (Cliché G. Bouloux - OPIE)

 Cette chenille encore jeune de P. apollo (L3) attaque les feuilles de Sedum album par l'apex. L'adaptation des jeunes chenilles à la nourriture disponible est un facteur crutial de la survie. Il a été montré par les chercheurs suisses, que les feuilles agées de Sedum album contenaient des composés toxiques. La synchronisation des cycles du phytophage et de son hôte joue un rôle important dans le processus adaptatif. (Cliché P. Velay - OPIE)

La chrysalide de P. apollo est protégée par un cocon dense, légèrement enterré ou placé sous les herbes sèches. Cette chrysalide est couverte de cires pulvérulentes lui conférent un aspect bleuté de prune (Cliché H. Descimon)

Cette reculée jurassique est un dernier refuge de P. apollo dans la chaîne. Les pentes au pied des falaises sont trop pierreuses et trop raides poui que la forêt les envahisse totalement. Les éclaircies ensollééeillées sont encore couverte de Sedum, et l'apollon y trouve encore sa provende. Mais le dynamisme de la végétation est tel que l'on peut craindre que même ces pentes finissent par être couvertes de buissons puis de forêt. (Cliché V. Pierrat)

Au cœur des Alpes, près de Cervières, le site de la Chau offre un territoire idéal à l'Apollon. Des pentes pierreuses sont couvertes de Crassulacées (Sedum de plusieurs espèces de Sempervirum arachnoideum qui est ici la plante nourricière principale), qui offrze une nourriture abondante aux larves. Les prairies en terrasses sont couvertes de fleurs à l'époque de vol des adultes, qui les butinent tout à leur aise ; ils jouissent ainsi de la meilleure espérance de vie et de fécondité. Le climat briançonnais leur procure de plus, même lors des années pluvieuses, u ensoleillement pour qu'ils accomplissent leur cycle avec sécurité. Les populations hébergées par de tels sites comptent des milliers, voire des dizaines de milliers d'individu. Ces sites sont d evéritables refuges pour l'espèce. On notera qu'au début des années 80, il était question d'établir ici une station de ski de 20 000 lits, ce que les habitants de Cervières ont repoussé. (Cliché H. Descimon).

Les chenilles de Parnassius apollo sont relativement opportunistes. Elles consomment soit des Sedum, soit des Sempervirum. Sur cette photographie, la plante consommée est Sempervirum arachnoideum, une plante silicicole qui peut parfois, sur sol très maigre, être très abondante, ce qui engendre, en particulier dans les Alpes du Sud, des colonies abondantes d'Apollon. (Cliché A. Guegant - J.C. Malausa - OPIE)

Deux espèces de Sedum sont ici disponibles pour cette chenille. La première est Sedum album, la plante nourricière la plus répandue de l'Apollon. Sa distribution est bien plus large que celle de son phytophage. La seconde est sans doute Sedum montanum, moins abondante mais qui est aussi consommée. (Cliché H. Descimon)

Sur ce cône de déjection trorrentiel dénudé, au sol squelettique, la Joubarbe toile d'araignée prolifère. Parnassius apollo y trouve une abondante nourriture et forme une colonie nombreuse et dense. Les adultes butinent le matin dans les prés avoisinnants et migent ensuite vers le cône de déjection. Les mâles y patrouillent à la recherche des femelles. Celles-ci pondent selon des stratégies diversifiées : inflorescences, interstices entre les joubarbes, pierres... (Cliché H. Descimon)

 Le "Petit Apollon "est un papillon de haute montagne. Le long de ce torrent pousse Saxifraga aizoides, sa plante nourricière (à l'exception du Mercantour, où c'est Sedum roseum qui le nourrit). Le papillon ne s'écarte pas des bords des torrents. (Cliché H. Descimon).

La chenille de Parnassius phobus gazeli se nourrit d'une toute autre plante que Saxifraga aizoides : Sedum roseum. Alors que le premier est abondant dans le Mercantour - beaucoup plus que Sedum roseum - on notera qu'en captivité Parnassius phoebus (s. str.) accepte très bien Sedum roseum. Voire même la préfère (Cliché A. Guegant - J.C. Malausa - OPIE).

Parnassius apollo et Parnassius phobus s'hybrident fréquemment, en particulier dans le Mercantour. Les mâles hybrides sont fertiles et on peut rencontrer des individus issus de rétrocroisements. Peut-être en est-il ainsi pour cet individu, d'habitus "apollo" avec une touche de" Phoebus gazeli". (Cliché A. Guegant - J.C. Malausa - OPIE).

 Parnassius mnemosyne, le "demi-apollon", mâle. Les Parnassius sont de gros buveurs. Comme ils sont lourds et patauds, ils ont besoin d'un support large comme les capitules des chardons et Scabieuses. la couleur violacée ou pourpre est un signal atteractif pour les papillons (Cliché A. Guegant - J.C. Malausa - OPIE)

 Sur cette vire de la Sainte Baume, Parnassius mnemosyne, était extrêmement abondant jusqu'en 1988. Mais il est devenu rare, après le faux hiver qui a aussi éradiqué P. apollo des Causses méridionaux, et s'est éteint en 1993. Quelques kilomètres plus à L'Est il subsiste une population apparemment solide. Nous espérons qu'elle recolonisera un jour ce site, comme le prévoit la théorie des métapopulations. A moins qu'elle ne disparaisse elle-même, si l'"effet de serre" s'intensifie... (Cliché H. Descimon).

Aux environs du col d'Ornon, dans l'Oisans, les conditions écologiques sont favorables au développement de Parnassius apollo. (Cliché J.C. Malausa - A. Guegant - OPIE)

Figures


La conservation des Parnassius en France : aspects zoogéographiques, écologiques, démographiques et génétiques
par Henri Descimon

I. Introduction

Comme tous les membres de la famille des Papilionidae , les Parnassius attirent l'attention des conservationnistes. Ce sont de très beaux Lépidoptères, que l'on pourrait considérer comme les Insectes emblématiques des milieux de montagne. Ils sont par ailleurs très vulnérables, car ils sont liés à des milieux précis et facilement dégradables. De plus, les collectionneurs de papillons ont été souvent accusés d'avoir effectué des prélèvements abusifs, au point d'avoir fait disparaître des populations. Ainsi donc, P. apollo a été le premier Lépidoptère dont la capture a été prohibée, en Allemagne, en 1936.
Il existe 3 espèces reconnues de Parnassius en France : P. mnemosyne, le Demi-Apollon ; P. apollo, l'Apollon ; P. phoebus, le Petit Apollon. La systématique à grande échelle de ces taxa semble bien connue, mais nous verrons que les méthodes modernes ont mis en valeur des faits mal compris. L'attention soutenue dont ces Insectes ont été l'objet de la part des collectionneurs a eu comme conséquence une étonnante prolifération de sous-espèces érigées selon des critères peu rigoureux. Si on passe sur l'encombrement nomenclatorial qui en est résulté, une conséquence positive de cette activité est que les Parnassius sont très bien connus, et depuis longtemps. Il est donc possible d'avoir une idée précise de l'évolution de la distribution de ces papillons depuis plus d'un siècle.
A la suite d'un premier travail, ayant donné lieu à une thèse, sur P. mnemosyne, le comité EGPN du ministère de l'Environnement nous a confié une étude destinée à évaluer les problèmes posés par la conservation des 3 espèces et à fournir des éléments de décision quand se posent des problèmes d'aménagement du territoire. Commencé par M. Napolitano, sous la direction de H. Descimon, le programme a été continué par S. Braconnot après la défection du premier chercheur. Il faut souligner le rôle important joué par J-P- Vesco, dont la contribution a été entièrement bénévole, ainsi que l'apport de plusieurs entomologistes amateurs, sans lesquels la couverture totale du territoire français aurait été impossible.
Nous avons tenté de pratiquer une approche multidisciplinaire, associant des points de vue "classiques" comme la cartographie détaillée et l'étude bionomique, à la dynamique des populations. De même, au niveau taxinomique, nous avons associé la biométrie des caractères alaires et l'électrophorèse des enzymes pour mettre en évidence la structuration géographique des peuplements.
Le présent rapport n'est qu'une étape dans une série d'études à laquelle la subvention accordée par le comité EGPN du Ministère de l'Environnement aura apporté une impulsion initiale décisive.

II. La distribution des Parnassius en France et son évolution récente

Les données exposées résultent de la compilation de la littérature existante, de la visite d'un très grand nombre de localités par H. Descimon et de renseignements communiqués par des entomologistes amateurs dont la collaboration bénévole a souvent été essentielle.
Toutes les espèces sont liées aux milieux de montagne.

A - P. mnemosyne
L'espèce se trouve dans les Alpes et les Préalpes, le Massif Central et les Pyrénées (figure 1).
Ses limites altitudinales correspondent aux étages montagnard et subalpin (900-2 200 m).
On remarquera que, même dans le massif alpin, il y a des lacunes, en particulier dans le nord de la Savoie ainsi qu'à la hauteur de la zone séparant le Briançonnais du Queyras. Cependant, dans l'ensemble, la distribution y est continue à grande échelle, de même que dans les Pyrénées.
Il en est tout différent dans les Préalpes, où les peuplements sont entièrement fragmentés en petites unités réfugiées dans des localités favorables. On notera l'absence dans les Préalpes du Nord et au Ventoux. Les colonies de la Sainte Baume sont évidemment un bel exemple de disjonction "insulaire".
Dans le Massif-Central, la distribution est également très fragmentée ; il y a deux noyaux plus compacts, presque continus à grande échelle, dans le Vivarais et selon l'axe Cantal - Sancy. On note des satellites isolés : sur l'axe Vivarais-Aigoual, dans l'Aubrac et dans la chaîne des Puys.
Un certain nombre de nouvelles localités ont été découverte; par nous-mêmes ou nos correspondant; à l'occasion de cette étude.
Cette espèce ne montre pas de tendance caractérisée à la régression aréale, mais de très importante; fluctuations quantitative; ont été observées, sur lesquelles nous reviendrons.

B - P. Phoebus

C'est un élément alpin strict, qui occupe toute la chaîne du massif des Aiguilles Rouge ; au Mercantour (figure 2) ; on notera cependant une lacune significative dans le Nord du Mercantour. L'espèce n'est connue d'aucun massif préalpin, même si la limite inférieure (1 400 m) est située plus bas que les zones élevées des Préalpes. La limite supérieure de l'habitat est très élevée : 2 500 à 2 800 m.
Aucune tendance à la régression n'a été observée.

