Les Dossiers de l'environnement n°19

Biopesticides contre maladies, insectes, mauvaises herbes

Introduction
1. Arthropodes utiles
2. Des bactéries pour protéger les plantes
3. Les champignons
4. Les virus entomopathogènes (Baculovirus)
 5. Nématodes entomopathogènes

6. Lutte par confusion sexuelle
7. le marché des biopesticides
8. La réglementation
En conclusion

Références bibliographiques
Encadré : Acclimatations en Guadeloupe (Jean Etienne)

Tableaux
Tableau I. Entomophages et acarophages commercialisés
Tableau II. Liste des sérotypes de Bacillus thuringiensis (Juarez-Perez, 1998)
Tableau III. Produits commercialisés à base de d-endotoxines de Bacillus thuringiensis
Tableau IIIbis. Divers autres produits commerciaux
Tableau IVa. Préparations commerciales à base de bactéries utilisées contre les agents phytopathogènes
Tableau IVb. Préparations commerciales à base d'Actinomycètes
Tableau V. Préparations commerciales à base de champignons utilisés contre les agents phytopathogènes
Tableau VI. Préparations commerciales à base de champignons entomopathogènes
Tableau VII. Mycoherbicides commercialisés
Tableau VIII. Préparations commerciales à base de virus entomopathogènes
Tableau IX. Préparations commerciales à base de Nématodes entomopathogènes
Tableau X. Biopesticides commercialisés en France
Tableau XI. Répertoire des firmes citées


[R] Introduction

La lutte biologique peut se définir comme une méthode de lutte contre un ravageur, une maladie ou une plante adventice, utilisant des agents naturels antagonistes de ceux-ci, c’est-à-dire des phytophages (s’il s’agit d’une plante adventice), des parasites, des prédateurs, des agents pathogènes (bactéries, virus, champignons...). Dans tous les cas, les agents naturels utilisés sont réunis sous le concept de biopesticide.
Certains, et notamment les auteurs anglo-saxons, en donnent une définition plus large, en y incluant toutes les substances organiques qui ont un effet protecteur sur les plantes, qu’elles soient trouvées dans la nature ou synthétisées chimiquement (extraits végétaux, hormones, phéromones…).
Dans le présent article, nous nous situerons à mi-chemin, traitant essentiellement des biopesticides au sens strict du terme, mais en mentionnant quand même les phéromones.
La diversité de plus en plus grande des cibles, des agents utilisés, des partenariats (industriels, collectivités territoriales, organismes internationaux…), l’intérêt croissant des pays en développement dans ce domaine, contrastent avec le faible nombre d’applications au stade industriel.
Après avoir fait un descriptif de chaque type d’agent utilisé en lutte biologique (mode d’action, contraintes, intérêt , applications, commercialisation, perspectives), nous dresserons un état général du marché mondial actuel des biopesticides, des ses potentialités et des conditions de son développement ; nous évoquerons enfin les réglementations en vigueur dans ce domaine.