C - P. apollo

L'espèce était connue de tous les massifs montagneux français d'altitude supérieure à 1 000 m (figure 3). Dans les Vosges, elle était limitée à quelques cirques glaciaires des plus hauts sommets. Ces populations se sont éteintes à partir de 1976.
Dans le Jura, la distribution était continue à grande échelle, depuis l'extrême nord (val de Ferrette) jusqu'à la suture avec le massif alpin. On observait de nombreuses populations "abyssales", en particulier à Baume-les-Messieurs (350 m) et autour d'Ornans (500 m). Les zones rocheuses au-dessus de 800 m étaient partout colonisées. Une importante régression a été observée à partir des années 60 et, à l'heure actuelle, il ne reste plus que des colonies fragmentées, peu nombreuses et précaires.
Dans les Alpes, P. apollo est encore présent partout, de 800 m ou moins à 2 300 m. Les régressions sont dues à des destructions limitées d'habitats par l'urbanisation, mais elles n'ont lieu qu'à petite échelle et n'entament pas l'aire globale.
Largement distribué dans toutes les Préalpes, l'Apollon y connaît à l'heure actuelle un amenuisement marqué de ses peuplements, du Salève aux Préalpes de Grasse et Vence ; en fait la situation est comparable à celle du Jura, en moins grave. On notera néanmoins que les populations "abyssales" du massif du Ventoux et du Luberon, qui descendent jusqu'à 400 m, sont toujours présentes et même en bonne santé.
C'est dans le Massif Central que la régression est la plus spectaculaire. Au siècle dernier, on connaissait des colonies au Mont Pilat, au col de l'Escrinet et même peut-être au Mont d'Or, audessus de Lyon. Encore récemment, dans les années 60, une colonie fugace a été observée au plateau de Millevaches. On peut définir 2 ou 3 noyaux de peuplement : l'axe Vivarais-Aigoual (avec une dépendance dans le Forez), les Causses (reliés à la région précédente) et l'axe Cantal-Sancy (qui, lui, était apparemment isolé). Des peuplements nombreux et bien dispersés quoique discontinus existaient dans ces régions jusque dans les années 60. Les habitats s'étendaient des flancs des gorges rocheuses à assez basse altitude (hautes gorges de la Loire et tous les émissaires des massifs du Cantal et du Sancy) jusqu'aux sommets. A partir des années 70, on a observé un véritable effondrement de ces colonies. Jusqu'en 1988, les extinctions ont essentiellement touché les zones siliceuses du Forez, du Vivarais et de la Lozère, les basses gorges, les pentes du Puy de Dôme. Mais, en 1989, le; florissantes colonies des Causses méridionaux (Larzac, Causse Noir) ont disparu en un an. Il ne reste plus à l'heure actuelle que des populations précaires au Mézenc et au Ray-Pic, à l'Aigoual (où l'espèce s'est beaucoup raréfiée), sur les Causses Méjean et de Sauveterre, en quelques points peu nombreux ettrès exigus du massif du Cantal et dans le Massif du Sancy, où l'espèce reste le plus solidement implantée, mais en altitude seulement.
Dans les Pyrénées, la situation est identique à celle observée dans les Alpes : pas de régression notable en altitude, mais les populations des massifs inférieurs (cas du Pibeste près de Lourdes) ont régressé, voire disparu.
Nous voyons donc que c'est l'espèce la plus répandue qui a connu la régression la plus importante.Ce sont essentiellement les habitats les plus marginaux les basses montagnes qui sont touchés. Nous en verrons les raisons plus loin.

III. Données écologiques

Ce seront essentiellement le choix de l'habitat, les facteurs trophiques (plantes nourricières des larves, sources de nectar pour les adultes), le déterminisme du cycle et la thermorégulation, facteurs à la fois accessibles et cruciaux, qui seront abordés ici.

A - Caractères généraux

Le choix de l'habitat est toujours précis chez les Parnassius et on voit rarement des individus égarés hors de leur habitat d'origine, qui est particulier à chaque espèce, comme nous le verrons.
Problème général chez les Lépidoptères Rhopalocères, la nature des signaux qui maintiennent les individus à l'intérieur de leur territoire est particulièrement importante à déterminer. Il ne s'agissait pas au départ d'une question essentielle dans notre programme, mais il apparaît dorénavant qu'il s'agit d'un facteur crucial. En effet, les papillons font montre d'une fidélité remarquable à leur biotope d'origine. La présence de plantes nourricières et des signaux chimiques qu'elles émettent est le premier facteur qui vient à l'esprit ; or, nos observations ont montré que, nécessaire, il n'était pas suffisant : les populations présentement très contractées de P. mnemosyne de la Sainte Baume se cantonnent à une faible portion du territoire couvert de plantes nourricières qu'elles occupaient auparavant. Un élément visuel intervient aussi, et peut varier selon les micro-adaptations locales : dans le "mini-parc à papillons" de J-P. Vesco à Valréas,les P. apollo des Causses se maintiennent sur terrain plat, alors que ceux des Alpes choisissent un site pentu. Mais surtout, l'interaction avec d'autres individus semble jouer un rôle important, sur lequel nous reviendront.
Les trois espèces sont liées à des milieux ouverts.
Facteurs trophiques : les Parnassius sont monophages ou sténophages, avec dans ce cas une variation locale et opportuniste ; la spécificité est donnée par le comportement de ponte des femelles ; les chenilles acceptent une gamme beaucoup plus large de plantes, dont certaines peuvent se révéler en élevage "superoptimales" par rapport aux plantes nourricières attitrées.
La consistance de la plante (présence de jeunes pousses tendres) joue aussi un rôle important.
Les adultes consomment beaucoup de nectar et sont pratiquement inféodés aux Composées et Dipsacacées violacées(rarement jaunes) offrant une plateforme de surface suffisante(Centaurées et Chardons divers, Scabieuses et Knauties). Une nourriture insuffisante abrège la vie et diminue la fécondité des femelles.
Déterminisme du cycle : toutes les espèces diapausent en œuf embryonné ou en larve Ll prête à éclore. La diapause est levée par un séjour au froid de quelques mois. Nous soupçonnons un ajustement fin au niveau populationnel entre le signal de fin de diapause et les conditions locales : régime thermique et ensoleillement, entrée en végétation des plantes nourricières.
Cela permettrait d'expliquer les limites altitudinales précises de chaque espèce, voire de chaque groupe de populations. Le problème de la limite inférieure des habitats est d'autant plus important que nous en avons observé un relèvement évident dans les années récentes.
L'adaptation de certaines populations abyssales à des conditions surprenantes n'en est que plus digne d'intérêt.
Thermorégulation : le genre Parnassius dans son ensemble, dont le centre d'origine est sûrement situé en Asie centrale, est fondamentalement adapté à une vie en atmosphère froide sous un soleil vif. Les chenilles, noires et velues à points rouges, ne sont actives que sous le soleil, qu'elles recherchent ; mais, si la température de l'air est trop élevée, leur activité est perturbée.

Une nébulosité et une pluviosité importante pendant la phase de croissance larvaire produisent un retard dans l'éclosion des adultes et une dépression démographique nette.
Les adultes sont également très héliophiles, mais supportent mieux des températures élevées.
Les saisons peu ensoleillées ont aussi une action dépressive sur la démographie, même si les papillons savent saisir des périodes ensoleillées assez brèves pour se reproduire. Lors de nos expériences de CMR, une disparition importante d'individus a été constatée au cours des périodes de mauvais temps.
Moyens de défense : Les prédateurs et parasitoïdes des Parnassius sont mal connus ; de même, l'efficacité de leurs moyens de défense reste à préciser. Les marques de bec observées sur de nombreux papillons suggèrent que la prédation avienne est active ; V. Pierrat et B. Barascud en ont d'ailleurs observé deux cas. Habiles à déjouer les attaques par beau temps, grâce à leur vol rapide et capricieux, les Parnassius savent encore écarter certaines attaques par l'ostentation de leurs ocelles, accompagnée de stridulation. Mais ce comportement n'est actif que par beau temps, en fin de journée. Par temps humide et couvert, les papillons sont pratiquement sans défense. Les brillantes colorations rouges et noires des adultes de P. apollo et P. phoebus pourraient donc être interprétées comme aposématiques. Saisis, ces insectes émettent des déjections fort malodorantes ; on ne sait pas s'ils accumulent, commed'autres Papilionides (en particulier les Zerynthia), des composés toxiques extraits de leurs plantes nourricières. Assez ironiquement, on peut remarquer que ce sont les sous-espèces les plus maculées de rouge, donc les plus "protégées", qui attirent le plus les collectionneurs. Nous ajouterons qu'une étude génétique menée par un de nos collaborateurs bénévoles, V. Pierrat, montre que les individus jurassiens ont un développement d'autant plus lent,qu'ils sont plus ornés.
Les chenilles sont, parmi les papilionidae, celles qui se servent le moins volontiers de leur osmatérie (glande évàginable sécrétant des substances repoussantes). On notera que les chrysalides sont protégées par un cocon très dense.

B. caractères spécifiques

1) P. mnemosyne
C'est l'espèce la plus liée à des biomes forestiers ; on la considère usuellement comme inféodée aux clairières de la hêtraie. En réalité, dans les Alpes internes, elle est associée à des milieux nitrophiles loin de toute hêtraie, voire de toute forêt. En fait, le déterminant essentiel de sa présence est la disponibilité en abondance suffisante d'une Corydale bulbeuse (Corydalis solida essentiellement). Or, cette plante est humicole. C'est une plante pérenne mais à parties aériennes éphémères ; son développement est bref et précoce ; la période de vol des adultes de son phytophage coïncide avec le flétrissement de ses tiges et de ses inflorescences ; la croissance des chenilles est bien entendu synchronisée avec l'activitén végétative de la corydale ; elle a donc lieu très tôt (mars-avril à la sainteBaume, mai-début juin en haute montagne). D'une manière générale, ce Parnassius est le plus précoce de tous.
Les populations de P. mnemosyne sont souvent très denses, au point de dévorer une grande partie de leurs plantes nourricières.

2) P. phoebius
Son choix de l'habitat est très précis, puisqu'il se cantonne au bords des torrents et aux griffons des sources de la zone suhalpine. Ses populations sont donc "linéaires". L'espèce est toujours monophage : la plupart des populations sont liées à Saxifraga aizoides, plante du bord des torrents et des pentes imouilleuses et graveleuses. Dans le Mercantour, la "quasi-espèce" gazeli est rigoureusement inféodée à une Crassulacée ripicole, Sedum (Rodiola ) roseum, alors que S. aizoides y est très abondant. La présence du Sedum est le facteur limitant de la distribution de P. phoebus gazeli, qui n'est pas présent dans toutes les vallées du massif. On soulignera qu'en captivité P, phoebus(S str.) accepte très bien S. roseum et les autres membres du sous genre Rhodiola, Il ne le consomme cependant pas dans la nature, quand il est présent conjointement à S. aizoides. Nous avons ohservé des différences nettes dans le comportement alimentaire des deux quasi-espèces.
C'est aussi une espèce précoce, dont les adultes volent début juin à la limite inférieure de l'hahitat (1400m) et jusqu'à la fïn d'août à la limite supérieure (2500 m). A l'intérieur des bassins torrentiels, on assiste donc à une remontée progressive des populations d'adultes ; ceux-ci restent néanmoins goupés et s'aventurent peu au-dessous et au-dessus de leur site de naissance.
Le brassage interne de la population s'effectue donc de proche en proche. Le cycle des chenilles est conditionné parle départ en végétation des plantes nourricières ; elles vivent au ras de l'eau et peuvent s'activer à trés basse température, parmi le; éclaboussures des torrents. Bien entendu, les crues de ceux-ci provoquent de véritables hécatombes, décelables par une dépression démographique passagère. Les pentes latérales humides colonisées par les plantes nourricières permettent la survie de l'espéce.
Les adultes adoptent souvent un comportement d'agrégation peu serré pour dormir sur les touffes de Carex du bord des torrents. Ils sont alors assez visibles.