[R] 1. Arthropodes utiles

1.1. Une diversité à l’origine d’un potentiel important
Contre les insectes
Parmi les nombreux arthropodes se développant dans les milieux cultivés, un certain nombre sont des ennemis naturels des ravageurs des cultures et en ce sens peuvent être considérés comme des auxiliaires de l’agriculteur. Au cours de leur développement larvaire ou au cours de leur vie imaginale, ils consomment un ou plusieurs déprédateurs et contribueront ainsi à la régulation des populations d’insectes ou d’acariens nuisibles aux cultures. Leur rôle dans les milieux naturels est prépondérant.
Qu’est-ce qu’un parasitoïde ? Qu’est-ce qu’un prédateur ?
Un parasitoïde est un insecte dont les larves se développent aux dépens d’un autre insecte qui en mourra ; en règle générale, ce sont exclusivement les larves qui parasitent l’hôte. Un prédateur est un organisme vivant qui tue d’autres êtres vivants pour s’en nourrir. Contrairement aux parasitoïdes, les prédateurs dévorent plusieurs proies au cours de leur vie.
Parasitoïdes
Il y a une infinité d’espèces parasitoïdes, notamment dans l’ordre des Diptera (Tachinidae en majorité) et des Hymenoptera (Chalcidoidea et Ichneumonoidea en majorité), parmi lesquels on trouve la quasi- totalité des insectes utilisés en lutte biologique. Selon Greathead (1995), plus de 6 000 programmes de lutte biologique classique contre les insectes et les acariens ont été entrepris depuis 1888, date de l’introduction en Californie de la Coccinelle australienne Rodolia cardinalis pour lutter contre la cochenille Icerya purchasi. A peine 10% de ces programmes ont été couronnés de succès, quelques autres ont abouti à un contrôle partiel, la plupart sont des échecs.
Prédateurs
Ils se rencontrent dans des groupes variés  : Coleoptera (Carabidae, Cicindellidae, Coccinellidae, Staphylinidae…), Diptera (Anthomyiidae, Cecidomyiidae, Syrphidae…), Hemiptera (Anthocoridae, Miridae, Nabidae, Pentatomidae, Reduviidae…), Hymenoptera (Formicidae, Sphecidae, Vespidae…), Neuroptera (Chrysopidae, Coniopterygidae, Hemerobiidae…), Thysanoptera (Aeolothripidae). Divers groupes d’arachnides ont aussi leur importance : les araignées en général et diverses familles d’acariens (Phytoseiidae…). On peut globalement estimer que le nombre d’espèces prédatrices décrites doit dépasser les 200 000.
La lutte biologique par utilisation de prédateurs a connu de nombreux succès, en particulier avec les coccinelles, dont l’impact médiatique est toujours aussi vif auprès du grand public.
Les prédateurs sont beaucoup moins spécifiques que les parasitoïdes et peuvent tuer des proies aussi diverses que les acariens, des larves de Thrips ou des pucerons. Ils peuvent consommer des proies à différents stades de développement (œuf, larve ou adulte).
Contre les mauvaises herbes 
85 espèces appartenant à 28 taxons ont été introduites directement d’Europe dans d’autres continents pour la lutte biologique contre les mauvaises herbes d’origine européenne ; cela correspond à 181 lâchers directs; 53 de ces espèces auxiliaires se sont établies , appartenant notamment à l’ordre des Diptères et dans une moindre mesure aux Coléoptères et aux Lépidoptères.
Globalement on considère que 75% des espèces lâchées se sont établies dans l’hémisphère nord pour seulement 55% dans l’hémisphère sud ; ceci s’explique par l’incompatibilité avec le climat (dans 24% des cas), le refus de la plante hôte, le lâcher d’un nombre inadéquat d’insectes, ou l’utilisation d’insectes en élevage prolongé au laboratoire avant le lâcher et la prédation.
12% parmi lesquels on trouve surtout des Chrysomélidés et des Curculionidés sont considérés comme des agents de lutte efficaces.
La lutte biologique inoculative est particulièrement efficace contre les mauvaises herbes accidentellement introduites et pérennes des zones non cultivées ; en revanche, la lutte biologique inondative, paraît mieux adaptée à la lutte contre les plantes annuelles et et les adventices des cultures.
Résumé des résultats de la lutte biologique classique par acclimatation d’insectes pour lutter contre les insectes ravageurs et les mauvaises herbes
d’après Hokkanen (1995), lui même d’après la base BIOCAT de l’IIBC pour les insectes (1992) et d’après Julien (1992) pour les mauvaises herbes 
  Lutte contre les insectes ravageurs Lutte contre les mauvaises herbes
Nombre d’espèces introduites