3) P. apollo

Contrairement à la précédente, l'espèce fréquente les pentes sèches et rocailleuses ou les plateaux calcaires où le taux de recouvrement végétal est faible, Dès que celui-ci s'élève, le Lépidoptère disparaît.Il est globalement polyphage (oligophage), mais essentiellemen lié aux Crassulacées (Sedum, Sempervivum) et, peut-être, à certains Saxifrages, Dans les très grandes populations du Briançonnais et des Causses, nous avons observé une stratégie généraliste, où toutes les plantes disponibles étaient utilisées. Au contraire,dans le massif-central siliceux, une tendance spécialiste nette est observée ; les Sedum à petites feuilles cylindriques du type S. album, très bien utilisés ailleurs, sont délaissés au profit des sedum du groupe telephium,dont nos élevages ont montré qu'ils étaient préférés à tout autre par les chenilles et produisaient la meilleure viabilité, Il semble donc ici que les populations se réfugient sur les plantes trophiquement optimales.
Ce papillon est plus tardif que les précédents. Il commence néanmoins sa croissance tôt, alors que la température de l'air est encore froide, La corrélation entre l'éclosion des jeunes chenilles et le développement des feuilles tendres des bourgeons apicaux des plantes nourricières semble un point essentiel du succès des peuplements, Ce facteur semble conditionner la limite intérieure de l'hahitat, une éclosion trop précoce par rapport à la mise en végétation des plantes semblant un facteur d'échec essentiel dans l'installation de l'espèce. A la faveur de séquences climatiques froides, l'Apollon a pu coloniser passagèrement des zones basses adjacentes à son hahitat permanent, en particulier dans les Causses, où on l'observait jusqu'à 600 m. A l'heure actuelle, ces zones semblent encore parfaitement favorables par leur physionomie ; elles sont vides. Le cas des populations abyssales du Ventoux semble différent : les colonies sont permanentes et, semble-t-il, solidement implantées. Nous soupçonnons là une adaptation écophysiologique spécifïque.

Nous avons des indications d'une deuxième génération partielle dans certains hahitats (éclosion de chenilles sans diapause et, dans les mêmes localités, observation d'adultes tardifs).
Par ailleurs, les oeufs, des populations du Larzac étaient en moyenne deux fois plus lourds que ceux des populations des Alpes et Préalpes ; les autres populations des Causses présentent le même phénomène, mais moins accentué. Nous avons souligné l'importance du tout début de la croissance de la chenille et de sa synchronisation avec le départ en végétation des Crassulacées. Des réserves et une taille plus importantes sont un moyen évident de résister à l'imprévisibilité des ressources aliimentaires.Il nous sera malheureusement sans doute impossible d'étudier cette adaptation, car elle n'a pas été suffisante pour empêcher l'extinction probable des Apollons du Larzac.
Les adultes de P. apollo sont particulièrement gourmands et assoiffés. La disparition de leur plantes nectarifères abrège leur existence ou les fait émigrer. Après la fauchaison, ils se concentrent sur les rares touffes de Scahieuses et Centaurées, sur les Chardons du bord des routes, où les voitures peuvent les percuter.

IV. Démographie et dynamique des populations

A. Evaluations quantitatives

Nous avons dû effectuer nos études à trois niveaux de précision, en fonction des possibilités qui nous étaient offertes :
- 1. évaluation complète des effectifs des mâles et des femelles d'une génération dans une population définie, par manipulations de capture-marquage-recapture (CMR) suivies tout au long de la période de vol. Ces manipulations, très coûteuses en temps et en efforts, ont été limitées à une année et à deux populations : la Sainte Baume ouest pour P. mnemosyne et les environs de Cervières (H.A.) pour P. apollo. Ces manipulations nous ont permis d"'étalonner" les suivantes.
- 2. visites régulières mais espacées au cours de la période d'éclosion, avec comptage et transect. Nous avons suivi les populations précédentes de cette manière, tous les ans depuis 1984 pour la preimière et depuis 1981 pour la seconde. D'autres localités ont été aussi suivies, mais moins regulièrement.
- 3. sondages ponctuels sur une seule fois ; l'état des individus permet l'appréciation du stade des éclosions. Convenahlement pratiqué, par un observateur expérimenté, ce type d'observation reste plus informatif qu'il n'y parait. Le principal risque est une sous-estimation de la population à la suite d'une séquence climatique perturbatrice. A l'issue de ces évaluations, il est possible de définir des niveaux semi-quantitatifs pour les populations, utilisant approximativement une progression de raison 3 :

(I) Très petite population, jusqu'à 30 individus ;
( II ) Petite population, de 30 à 100 ;
(III) Population moyenne, de 100 à 300 ;
(IV) Assez grande population, de 300 à 1 000
(V) Grande population, de 1 000 à 3 000 ;
(VI) Très grande population, au dessus de 3 000

Les grandes et très grandes populations ont essentiellement été observées dans les Alpes et les Pyrénées, ainsi que, jusqu'à une date récente, sur les Causses.
Nous avons ainsi pu effectuer un suivi très informatif des deux populations-témoins (figure 4).
Dans le cas de la colonie de P.mnemosyne de la Sainte Baume Ouest, l'effondrement de l'effectif en 1989 est particulièrement spectaculaire. La population semble être tombée en dessous du seuil de récupération, puisque nous n'avons plus observé un seul individu en 1993 et 1994. Parallèlement, la colonie de la Sainte Baume est, que nous avions évaluée à 10 000 individus en 1984, a été réduite à une "petite population" en 1989 ; elle en est maintenant à un stade "moyen-assez grand". Une remarque extrêmement importante concerne la densité et la distrihution des peuplements : à la décrue quantitative a correspondu une contraction de l'aire occupée par les individus, qui maintiennent une densité proche de la densité initiale, mais sur une surface restreinte. A l'est, la récupération s'accompagne d'une extension en tache d'huile de la colonie. A l'ouest, les derniers individus, au nomhre de 3, observés en 1992, étaient serrés sur une toute petite partie de l'habitat initial. Aux alentours, les Corydales sont  florissantes.

D'autres populations de P. mnemosyne ont connu une telle crise dans la région des Préalpes du sud. En revanche, dans les Alpes internes (Briançonnais en particulier), les populations sont restées globalement stables. Dans les Pyrénées centrales, nous avons observé une raréfaction sans doute passagère en 1992, évidemiment liée à un manque d'ensoleillement.

Chez P. apollo dans le Briançonnais, des fluctuations ont été observées, mais elles ne sortent pas de l'étendue usuellement notée et, surtout, la récupération a été rapide. Dans les Pyrénées, il en a été de même, selon les suivis restreint; que nous avons effectués. Il n'en est pas de même dans les Causses du sud. Au Larzac, une très grande population (Vl), régulièrement suivie depuis le début des années 80 (et notée épisodiquement depuis 1960 a fluctué dans des limites "normales" jusqu'en 1988, année où elle abondait : elle a disparu subitement en 1989 et, malgré un effort important de prospection depuis cette date, aucun exemplaire n'a été observé depuis.
Il en est de même sur les autres causses méridionaux, le Causse noir en particulier. Sur les Causses septentrionaux, également les plus hauts, les populations, réduites à des noyaux peu  foumis en 1989-90, connaissent une récupération régulière.
Le parallélisme entre les faits observés à la Sainte Baume et ceux notés sur les Causses est frappant.
Dans le massif du Cantal et du Sancy, une crise a aussi été observée ; elle a surtout été accentuée dans le premier massif. Elle a essentiellement accentué le déclin des populations marginales, ou en a même achevé la disparition. Les faits sont identiques dans le Jura.

B. Les déplacements

Les méthodes de marquage-recapture ont été combinées avec un suivi individuel à vue, où on note à distance le parcours des papillons dans un temps donné (5 ou 10 minutes selon les conditions).
Nous avons observé une coupure très nette entre deux types de comportement, aussi hien chez P. mnemosyne que chez P. apollo. Chez les deux espèces, les individus des populations isolées (Sainte Baume pour P. mnemosyne, Puy de la Poche et Puy Paillaret dansle Massif central pour P.apollo se cantonnent activement dans un espace restreint, comme à l'intérieur d'un enclos invisible. Dans les populations des grands massifs (vallée de Cervières pour P. apollo, val de Galbe dans les Pyrénées-Orientales et Névache dans les Hautes-Alpes pour P. mnemosyne),les distances parcourues à partir d'un point initial sont à peu près 10 fois plus grandes dans le même temps (60 à 180 m en 10 minutes, au lieu de 12 à 15 m pour P. mnemosyne, par exemple). Les papillons ne semblent pas cantonnés à un territoire donné. Dans tous les cas, une surdensité (particulièrement nette,en 1984-85 dans les populations de P. mnemosyne à la Sainte Baume et en 81 dans celles de P. apollo à Cervières) produit une "évasion" de certains individus, en particulier des femelles, qui quittent le territoire (les manipulations de CMR ont montré que ceci se produisait chez les jeunes). Une telle migration, densité-dépendante, a déjà été observée par Shapiro sur des Piérides de Calfornie. Chez P. phoebus, nous n'avons observé que des parcours limités et localisés aux hors des torrents. Les rares erratiques observés étaient des femelles.
D'après des essais restreints que nous avons effectués, extrait de sa population d'origine et relâché en isolement, un papillon adopte un comportement errant. Il semble qu'il se fixe s'il trouve une autre population. Les implications d'un tel fait dans les échanges géniques seraient évidentes. Si ce caractère comportemental peut être généralisé, il permettra d'interpréter le fait que l'on ait rencontré quelques P. phoebus s. str., au milieu des populations de gazeli, dont ils sont séparés par une vingtaine de kilomètres. Les populations de celui-ci se comporteraient comme un "piège" pour les erratiques, trop dilués pour être observés normalement. Une composante sociale agirait donc dans le maintien des individus dans leur population. D'autres facteurs pourraient d'ailleurs contribuer au maintien dans le biotope ; nous avons déjà noté que, chez P. mnemosyne au moins, la présence de la plante nourricière n'expliquait pas à elle seule le maintien sur le territoire. Il faudrait aussi tester le rôle d'une mémoire visuelle du site de naissance.
Chez les trois espèces, les mâles ont un vol "patrouillant", évidemment lié à la recherche des femelles ; ils n'effectuent pas de "combats". Même chez les populations "fermées", on peut rencontrer des femelles, ayant effectué la majorité de leur ponte, très loin de leur biotope d'origine. Des colonisations surprenantes comme celle observée naguère sur le plateau de Millevaches peuvent résulter de ce comportement.

V. La structure génétique des populations et sa variation géographique

A. Approche taxinomique "classique" ; la notion de sous-espèce

La description de sous-espèces a été une des activités favorites des amateurs qui se sont intéressés aux Parnassius. Les méthodes employées, imprécises, intuitives et empiriques, appliquées à un matériel insuffisant et mal choisi, ont été très critiquées. Au fond l'état d'équi libre estt atteint quand chaque massif montagneux a "sa" sous-espèce. Le principal défaut de cette méthode est de ne pas dégager de hiérarchie. Cependant, les indications associées aux descriptionssont souvent précieuses. Par ail leurs, des auteurs coimme Rougeot et Capdeville ont pratiqué des essais d'études biométrique; et de hiérarchisation des formes qui constituent un progrés certain. Enfin, les noms donnés permettent de désigner les population; locales, en particulier celles à protéger. Sans en effectuer un exemen critique, que nous projetons pour des études ultérieures, nous donnons des cartes de la distrihution des sous-espèces décrites, qui pourront, servir de base de coimparaison avec les résultats de la biométrie et des électrophorèses (figure 5, 6 et 7 ).

B. Approche hiométrique multivariée

Dans tous les cas, c'est la patterne alaire qui a été étudiée, car elle est la plus accessible : il est même possible de la pratiquer sur des figures ou des photographies. Elle permet la comparaison avec la systématique classique, centrée sur les caractères visibles des adultes. Chez les trois espéces, il est apparu des groupes de caractères correlés, évidemment liés à un déterminisme génétique et morphogénétique global dont l'ouvrage récent de F. Nijhout a présenté une analyse approfondie. Dans le cadre de notre étude, cela nous a permis d'effectuer un choix et de ne mesurer que des caractères peu corrélés. Une approche alternative serait de tout mesurer et de travailler sur les composantes principales que l'on peut extraire ultérieurement des variables discrètes.
Par ailleurs, l'étude de la variabilité des caractères à l'intérieur de chaque population a produit un résultat particulièrement important. La mesure la plus connue de cette variabilité est le coefficient de variation (écart-type divisé par la moyenne) ; une autre donnée moins immédiate à saisir est le coefficient de kurtosis, relié à la normalité de la distribution des valeurs : on peut distinguer des distrihutions "leptokurtiques", caractérisées par un excès de valeurs proches de la moyenne juxtaposées à de "grand; déviants", et des distributions "platikurtiques", où la variabilité est importante mais compacte. Or, nous avons mis en évidence. chez P. mnemosyne, une corrélation très nette entre la kurtosis et le degré d'isolement des populations. Les populations isolées sont leptokurtiques ; cela signifie qu'elles sont à la fois peu variables, et présentent une proportion importante d'individus destabilisés phénotypiquement. Par malchance, nous n'avons pensé qu'assez récemment à aborder l'étude de l'asymétrie fluctuante, autre estimateur de la déstabilisation phénotypique. Des faits du même ordre peuvent être pressentis chez P. apollo.
D'autre part, il est possible de mettre en évidence des corrélations entre certains éléments du dessin et les caractéristiques cliimatiques, lci, nous avons simplement retrouvé des "règles écoclimatiques" classiques, comme le mélanisme lié aux climats froids et humides. Nous ajouterons que nous avons remarqué que les caractères hien corrélés avec le climat ne présentaient pas une variation de la kurtosis liée à l'isolement ; mais nous n'avons pas, à l'heure actuelle, de test statistique suffisamment puissant pour le démontrer sans ambigùité.
Des classifications opérées à l'aide des caractères de la patterne alaire mettent en évidence une structuration géographique chez les trois espèces. Nous préférons l'exposer avec les résultats ohtenus par l'étude du polymorphisme enzymatique.

C. Approche électrophorétique

L'étude a été lancée chez P. mnemosyne avec le thèse de M. Napolitano. Le travail sur cette espèce est maintenant continué en collaboration avec l'équipe du Pr. Aagaard au NINA à Trondheim. Nous pouvons dans ce cadre à la fois compléter l'étude sur l'ensemble de l'aire de l'espèce en France, mais aussi l'étendre progressivement à l'ensemble de l'Europe. Pour P. phoebus c'est en collaboration avec H. Geiger, de l'institut de Zoologie de l'Université de Berne, que nous avons travaillé. Ce n'est que plus récemment et dans notre seul lahoratoire que nous avons réussi à maîtriser les problèmes ardus posés par P. apollo

I) P. mnemosyne

Les faits les plus patents révélés par l'analyse du polymorphisme enzymatique sont :
- la baisse du taux d'échanges géniques (mesuré par le produit Nem calculé parles "statistiques F" ou l'indice de Nei) dans les populations périphériques ;
- la diminution de la variabilité génétique, mesurée par tous les estimateurs disponibles (pourcentage de locus polymorphes, taux d'hétérozygotie, nombre moyen d'alléles par locus) , dans les mêmes populations.
Ces données sont évidemment à rapprocher d'une part de la sédentarité active manifestée par les individus des colonies isolées et d'autre part de la "déstabilisation phénotypique" mise en évidence par la biométrie
Les populations isolées sont donc plus "fermées", moins diverses génétiquement et moins "canalisées" phénotypiquement.
On pourrait développer une opposition entre les grandes populations, hétérozygotes, solides, ouvertes, généralistes et colonisant toutes les niches disponibles - transgressives pourrait-on dire -, et les petites populations rélictuelles, peu variées, fragiles, fermées, spécialistes et se cantonnant à des niches étroites, donc régressives.
Structuration géographique : grâce aux derniers résultats obtenus en collahoration avec les chercheurs du NINA, les données sur la subdivision des populations de l'espèce en France sont maintenant bien complètes. P. mnemosyne présente la structure la plus claire dans le genre, révélée par des polymorphismes nets, peu entachés de bruit de fond (figures 8 et 9).
Dans les Alpes intemes, on peut distinguer clairement 3 groupes de populations : un groupe savoyard, centré autour de la Vanoise, un groupe nord-briançonnais, centré autour des Ecrins, et un groupe sud-alpin, centré autour du Mercantour et des Trois Evêchés. Les deux premiers présentent une zone de contact, alors que le troisième est isolé par une lacune de distribution (au moins sur le versant français) ; la différenciation entre les 3 groupes est modérée.
Un autre groupe beaucoup moins compact géographiquement couvre les Préalpes au nord de la Durance (du Vercors au Diois aux Baronnies et au Dévoluy, le Massif-central et les Pyrénées Orientales. Il est relié à l'ensemble des Ecrins par des populations intermédiaires.
Dans les Pyrénées centrales et occidentales, un autre groupe se différencie ; il échange également des gènes avec le précédent.

Dans les Préalpes du sud, on trouve un ensemble bien caractérisé, subdivisé en 3 sous-groupes :
Préalpes de Digne, Préalpes de Grasse et Gorges du Verdon-Sainte Bauime. Ces dernières populations se caractérisent par une importante réduction de leur diversité génétique.Il y a peu d'échanges géniques entre cet ensemble et le groupe, pourtant très voisin, Trois-Evéchés Mercantour.
Les flux géniques interpopulationnels ne sont donc pas réguliers ; des populations séparées par une vingtaine de kilomètres, sans discontinuité notable, peuvent être bien diiférenciées, alors que d'autres, distantes de centaines de kilomètres, se révèlent très homogènes, au moins avec les marqueurs dont nous disposons. Il faut d'ailleurs remarquer que ces données concordent très bien avec les patternes de distribution d'autres taxa. Elles soulignent l'intérêt de l'application du concept d"'artère généralisée" de Croizat (ou de cénocron de Reig) à la biogéographie de notre pays. P. mnemosyne est sans doute l'espèce présente depuis le plus longtemps sur notre territoire et dont les peuplements sont les plus stables ct différenciés.
Les classifications obtenues par la biométrie sont beaucoup moins nettement structurées que celles obtenues par les marqueurs enzymatiques.

2) P. phoebus

Au contraire de la précédente, cette espèce ne montre pas, à une exception près, de différenciation géographique claire. Mais l'exception est de taille : par les critères électrophorétiques (indices de similarité) aussi bien que morphométriques, la sous espèce gazeli se montre distincte à un niveau quasi-spécifique ; nous avons vu plus haut qu'il se distinguait aussi par des détails écologiques. De plus, des croisements nous ont montré des perturbations de la diapause chez les hybrides, indicatrices d'incompatibilités génétiques. Enfin, bien qu'une lacune distributionnelle d'une vingtaine de kilomètres sépare les aires de gazeli et de phoebus s. str., des individus du second ont parfois été observés au milieu du premier (sans doute piégés par l'effet de groupe mentionné plus haut. Selon les critères usuels du concept biologique, nous aurions donc les éléments pour élever gazeli au rang d'espèce, Il faut cependant remarquer que le séquençage d'un segment d'ADN mitochondrial de 1 300 bases n'a révélé aucune différence
entre les deux taxa (alors qu'i1 y en a une vingtaine entre P. apollo et P. phoebus). La séparation phylétique est donc récente. D'ailleurs, si gazeli possède quelques allèles particuliers, c'est avant tout par une diminution sensible de l'hétérozygotie qu'il se caractérise (figures 10). Ces données suggèrent que cette "quasi-spéciation" résulte de la disjonction des aires au Würm, accompagnée d'un glissement de gazeli vers un pic adaptatif différent de celui des autres populations.
Les autres populations de phoebus ne montrent pas une structuration aussi nette. Beaucoup de systèmes polymorphes montrent des allèles peu fréquents, ce qui introduit un "bruit de fond" important accentué par la faiblesse des échantillons que nous avons pu analyser. De plus, une dérive manifeste affecte certaines populations. Le peuplement de P.phoebus dans les Alpes du Sud apparaît structurellement hétérogène : dans les régions calcaires et granitiques, les dèmes sont souvent petits, étroitement liés aux bords des torrents. Sur les schistes lustrés les biotopes disponibles sont beaucoup plus larges et les populations plus importantes. Dans ces conditions, l'analyse du polymorphisme enzymatique se traduit au départ par des dendrogrammes confus.
Finalement, ce sont les données phénotypiques qui, après un traitement élaboré des 38 paramètres mesurés, on trévélé une organisation nette, et d'ailleurs inattendue : unedifférenciation est-ouest (et non nord-sud, comme nous le pensions). Le retraitement des données génétiques par une analyse discriminante tenant compte de cette structuration est-ouest, a montré qu'elle y était aussi présente. Bien qu'un gradient environnemental puisse être à l'origine de cette différenciation, nous pensons plutôt qu'elle résulte d'une ségrégation des populations de P. phoebus par l'inlandsis würmien qui aurait isolé un ensemble oriental sur le versant italien et un ensemhle oriental du côté t'rançais. Après le réchauffement post-glaciaire, les deux ensembles seraient entrés en contact, donnant naissance à un cline ; on notera que la différenciation entre ces deux groupcments génétiques est bien moins accusée dans tous ses aspects que celle ohservée avec grazeli.