4 769

692

Nombre d’établissements

1 445

443

Nombre d’espèces cibles

543

115

Contrôles effectifs

421

73

Pays ou îles

196

55

1.2. Exemples de produits leaders sur la marché
Un portefeuille pour les serristes français
Depuis une quinzaine d’années, les producteurs ont recours à l’utilisation d’auxiliaires, notamment contre les aleurodes, pucerons, mouches mineuses, thrips et acariens.
Les auxiliaires commercialisés pour la lutte biologique sous serre sont nombreux et leur gamme s'est largement étendue depuis plusieurs années mais seulement certains sont reconnus efficaces en pratique.
Les insectes utilisés en cultures légumières et en cultures ornementales sont pratiquement identiques, les principaux étant Encarsia, Phytoseiulus, Macrolophus, Orius, Amblyseius et Anagrus (voir tab. I) (1).
Encarsia formosa reste et demeure le principal auxiliaire utilisé avec plus de 700 ha (500 ha en 1996) mais une bonne progression de M. caliginosus est enregistrée avec 335 ha (221 en 1996)
Actuellement l’utilisation de la lutte biologique sous serre en France est en augmentation (Maisonneuve, 1998) : en 1997, 820 ha ont été traités (contre 581 en 1996) dans 5 principales régions : Bretagne (plus de 200 ha), région PACA (160 ha), Aquitaine/Limousin/Poitou-Charentes (145 ha), Pays de Loire (125 ha), Rhône-Alpes (80 ha).
Les cultures concernées se diversifient : tomates (en augmentation, 645 ha), fraisiers (51 ha), concombre (47 ha), poivrons (en nette augmentation, 28 ha), aubergines (en nette augmentation, 25 ha), framboisier (10 ha), plantes condimentaires (7 ha), melon (6 ha).
Ce succès s’explique par un environnement favorable (« climat » des serres, conduite optimale des cultures), une organisation rigoureuse du travail sur le terrain, une forte motivation des serristes qui voient en cette démarche un argument de valorisation de leurs productions (emploi raisonné des intrants phytosanitaires, utilisation soignée des auxiliaires de qualité). C’est ainsi que la mise en œuvre de la lutte biologique sous serre ou abri exige un suivi technique rigoureux impliquant d’abord des mesures prophylactiques afin d’introduire les auxiliaires dans un environnement favorable où ils pourront exprimer leur potentiel de façon optimale.
Les chiffres concernant les cultures ornementales sont également en augmentation : en 1997, les auxiliaires ont été utilisés sur 10 ha de plantes en pot, 6 ha de fleurs coupées et 2 ha de cultures diverses dont 2 parcs botaniques, soit un total de 18 ha (contre 6,57 en 1996). Les principales régions utilisatrices sont la Bretagne (6,51 ha), Provence/Alpes/Côte d'Azur (3,8 ha), Alsace/Lorraine/Champagne/Bourgogne (2,3 ha), Centre (2,15 ha), Basse et Haute-Normandie (1,64 ha) et Aquitaine (1,16 ha). 
Cette tendance à l'augmentation observée en 1997 préfigure, selon J.C. Maisonneuve (1998) la poursuite d'un développement dans les années à venir.
Les Trichogrammes
Les Trichogrammes sont des insectes parasitoïdes oophages, micro-Hyménoptères Chalcidiens de la famille des Trichogrammatidae. On en connaît actuellement 132 espèces, toutes du genre Trichogramma. Leur taille est souvent inférieure à 1 mm. La larve des parasites oophages se développe à l’intérieur de l’œuf de l’insecte-hôte dont l’embryon est tué à un moment plus ou moins précoce de la vie larvaire du parasitoïde. Avec les Trichogrammes, l’hôte est tué très tôt et ce sont ses tissus désintégrés et son vitellus qui servent de nourriture à la larve du trichogramme et assure son développement jusqu’à sa métamorphose, transformation en nymphe puis en imago. Cet adulte mène ensuite une vie libre, consacrée à l’accouplement et à la recherche par la femelle d’œufs hôtes pour y déposer sa ponte.
L’utilisation pratique des trichogrammes repose sur une chaîne de procédures : production de l’hôte de substitution, production de trichogrammes, lâchers de trichogrammes et contrôles ad-hoc.
Cette technique de lutte biologique par traitements inondatifs exige une grande quantité de trichogrammes. Une production à l'échelle industrielle est indispensable. L’élevage en masse des trichogrammes se pratique non pas sur le ravageur cible mais sur un hôte de substitution, beaucoup plus facile à élever en toute saison et capable d’assurer le développement correct de l’auxiliaire. Les 2 espèces les plus fréquemment employées sont la Pyrale de la farine, Ephestia kuehniella, et l’Alucite des céréales, Sitotroga cerealella (Lépidoptères). Pour faciliter les élevages de masse, des études sont développées depuis plusieurs années aux États-Unis, en Chine et en France pour élaborer des œufs et des milieux artificiels permettant aux femelles d’y pondre et aux larves de s’y développer.
En France, l'INRA d'Antibes et son partenaire industriel l'UNCAA (Union nationale des coopératives agricoles d'approvisionnement) ont mis au point une technique innovante protégée par plusieurs brevets. Ce procédé est constitué principalement par la production de trichogrammes sur les œufs d'Ephestia kuehniella. Les œufs de cette pyrale, infestés par les trichogrammes, sont stockés dans des capsules opaques à 3°C, après avoir induit une diapause des trichogrammes durant tout l'hiver. Les capsules, ensachées pour des traitements d'1 ha, sont alors immédiatement disponibles pour les traitements du printemps qui concernent aujourd'hui essentiellement la lutte contre la pyrale du maïs. Ces travaux s'intègrent dans les activités de l'OILB (Organisation internationale de lutte biologique) à travers un de ses groupes de travail « Trichogramma and other egg parasitoids ».
Les trichogrammes sont les parasitoïdes les plus étudiés et les plus utilisés dans le monde pour les lâchers inondatifs. Chaque année environ 32.106 ha de cultures ou de forêts sont traités dans le monde avec des préparations commerciales de Trichogramma spp. Durant les 30 dernières années, Trichogramma spp. a été utilisé sur maïs, canne à sucre, cotonnier, cultures légumières et fruitières dans plus de 30 pays (Europe, Amérique du Nord, ex-URSS, Chine). La plupart des essais ont utilisé 5 espèces seulement de Trichogrammes contre 2 ravageurs, la Pyrale du maïs, Ostrinia nubilalis et Helicoverpa zea. Selon Van Lenteren (1997), le prix moyen du traitement d'1 ha avec Trichogramma brassicae est de 102,79 $ (2)et avec Trichogramma evanescens, 60,35 $.
En France les Trichogrammes ont  été utilisés en 1997 en culture céréalière sur environ 30 000 ha de maïs pour lutter contre la pyrale du maïs. En 1996, 88% des agriculteurs qui avaient ainsi traité avaient l'intention de recommencer et de nouveaux utilisateurs se laisseront sûrement séduire par la nouvelle présentation simplifiée de PYRATYP, produit par la firme Biotop et distribué par l’UNCAA et BASF. La dose d’emploi est de 250 000 trichogrammes par ha.
Par ailleurs, en 1997, les Trichogrammes ont été utilisés sur 88 ha de cultures légumières en France (47 ha de maïs doux contre la pyrale du maïs, 25 ha de poivron, 14 ha de melon et 2 ha d’artichaut).
Tout aussi efficaces que les insecticides chimiques concurrents, les trichogrammes ont un développement économique limité par les contraintes de coûts de production. Les techniques utilisées pour l’emballage, la conservation, le transport et le lâcher des Trichogrammes peuvent aussi avoir une influence sur l’efficacité au champ.
Des améliorations attendues par l’identification des caractéristiques génétiques des populations de Trichogramma sp. ainsi que l’adaptation des techniques d’élevage de masse pour améliorer la vitalité et la productivité. Moins complexe et moins chère, la production d’un organisme standardisé et de qualité est l’objectif essentiel des prochaines années.