3) P. apollo

Plus encore que P.phoebus cette espèce a posé de sérieux problèmes en ce qui concerne les marqueurs biochimiques. Les enzymes classique; que nous avions maîtrisés avec P. mnemosyne ont révélé un polymorphisme pauvre, et l'expérience de nos collègues de Berne s'est révélée insuffisante Il a fallu que S. Braconnot mette au point de nouvelles enzymes (par exemple la mannose-phosphate-isomérase, l'hydroxybutyrate-déshydrogénase) pour que nous ayons à notre disposition assez de locus variables. Nos analyses ont porté sur 800 individus environ et une dizaine de locus polymorphes. Seulement une partic en est exploitée à présent, en raison de la complexité des données. Il en est de même de la patterne alaire.
Comme dans le cas de phoebus, même les locus polymorphes présentent un bruit de fond important. Alors que les constructions d'arbre; "classiques" donnaient des résultats assez confus, un filtrage des données par l'analyse factorielle des correspondances a permis de beaucoup clarifier les résultats (figure; 1 1).
Le fait essentiel est la diminution marquée du polymorphisme enzymatique dans les populations du Massif-Central. Elle frappe le taux d'hétérozygote et, d'une manière encore plus frappante, le nomhre total d'alléles observé par population (figures 11).
En outre, la structuration génétique coïncide hien avec les grandes coupure; géographiques :
on distingue trois groupes, le premier correspondant aux populations de Alpes et du Jura, le second à celle, du Massif-Central et le troisième à celles des Pyrénées. A l'intérieur de ces groupes, la différenciation est faible, avec un bruit de fond dû à la dérive locale. Cependant, la Fst est assez basse ce qui implique que le produit Nem (effectif efficace total x taux de migration) est important au niveau global. En fait, il existe des disparités importantes à l'intérieur du peuplement et, comme chez P. mnemosyne, les populations isolée; apparaissent plus "fermées".
Pour conclure, nous pouvons poser la question : comment se fait-il que l'espèce la plus largement distribuée, la plus variable phénotypiquement et surtout la plus diversifiée adaptativement. P. apollo, soit celle où le polymorphisme enzyimatique est le moins grand et surtout le moins organisé, alors que P. mnemosyne, moins variable dans ses caractéristiques à la fois écologiques et morphologiques, montre un polymorphisme enzymatique riche et bien structuré '?
Il est certain que les deux espèces s'opposent par leurs stratégies adaptatives.

Il nous seimble peu raisonnahle d'invoquer une diminution du taux de mutation, un ralentissement "ad hoc." de l'horloge moléculaire chez P, apollo. Plus vraisemblable déjà serait une explication mettant en jeu des goulots d'étranglement démographiques, liés à l'instabilité et au dynamisme colonisateur de cette espèce. L"'effet des fondateurs" et des périodes de dérive auraient répétitivement éliminé une partie du polytmorphisme. A contraire. P. mnemosyne lié à des milieux stables, installé depuis longtemps sur ses territoires, ayant pu se maintenir dans une partie des région; de son aire au cours des glaciations par des glissement; aréaux imodérés, n'aurait pas subi une histoire aussi mouvementée. Cela ne nous paraît pas tout à fait suffisant.
Une hypothèse plus riche, et en accord avec les observations récentes sur la Drosophile, ferait aussi intervenir l'action de la sélection.

Peu de généticiens des populations remettent en question à l'heure actuelle, la "neutralité" des polymorphismes enzymatiques. Plus exactement, plus de 2 décennies de recherches ont montré qu'il n'était pas possible de mettre en évidence sans ambiguïté le rôle de pressions de sélection directes sur le maintien de ces polymorphismes. Au contraire, il est apparu que les phénomènes de "hitch-hiking" (liaison chromosomique) jouent un rôle important dans la détermination des structures génotypiques. En particulier, des locus "neutres" situés à proximité d'autres où ont lieu des événements sélectifs seront entraînés dans leur évolution. Près d'un locus où s'exerce un polymorphisme balancé, leur variabilité pourra être grande. Au contraire, s'ils sont situés à côté d'un locus où la sélection directionnelle vient de s'exercer, leur polymorphisme aura été balayé dans une "tempête sélective".
Or, P. apollo présente des diversifications multiples et vraisemblableiment récentes. Son histoire adaptative est mouvementée, alors que celle de P. mnemosyne est plus conservatrice.
Chez le premier, beaucoup de locus auraient subi une "purge génétique" énergique, liée à des événements de sélection directionnelle multiples. Chez le second, le côté globalement balancé dominerait.
Des tests sont concevables pour cette hypothèse, mais ils ne sont pas d'une réalisation facile dans l'état actuel de nos moyens. Le recours à l'ADN nucléaire semble l'approche la plus prometteuse.

D. le concept de métapopulation chez les Parnassius

Dû à Levins et développé plus récemment par Gilpin et Hanski, ce concept constitue un pas en avant indéniable dans la compréhension de la structure des population et de leur évolution. Le modèle postule que les populations éléimentaires sont instables et s'éteignent fréquemment de nanière aléatoire. Les territoires laissés vides après l'extinction seraient recolonisés à partir d'autres populations. Effet des fondateurs, voire révolutions génétiques, compétition intergroupes et sélection de parentèle seraient alors la règle, avec une accélération prévisible des phénomènes évolutifs.
Nos observations sur les Parnassius cadrent-elles avec ce modèle ? Il est évident que nous avons observé d'importantes fluctuations d'étendue des populations dans certaines régions - les plus marginales. Les extinctions de populations locales sont nombreuses. Des colonisations par des migrants, dont celle observée sur le plateaude Millevaches est la plus spectaculaire, peuvent aussi être prises en coimpte. Mais le caractère aléatoire des extinctions et des recolonisations, postulé par le modèle de la métapopulation sensu stricto, ne semble pas être régulièrement présent ici, Ce qui semble plutôt se produire, ce sont des fluctuations dans l'étendue des territoires occupés par les populations. Dans des conditions défavorahles, celles-ci se contractent et se réfugient dans les habitats les plus favorables, toujours les mêmes, "noyaux durs" de l'aire, à partir desquels elles reconquièrent le territoire entier au cours des périodes fastes. On pourrait parler ici de métapopulations-"pulsars" ; les implications du modèle, qui nécessiterait une élaboration théorique, pourraient être évolutivement assez différentes de la version purement stochastique, Elles ont d'ailleurs été l'objet de développements récents.

VI. Les causes de régression des populations

Il ressort des observations précédentes que l'espèce de très loin la plus touchée par la régression est celle qui était aussi la plus répandue, P. apollo. Il a disparu du Mont d'Or, du Pilat depuis longtemps déjà. Plus récemment, il s'est éteint dans les Vosges, le nord du Jura, le Forez et sur le Puy de Dôme ; il vient sans doute de la faire aussi sur le Larzac et le Causse Noir, d'une manière incroyablement brutale. Du Vivarais aux Cévennes, le réseau de populations souvent peu nombreuses mais bien connectées s'est réduit à quelques colonies isolées sur l'avenir desquelles on peut être pessimiste. Les peuplements abyssaux des gorges du Massif central ont aussi disparu. Dans le Jura, lespopulations qui descendaient jusque dans les reculées, à la limite de la plaine, ou peuplaient abondamment les moyens plateaux ont totalement disparu. Dans les Préalpes, la situation est moins grave, mais les pertes sont aussi réelles. Comparativement, P. phoebus ne pose pas de problème sérieux ; il ne connaît aucune contraction de son aire.
P. phoebus gazeli est naturellement vulnérable mais son statut actuel n'a rien d'inquiétant.
P. mnemosyne a connu récemment des fluctuations démographiques importantes, mais sa situation ne montre pas de régression vraiment significative. Quelles peuvent être les causes de la régression de P. apollo ?

A. La modification des habitats

Les Parnassius fréquentent les milieux ouverts. Or, dans l'étage montagnard, le dynamisme de la végétation amène très rapidement l'installation de la forêt dès que la pression du pâturage ou du fagotage s'atténuent. C'est évidemment P. apollo la principale victime du processus. Des photographies, prises au début du siècle, des localités vosgiennes où l'espèce abondait permettent de comparer l'état actuel de la végétation avec ce qu'il était en ce temps-là ; il n'est pas besoin d'études complexes pour comprendre. De la même façon, l'auteur a pu retourner dans la reculée de Baume-les-Messieurs, où il avait observé P.apollo en abondance en 1962 ; les biotopes ont complètement disparu sous les buissons. Des photographies plus anciennes montrent que la régression a commencé il y a longtemps. Il n'a pas été possible de retrouver les stations précises du Parnassien autour d'ornans : elles sont recouvertes de forêt. Le processus est identique dans le Massif-Central siliceux. Dans le Vivarais, au boisement spontané  s'ajoute l'afforestation délibérée par les Eaux et Forêts. Le cas le plus typique est la forêt de Mazan, où l'espèce était très ahondante jusqu'aux années 1950-60.
On notera que les stations abyssales du Vaucluse ne régressent pas, alors que leur situation dans l'étage collinéen en pleine zone méditerranéenne semblerait les y prédisposer. Ceci s'expliquepar le fait que les éboulis qui les constituent sont rebelles au boisement, surtout en conditions arides.
Nous n'avons qu'un exemple précis de disparition d'une localité de P. mnemosyne par boisement, aussi dans l'Ardèche. Mais l'extinction probable en 1993 de la colonie de la Sainte Baume ouest, si elle semble plutôt due à des vicissitudes climatiques, a pu être précipitée par l'invasion des biotopes à Corydales par les buissons d'églantiers, qui ne sont plus contenus par le pacage.

B. Le changement climatique global

Si la fermeture des biotopes constitue l'élément majeur de l'extinction des populations de P. apollo dans les zones sous influence atlantique, elle ne peut être invoquée sur les Causses et même dans les gorges siliceusesdu Massif- Central, qui restent dénudées. Sur les Causses, l'extinction a pris une forme très particulière et brutale, puisqu'en 1988, l'espèce était encore très abondante et qu'elle a disparu du Larzac et du Causse Noir à l'occasion des hivers anormalement chauds de 1989-90. En fait, toujours commune sur les plateaux, elle disparaissait progressivement des vallées plus basses. Ce que nous soupçonnons du déterminisme du cycle et de son corollaire, la limite inférieure de l'habitat de l'espèce, combiné à la hausse régulière des températures, laisse prévoir une montée de 100 à 200 m de cette limite. Dans le Massif central, en général, elle se situait vers 700 à 800 m ; or, l'altitude maximale du Larzac se situe vers 900 m et son altitude moyenne vers 800 m. Avant le réchauffement, il suffisait aux populations de se contracter dans les noyaux durs précédemment évoqués, avant de regagner leur territoire. A l'heure actuelle, même ces zones-refuges sont passées en-dessous du seuil inférieur. On notera que les populations du Ventoux ont bien mieux traversé ces vicissitudes ; ont-elles trouvé une stratégie adaptative plus efficace face aux types de changements subis ? On notera que leurs stations sont les plus basses de France, dans une des régions les plus chaudes.
Il semble déjà bien difficile de corriger à grande échelle la fermeture des biotopes ; il ne vaut même pas la peine d'envisager une luttecontre le  réchauffement global (dont, incidemment, nos obscrvations nous ont pers;uadés de la réalité).

VII. Bilan général et suggestions pour la conservation

Sans intervention, l'avenir proche des Parnassius est clair. P. phobus restera tel qu'il est, peut être en subissant un glissement altitudinal de quelques centaines de mètres vers le haut. Les localités marginales de P. mnemosyne, comme la Sainte Baume, les environs du Puy de Dôme et peut-être quelques autres disparaîtront, mais le reste se maintiendra. P. apollo restera répandu et abondant dans les Alpes et les Pyrénées, mais se confinera à la zone subalpine et aux éclaircies de l'étage montagnard. Peut-être restera-t-il quelques colonies dans les "noyaux durs" du Jura et du Massif Central ; elles risquent de subir une involution génétique progressive.
Alors, que faire ?

A. Conservation, restauratinn de localités et réintroductions

Le plus urgent nous semble être, bien entendu, la conservation de ce qui existe encore. A ce point de vue, les mesures actuelles se caractérisent par une inefficacité totale. En effet, jusqu'à maintenant, elles se limitent à des interdictions de capture. Or, nous avons pu le constater tout au long de notre travail, le ramassage des papillons par des collectionneurs, voire des marchands, n'a joué qu'un rôle au pire très mineur dans l'amenuisement des populations, et un rôle nul dans leur disparition. Même en Allemagne, où l'activité des collectionneurs maniaques a été plus systématique qu'en France, il a été reconnu que ce n'est pas eux qui ont fait disparaître les populations.
En fait, ce sont des prédateurs très inefficaces et les capacités de reproduction des Insectes leur permet une récupération rapide. Naturellement, nous ne sommes pas partisans d'une collection stupide et encore moins du commerce ; il est souhaitable de limiter ou d'interdire que l'on tue des êtres vivants pour satisfaire un plaisir inutile, à la limite de la manie dans certains cas. Mais ceci pour des raisons éthiques et non pratiques. Il ne faut se faire aucune illusion sur l'efficacité des prohibitions : elle sera rigoureusement nulle. Leur principal inconvénient est donc de tranquilliser à tort certains cadres administratifs ! Est-il possible de maintenir en l'état les localités encore existantes de P. apollo, ses noyaux durs en particulier ? Le principal problème est d'éviter la fermeture des biotopes. Primitivement, il faudrait assurer le maintien d'une pression de pâturage suffisante pour empêcher l'envahissement par les genêts sur sol acide, les Rosacées, Cornus autres éléments pionniers sur sol calcaire ; il faudrait aussi encourager la coupe de bois à fagots, dont l'abandon est la cause primaire de la disparition de l'Apollon des Vosges. Peut-on remplacer ces facteurs par le débroussaillage ? Des expériences seraient nécessaires. De telles initiatives sont évidemment très dépendantes de la propriété des territoires concernés. Par ailleurs, les surfaces mises en jeu dans le Jura et le Massif central sont encore très vastes et se trouve posé un très grave problème de moyens.
Une mesure conservatrice évidente est d'interdire le boisement, en particulier par les Eaux et Forêts, de territoires occupés par P. apollo (et éventuellement les autres espèces ; la plantation de Cèdres sur les biotopes de P. mnemosyne à la Sainte Baume ouest nous paraît un bon exemple de ce qu'il faut éviter).
Les "reconstitutions" de biotopes posent les mêmes problèmes ; il s'agirait d'abattre des boisements indésirables, puis d'assurer un suivi du retour à une végétation favorable aux Parnassius. Se pose évidemment le problème du choix des sites et, au plan matériel, des surfaces concernées.
Nous en venons aux réintroductions. C'est un problème très délicat. Les conclusions de nos études écogénétiques suggèrent que les populations rélictuelles possèdent des microadaptations qui assurent un ajustement finaux conditions de leur biotope précis. Il semble évident d'aller chercher des "fondatrices" dans des localités les plus voisines possibles. C'est négliger le "grain" des microadaptations. Par exemple, la population de P. apollo de la Roche Sanadoire se nourrit de Sempervivum, alors que ses voisines consomment Sedum telephium. Vaut-il mieux utiliser des individus issus des grandes populations généralistes ? En tout cas, nous avons vérifié expérimentalement qu'un excès de diversité génétique était générateur d'échec : une souche de P. apollo comportant des gènes de 4 origines différentes (Luberon, Causse, Alpes Maritimes et Briançonnais) n'a pu s'établirà la Sainte Baume ; l'élevage a mis en lumière une baissede viabilité.
Par ailleurs, les réintroductinns peuvent faire lobjet d'initiatives irresponsables. Par exemple, un récent numéro de "Télé-7 Jours" mentionne que des entomologistes ont lâché des "milliers" de P. apollo d'élevage au Mont Pilat (où l'espèce a disparu au début du siècle). Il nous a été impossible de savoir par l'intermédiaire du rédacteur de l'article qui a pris cette initiative, où a été effectué le relâcher, d'où venaient les papillons etc... Naturellement, il n'y a pas trace de demande d'autorisation.
Dans le cadre des activités du parc national des Volcans, nous allons effectuer un premier essai de réintroduction de P. apollo au Puy de Dôme. Les individus seront marqués et un suivi journalier en sera effectué. Les papillons viendront de la vallée de Chaudefour ; il a été vérifié, ce qui est essentiel, que les conditions apparentes de la survie de l'espèce existent toujours (la disparition semble consécutive à l'édification de la route et au rejet de terre sur les biotopes).
Il nous semble de loin préférable d'assurer la reconquête naturelle à partirdes "noyaux durs". Mais le plus grave est que certaines populations sont irremplaçahles ; ceci est particulièrement vrai des Apollons du Larzac, dont la morphologie (taille supérieure de 30% à la moyenne et oeufs plus lourds, entre autres) et le comportement les mettaient à part de tous les autres. A la limite, on pourrait penser à sélectionner des individus adaptés aux nouvelles conditions climatiques, par exemple à partir des populations abyssales du Ventoux nu de certaines sous-espèces espagnoles.
Il y aurait "de l'Apollon" sur le Larzac, mais nous ne nous laisserons pas entraîner à discuter "philosophiquement" le sens de cette présence...
De toutes façon, toutes ces actions sont lourdes et nécessitent un suivi scientifique sérieux. De plus, il nous paraît illusoire de vouloir conserver et reconstituer de biotopes ou de réintroduire des populatinns à trop petite échelle. La seule structure stable est celle de la "métapopulation-pulsar", qui exige de très grands territoires.

B. Le rôle des parcs nationaux et des espaces protégés

Situés dans les montagnes tous les grands parcs nationaux français abritent des Parnassius. Pour les parcs de la Vanoise, des Ecrins, du Mercantour et des Pyrénées, leur rôle peut simplement être celui d'une protection "passive". Les populations y sont à leur plein optimum et rien ne les menace, à part, dans certains endroits localisés, la surfréquentation et le piétinement. P. phoebus gazeli a toutes ses populations françaises situées sur le territoire du Parc du Mercantour.
Dans le Massif central, le parc des Cévennes est un territoire idéal pour expérimenter sur la conservation de P. apollo et de P. mnemosyne. A l'heure actuelle, les choses y vont mal : disparition des colonies des environs du Mont Lozère, destruction par boisement d'une grande partie des zones colonisées par P. apollo à l'Aigoual. Ici, apparait d'une manière flagrante une des "contradictions internes" les plus graves de la conservation : il faut en finir avec le schéma forêt = nature, si on ne veut pas perdre tous les organismes de milieux ouverts. Sur les Causses, les problèmes sont différents l'existence d'une colonie "noyau dur" de l'Apollon  sur le Méjean est un facteur éminemment favorable. Les responsables du Parc national des Cévennes nous ont paru très attentifs à ces problèmes, et nous souhaitons avoir les moyens de travailler avec eux.
Il est évident que le cadre des parcs nationaux est insuffisant, ne serait-ce que parce qu'il n'en existe pas dans le Jura. Le Parc réginnal des Volcans s'intéresse aussi à la conservation et la présence d'un des participants au présent projet parmi son personnel est un élément favorable.
Il nous semble essentiel d'impliquer tous les niveaux des collectivités locales dans des prnjets de conservation à petite et moyenne (voire grande) échelle ; la création de réserves de toutes sortes semble en particulier le seul moyen de sauver les populations du Jura. Mais il faut être attentif à ne pas rééditer des maladresses comme celles qui ont lait disparaître Maculinea arion en Angleterre ; par exemple la seule localité encore riche en P. apollo que nous avons observée dans le Jura était assez sévèrement pâturée par des chevaux. La mettre en réserve "protégée" du surpâturage était condamner les Parnassiens à la disparition.

C. Conservation, politique agricole et aménagement du territoire

Même au strict point de vue des Parnassius, les implications socio-économiques sont ici si vastes que nous nous limiterons à quelques principes.
- Il est évident que le mode d'exploitation du terroir qui assure le mieux la survie des insectes étudiés est une agriculture extensive à forte composante pastorale. Les Parnassiens sont d'excellents bio-indicateurs de la déprise du terroir. Si des décisions politiques à grande échelle sont prises en faveur du maintien des paysages et d'une occupation paysanne suffisante, d'une part il faudra tenir compte des exigences de ces animaux "emblématiques" de la montagne et, d'autre part, leur retour sera le signe d'une politique réussie. Ce sont évidemment le Massif central et le Jura qui sont les zones névralgiques. Un sérieux problème économique est posé.
Il est évident que le retour des Parnassius ne peut à lui seul motiver des actions coûteuses. Il sera avant tout le signe d'une gestion des paysages équilibrée.
- Le boisement non contrôlé est destructeur de la biodiversité. Il peut s'agir d'initiatives systématiques et délibérées, y compris des Eaux et Forêts, qui sont responsables de la disparition des populations du Vivarais, en particulier dans la forêt de Mazan. Mais, dans la zone montagnarde, la déprise des espaces pastoraux produit à terme le même effet, avec un boisement sans intérêt économique. Les Eaux et Forêts pourraient, moyennant des sacrifices restreints en surface, conserver une grande partie des biotopes des Parnassiens (et d'autres Insectes).
- Il est possible de récupérer des espaces à faible valeur pour reconstituer des stations de Parnassius L'exemple le plus typique est constitué par les carrières. Celles-ci constituent des enrochements artificiels où les Crassulacées peuvent prospérer. Il est évident qu'un cahier de charges pourrait être imposé aux entreprises dans ce sens. Des études écologiques préliminaires sont nécessaires. Un repeuplement a déjà été réussi par un de nos collaborateurs bénévoles dans le Jura.

D. Rôle des associations et des entomologistes amateurs

Il est évidemment hors de question de consacrer un budget important au suivi permanent des populations. Déjà, la présente étude n'aurait pu être réalisée que sur une base beaucoup plus étroite si nous n'avions pas été aidés par un groupe de bénévoles. De même, il est possible d'imaginer le débroussaillement desbiotopes à P. apollo parle même type de participants ; une telle initiative a d'ailleurs déjà été prise dans le Jura, sur une surface restreinte, mais avec succès.
Il nous semble que c'est à l'heure actuelle la seule façon de résoudre le problème des moyens.
Nous avnns tenté l'expérience de la sensibilisation des entomologistes amateurs à travers des articles dans des périodiques spécialisés. Seule une minorité a réagi, mais nous a fourni des collaborateurs de premier ordre. On doit évoquer brièvement ici le problème des amateurs et de l'interférence entre leurs activités et les législations actuelles. Celles-ci sont purement dissuasives dans l'état actuel des choses. Même si une partie non négligeable des collectionneurs d'insectes sont peu productifs scientifiquement et ne méritent aucune tolérance particulière, il y a aussi de véritables scientifiques de haut niveau ; à un moment où la systématique est "débudgétisée", il nous semble peu judicieux de vider une source de recrutement. Par ailleurs, nous avons souligné plus haut que l'impact des prélèvements, en général très réduits, effectués par les véritables entomologistes est négligeable dans les extinctions.Il y a plus les législations actuelles ne sont pas plus appliquées que, disons les limitations de vitesse ; édicter une loi qui ne sera pas respectée habitue d'ailleurs à la désobéissance. Or, les meilleurs policiers vis-à-vis des abus ne peuvent être que les entomologistes eux-mêmes. Il faudrait structurer l'activité des entomologistes amateurs, les encadrer dans des associations qui leur permettraient d'éviter les formalités (qui pèsent déjà aux professionnels !). Ceci permettrait aussi de sévir (et là férocement) contre les rares abus (p. ex. un commerçant proposait naguère encore des individus des sous-espèces menacées de P. apollo dans des petites annonces ; ce sont des entomologistes, et non les autorités, qui l'ont contraint à s'arrêter). La mentalité des amateurs change ; ils deviennent moins collectionneurs ; eux seuls peuvent fournir la masse nécessaire aux actions de conservation. Des prélèvements limités (souvent plus pour des raisons éthiques que pratiques) pourraient être tolérés, un peu comme récompense, après des actions réussies. Les lois établies pour des Vertébrés, dont la démographie est bien différente de celle des Insectes, peuvent avoir un effet contraire à leur but ; elles devraient être assouplies. Des prélèvement raisonables dans les stations florissantes ne sont pas nuisibles aux populations.
Claude Caussanel, directeur du laboratoire d'Entomologie du Muséum national d'histoire naturelle, a pris la tête d'un mouvement de "réhabilitation" des entomologistes amateurs. Le présent travail nous est une occasion de l'appuyer.

E. Retombées scientifiques du programme

Collaborations : A l'occasion de ce travail, nous avons établi des relations avec d'autres équipes. Nous mentionnerons d'abord l'association avec François Michel, directeur de recherches au Centre de génétique moléculaire du CNRS à Gif sur Yvette, avec lequel nous poursuivons d'autre part un contrat DRED qui met partiellement en jeu les Parnassius (mesure des échanges géniques interpopulationnels et interspécifiques). De même, notre équipe s'est insérée dans le réseau "populations fragmentées" créé par R. Barbault et J. Clobert. Ensuite, à l'étranger, nous avons déjà mentionné le NINA en Norvège ; est associé à ce travail commun un chercheur suédois, O. Hammarstedt ; et en Suisse, le laboratoire de Zoologie de l'université de Berne. Malheureusement, ces deux pays sont hors CEE et nous n'avons pas encore trouvé le moyen d'institutionnaliser (et de financer) notre collaboration. En Allemagne, un contact avec un laboratoire qui avait commencé une étude écophysiologique s'est avéré décevant, la direction de recherche ayant été abandonnée. De la même façon, un chercheur polonais (le Pr Witkowsky) nous a contactés mais, devant les délais nécessaires pour lui trouver un financement, il n'a pas poursuivi. Un partenariat européen regroupant des membres de tous les pays où vivent des Parnassius semble encore utopique, en raison de l'absence de chercheurs professionnels pouvant structurer les actions. En revanche, avec nos associés scandinaves et suisses, nous tentons de réunirdu matériel de toute l'Europe. On soulignera que les législations existantes ont surtout comme effet de gêner notre effort, la recherche d'interlocuteurs susceptibles de délivrer des autorisations n'étant pas toujours facile.
Développement des activités du laboratoire : Pour l'essentiel, les crédits du contrat couvraient des vacations et des frais de déplacement. Si l'équipement a permis au début d'acheter un ordinateur, qui a permis d'utiliser les logiciels d'analyse statistique et génétique, c'est donc au niveau du personnel que les crédits ont été utiles. Les 18 mois de vacations attribués à Mlle Braconnot ont permis à celle-ci de démarrer une thèse (et de suppléer au faible nombre d'allocations MRT attribués aux DEA biologiques). Continuée sans financement, cette thèse, qui est en voie d'achèvement, couvrira l'ensemble de la génétique des populations de Parnasssius français et celle d'un autre genre, lui aussi classé "protégé", les Zerynthia. L'activité de Mlle Braconnot, en plus de sa participation au contrat, s'est révélée positive pour l'ensemble du laboratoire, car elle a mis au point l'utilisation de nouvelles techniques d'électrophorèse, beaucoup plus versatiles que celles que nous utilisions auparavant. Par ailleurs, le travail sur les Parnassius s'intègre maintenant dans un ensemble plus large, couvrant l'ensemble des Papilionidae avec le contrat DRED susmentionné et un contrat avec le Bureau des Ressources Génétiques. Par ailleurs, l'activité sur les Parnassius, soutenue par le SRETIE, a joué un rôle important dans le classement de notre laboratoire en équipe d'accueil au DEA "Ecosystèmes Ccntinentaux méditerranéens e t  montagnards".La méthodologie mise au point sert maintenant à d'autres thèses, qui portent sur des Lépidoptères à populations fragmentées ("reliques glaciaire;" elles aussi protégées). Enfin, l'arrivée au laboratoire d'une chercheuse, spécialiste de l'ADN mitochondrial et issue du laboratoire de Génétique des populations du CNRS à Gif, Mme J. Aubert, ouvre de nouvelles perspectives, y compris pour les Parnassius
La liste des publications sorties, sous presse ou en préparation est fournie en annexe.
Le contrat SRETIE a donc joué un rôle important dans le démarrage de nos activités de recherche.

Perspectives : Il va sans dire que nos recherches sur les Parnassius vont continuer et se développer au niveau européen dans le cadre de la col laboration avec le NINA. Cependant, nous pensons que la génétique des populations, au moins en ce qui concerne la conservation, a donné pratiquement le maximum qu'elle pouvait donner. L'axe qui nous paraît essentiel à développer pour la sauvegarde et la reconstitution des populations de Parnassius est avant tout écologique et écophysiologique. L'ajustement lin des populations aux conditions de leur biotope est la clé du maintien (et de la réintroduction éventuelle) de ces Papilionides dans les régions qu'ils occupent ou ont occupé.

VIII. Conclusion

Le patrimoine entomologique de notre pays se trouve appauvri par la disparition de nombreuses populations d'insectes qui comptent parmi les plus heaux du monde : les Parnassius .Dans les Alpes et les Pyrénées, les trois espèces sont solidement établies et ne suscitent pas d'inquiétude.
Mais dans les massifs; d'altitude moyenne, toutes les populations sont menacées ou, dans de nombreux cas déjà, ont disparu. La cause majeure de cette disparition est l'envahissement de l'étage montagnard par la forêt. Une circonstance aggravante, spécialement dans le sud, est le réchauffement climatique, dont la remontée de la limite inférieure de la zone favorable à la vie des Parnassius pourrait être utilisée comme une preuve indirecte. La perte de ces populations, prohablemcnt adaptées de manière serrée à leur environnement, est évidemen t irréparable. Un débat pourrait avoir lieu à propos de la signification au niveau de la biodiversité de l'opposition décelée ici entre les grandes populations "transgressive;" et les populations rélictuelles "régressives". Les premières ont sans doute des potentialités bien plus grandes ; mais elles n'ont pas subi l'épreuve de la fermeture. Une augmentatinn rapide des habitats pourrait déclencher une crise de consanguinité, entre autres-Il semble hien que l'effondrement de certaine; espèces soit dû à ce phénomène. Dans le cas des populations alpino-pyrénéennes de Parnassius, le développement écnnomique ne semble pas être assez serré pour constituer un danger à court terme
Pour les populations de P. apollo du Jura et du Massif central, des actions spécifiques de conservation à grande échelle semblent totalement irréalistes dans l'état actuel des choses. La seule récupération possible serait consécutive à une politique de maintien de l'occupation rurale. Si de telles décisions étaient prises, il serait bon de tenir compte des exigences des Insectes étudiés ici-et d'autres d'ailleurs. Des actions plus ponctuelles peuvent être entreprises.
Une utilisation judicieuse du bénévolat des amateurs entomologistes(et naturalistes en général) permettrait de dispnser d'une forcede travail assez nombreuse et compétente. Il est d'ailleurs nécessaire que des professionnels leur soient associés. Des études écologiques approfondies doivent être menées pour mieux comprendre les mécanismes d'adaptation de ces Lépidoptères à leurs milieux.
Si la tendance actuelle n'est pas renversée, dans quelques dizaines d'années, il ne restera des Parnassius, d'ailleurs abondant, que dans les Alpes et les Pyrénées.


Remerciements

Nous remercions le ministère de l'Environnement pour les autorisations de collecte et de manipulation qui nous ont été accordées. De même. la directinn et le personnel des Parcs Nationaux du Mercantnur et des Cévennes nous ont réservé un accueil bienveillant. Le parc régional naturel des Volcans a fourni une aide à un de nos collaborateurs bénévole;.
Beaucoup de Lépidoptéristes amateurs ont bien voulu nous aider à plusieurs niveaux, et de manière décisive. D'une manière non exhsaustive, nous citerons :
en premier, M. F. Genty, qui a joué un rôle décisif dans les premiers stades de nos études sur les Parnassius et dont le dévouement à leur conservation a été inépuisable.
M. G. Acquier, qui a récolté un matériel vivant précieux dans l'Ariège. M. Ph. Bachelard, animateur au Parc Régional Naturel des Volcans, qui nous a indiqué de nombreuses localités, a précisé l'évolution des populations, nous a guidé dans les localités de la région Cantal.Sancy et a congelé des échantillons pour nos études électrophorétique et biométriques. il est à l'heure actuelle impliqué dans des actions de conservation et de réintroduction dans le cadre du Parc où il travaille.
M. R. Descimon, Directeurde Recherche; à l'EPHE. qui aexploré avec nous de nombreuses localités, nous a communiqué toute sa connaissance du groupe et a récolté, souvent avec un investissement important, du matériel pour nos reeherches.
M. D. Lartigue, qui nous a communiqué des indications nombreuses, inédites et très précieuses; sur la distribution des Parnassius en France.
M. T. Leliévre, qui a récolté du maitériel dans les Alpes.
M. J. Lhonoré, Professeur à l'Université du Maine, qui a partagé avec nous une expérience et nous a  fait cionnaître la localité nouvelle de P. mnemosyne de l'Ai goual, d'une importance biogéographique égale à celles de la Sainte Baume.
M. V. Pierrat, qui a mis au service des Parnassius jurassiens et de leur conservation un impressionnant dynamique. En plus de la récolte de matériel pour nos électrophoréses et du suivi des populations, il a effectué des croisements pour étudier le déterminisme génétique des dessins de P. apollo et nous a fait bénéficier de ses résultats et d'une partie des pontes de ses croisements. Ila par ailleurs commencé à entretenir des biotopes et à repeupler avec succés des carrières dans le Jura. Il nous a également informé de l'extinction de P. P. apollo dans les Vosges.
M. A. Pouget, qui nous a aidé en nous collectant du matériel et nous faisant part de ses observations en Haute Savoie.
M. M. Savourey, qui a récolté des échantillons importants pour nos études en commun avec  le NINA en Maurienne et collabore à l'inventaire et au suivi des Parnassius dans toutes les Alpes.
M. J-C- Weiss, spécialiste des Parnassius mondiaux, qui nous a fait profiter de son expérience et de ses relations et a collecté du matérau vivant, y compris de régions très éloignées.
Enfin, nous ne saurions oublier M. et Mme R. e S. Guilbot qui, à l'OPIE ,ont assuré une tâche administrative difficile et ont parfois dû manifester de la patience pour la gestion du présent contrat.

H. Descimon, professeur à l'université de Provence
S. Braconnot, étudiante en thèse. DEA "EMCM"
J.P. Vesco, horticulteur à Valréas.


Conclusion

France's entomological heritage is impoverished by the extinction of many populations of insects which count amongst the most handsome of the world : Parnassius butterflies. In the Alps and the Pyrénées, the three species ofthis genus remain firmly established and are not in jeopardy. On the contrary, in the medium mountain ranges (Vosges, Jura, Massif-central), all the populations are threatened or, in many cases, have already disappeared. The main cause of extinction is the invasion of open spaces by forest. In southern regions, it seems that "global warming" acts to raise the lowerlimit of the altitudinal zone suitable toParnassius. Reciprocally, this marked rise could be used as additional evidence for a glohal climate change in recent years.
The loss of these populations, likely to be closely adapted to their especial environment, is obviously irretrievable. At the issue of the present work, a debate could take place : what is the significance for biodiversity of the opposition between the great "transgressive" populations and the relict "regressive" ones. The former have probably much larger adaptative potentialities but have not undergone the proof of "closure". A rapid habilat fragmentation could in particular trigger off an "inbreeding crisis". One cannot exclude that the sudden collapse ofc ertain species might be due to this phenomenon.ln the case of alpine and pyrenean populations of Parnassius, economical development does not seem to be at present dense enough to constitute a short-term threat.
As for the populations of the Jura and Massif Central, large-scale specific actions of conservation appear totally irrealistic in the present state of affairs. The only significant recuperation should result from a policy of maintainance of traditional land use. Should such provisions be taken, it would be wise to take into account the ecological requierements of Parnassius as well as those of some other insects. Smaller scale actions may be fruitfully undertaken. Suitable use of benevolent amateur entomologists and naturalists should provide a competent and rather numerous task force. lt is otherwise necessary that such activities should be surveyed by professional scientists. Thorough ecological studies are needed to understand better the mechanisms of adaptation of Parnassius . to their environment.

If  the present trends are not counteracted, within a few tens of years, Parnassius butterflies will be confined, yet in fairly abundant populations, in the Alps and Pyrénées.


[R] Bibliographie partielle

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Publications du laboratoire dans le cadre de la conservation des Parnassius

Nos recherches sont intégrées dans les activités du DEA "Ecosystèmes continentaux méditerranéens, montagnards et  de zones arides" (cohabilitation Universités Marwille 1 et 111), où notre laboratoire est équipe d'accueil.
Une thèse a été soutenue dans le cadre des présentes recherches :
Napolitano M., ( 1990). - Structure démographique et génétique des populations de Parnassius mnemosyne Papilionidae) dans le sud-est de la France.
Une autre est en cours d'achèvement par Boireau-Braconnot S.: "Structure génétique des populations de Parnassius apollo en France".
Un DEA a été soutenu en septembre 1994 par Mlle Deschamps-Cottin: "Contribution à l'étude de l'Écologie de Parnassius apollo". Ce DEA est prolongé par une thèse sur le même sujet.

Publications du laboratoire sur la génétique et l'écologie des Parnassius

Barascud B., Braconnot S. Descimon H. et Napolitano M., ( 1992). - Effect of fragmentation on populations structure in Lepidoptera species -Mésogée, Bulletin du Muséum d'histoire Naturelle de Marseille, 52 4 1.

Braconnot S. Descimon H. et Vescol P., ( 1993). - La conservation des Parnassius en France état des populations de 1990 à 1992 - Alexanor, 18 : 99-111 .

Descimon H., (l 994). - Les Parnassius français: écologie, génétique, perspectives pour leur conservation - Insectes, 93 2-6.

Descimon H. et Napolitano M., (l 993). - Enzyme polymorphism, wing pattern variability and geographical isolation in an endancered butterfly species - Biological Conservation, 66 : 117-123.

Descimon H. et Napolitano M., ( 1993). - Les populations de Parnassius mnemosyne à la Sainte Baume : structure génétique, origine et histoire (Lepidoptera : Papilionidae) - Oecologia mediterranea, 19 : 15-28.

Descinnon H. et Napolitano M., (l 992). - Genetic management of butterfly populations - in: T. Pavlicek-van Beek, A.H. Ovaa & J. van der Made ( Eds.), "Future of butterflies in Europe", Agricultural University of Wageningen. pp231-238.

Descimon H. et Napolitano M., (1991) L'étude quantitative des populations de Papillons - Alexanor, 16 : 413-426. Descinnon H., ( 1990). - Sauvons les Parnassius ! - Alexanor, 16 : 233-234.

Descimon H., (1993). - Pourquoi y a-t-il moins de papillons aujourd'hui ? - Insectes, 77: 6- 10.

Descimon H. and Vesco J.P.,(l 988). - A mutant effecting wing pattern in Parnassius apollo (Linné) -J. Res. Lepidoptera, 26 : 161-172.

Descimon H. et Geiger H., ( 1988). - Electrophoretie detection of interspecific hybrids in Parnassius (Lepidoptera, Papilionidae) - Gén. Sél. Evol, 20 : 435-440.

Descimon H., Genty F. et Vesco J.P., (1989). - L'hybridation naturelle entre Parnassius apollo et Parnassius phoebus dans les Alpes du Sud (Lepidoptera, Papilionidae) - Ann. Soc. Entomol. Fr. (N.S.), 25: 209-23-4.

Napolitano M, (1989). - Structure génétique des populations de Parnassius mnemosyne dans le sud de la France. Étude biométrique et électrophorétique - Nota lepid., 12 : 38-4 1.

Napolitano M., Descimon H. et Vesco.I.P.. (1990). - La protection des populations de Parniassius apollo L. dans le sud de la France : étude génétique préliminaire (Papilionidae) - Nota lepid. 13 : 160-176.

Napolitano M., Geiger H. et Descimon H., ( 1988). - Structure démographique et génétique de quatre populations provençales de Parnassius mnemosyne (Lepidoptera Papilionidae) : isolement et polymorphisme dans les populations "menacées" - Gén. Sél. Evol., 20 : 5 1-62.

Napolitano M. and Descimon H., ( 1994). - Genetic structure of french populations of the rnouritain butterfly Parnassius mnemosyne L, (Lepidoptera, Papilionidae) - Biological Journal of the Linnean Society, 53 (in press).

Communication

Descimon H., ( 1994). - Parnassius population structure and conservation : sorne facts, a few answers, many questions - Workshop on butterfly population ecology and dynamics, Tvärminne Zoological Station. Finland, 7-9 octobre 1994.

Articles en Préparation

Deschamps-Cottin M., Descinnon H. & Napolitano M., ( 199X). - Deniotyraphy ol'Parnassius butterflies in France during the last fifteen years.

Geiger H., Genty F., Braconnot S., Vesco J.P., Descimon H., (l 99X). - Biometric and electrophoretic Study of the variation of genetic structure in an alpine butterfly, Parnassius phoebus.


Figures

Figure 1. Distribution de P. mnemosyne en France.
En grisé: aire subcontinue, cercles noirs: populations isolées.

Figure 2. Distribution de P. phoebus en France
Pointillé: P.  phoebus s. str. hachuré: P phoebus gazeli

Figure 3. Distribution de P. apollo en France
En grisé, les régions de répartition continue cercles noirs: populations disjointes étoiles: populations éteintes.
1 Lac Blanc 2: lac de Sewen; 3: Ferrette; 4: env. d'Ormans ; 5 Baumes les Messieurs ; 6 : Mont Pilat 7: C. de l'Escrinet ; 8 : Forêt de mazan ; 9 : hautes gorges de la Loire ; 10 : Le Tournel ; 11: Causse Noir ; 12 :Causse du Larsac 13 : gorges du Puy de Dôme; 14 : Puy de Dôme ; 15 : colonie passagère du plateau de Millevaches.

Figure 4. Suivi démographique de deux populations de Parnassius
A : P mnemosyne à la Sainte-Baume ouest (83)
B : P. apollo au plateau de Lachau à Cervières (05)
Classes d'abondance 0 : non observé
1 : 1 à 30 (très petite population)
2 : 30 à 100 (petite population
3 : 100 à 300 (population moyenne)
4: 300 à 1 000 (assez grande population)
5: 1 000 à 3 000 (grande population)
6: 3 000 à 10 000 (très grande population

Figure 5. Sous-espèces décrites de P. mnemosyne
(conception maximaliste)

Figure 6. Sous-espèces décrites de P. phoebus
(conception maximaliste)

Figure 7. Sous-espèces décrites de P. apollo
(conception maximaliste)

Figure 8. Structure génétique des populations de P. mnemosyne dans le Sud-Est de la France
dendrogramme et localisation des frontières
.

Figure 9. Structure génétique des populations de P. mnemosyne en France
(combinaison des résultats de B de M. Napolitano et des nouvelles données issues de la collaboration avec les chercheurs du NINA). Nous avons délimité ici les groupes apparaissant par l'étude du polymorphisme enzymatique.

Figure 10. Caractériqtiques génétiques des populations de P. phoebus
Figure 10 (suite). Estimateurs électrophorétiques de la diversité génétique chez 12 populations de P. phoebus

Figure 11. Structure génétique des populations de P. apollo en France
illustrée par la combinaison analyse factorielle des correspondances sur les fréquences alléliques + analyse discriminante (groupes définis par l'appartenance géographique).
Il y a 100% de populations bien classées.

Figure 11 (suite 1)
Figure 11 (suite 2)

Figure 11 (suite 3). Estimateurs électophorétiques de la diversité génétique chez 20 populations de P. apollo
des Pyrénées, du Massif central, des Alpes et du Jura

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