1.3. Perspectives
Une meilleure exploitation des ressources génétiques
Bien que les introductions en lutte biologique aient connu beaucoup de succès, plus de 80% des introductions contre les insectes ravageurs ont échoué. Plusieurs hypothèses ont été émises mais très peu d’entre elles ont été éprouvées expérimentalement. A cette fin, Hopper et al. (1996) ont accompagné d’observations les récentes introductions contre le Puceron russe des céréales Diuraphis noxia et autres ravageurs en Amérique du Nord : impact des ennemis naturels dans l’aire d’origine du ravageur, variabilité génétique des auxiliaires dans et parmi les régions géographiques, variabilité de la sensibilité de l’hôte à telle ou telle souche d’auxiliaire, caractéristiques biotiques des auxiliaires efficaces, impact de l’élevage au laboratoire sur le comportement de recherche de l’hôte par l’auxiliaire, barrières démographiques aux introductions et finalement adaptation génétique après l’introduction.
Une amélioration génétique facilitée
La sélection pour une qualité accrue des parasitoïdes (fécondité et tolérance aux facteurs environnementaux extrêmes et aux résidus de pesticides) est importante pour le succès des lâchers mais peu de recherches ont été faites dans ce domaine. Un travail est nécessaire pour identifier quels traits ont une variabilité génétique suffisante pour être sélectionnés, à quelle rapidité cette sélection peut réussir et combien de temps elle peut durer.
Par exemple chez Trichogramma brassicae, la démonstration de l’existence de variabilité génétique dans les traits biologiques quantitatifs impliqués dans la stratégie de reproduction est à la base d’une sélection pour améliorer l’efficacité des Trichogrammes. Les cartes génétiques sont un outil puissant pour accélerer la sélection ; elles donnent des marqueurs couvrant tout le génome pour l’identification des QTL (quantitative traits loci).
Des technologies de production de masse plus performante.
Le procédé d'élevage de masse des trichogrammes a été mis en œuvre de différentes façons au cours des 70 dernières années et a fait l'objet de nombreuses études. C'est un domaine en évolution et de nombreux moyens ont été développés ces 5 dernières années.
Il existe 2 types de systèmes d'élevage : des systèmes à production journalière élevée pour du court-terme (lâchers ponctuels) et des systèmes à production journalière faible pour du long-terme. Cela aboutit à une production de 4 à 1 000 millions de parasitoïdes par jour, selon le mode de production. Dans le cadre des plus grandes installations, on peut atteindre une production de 100 millions de femelles de parasitoïdes par semaine.
Les fimes commerciales les plus importantes se trouvent en Europe (France, Pays-Bas, Suisse, Allemagne), Etats-Unis, Canada et Mexique, ainsi qu'en Chine, en ex-URSS et au Brésil. D'autres, plus petites, se trouvent en Amérique Centrale et du Sud, Australie, Europe du Sud et de l'Est, Afrique du Sud, Inde et Asie du Sud, sous différents statuts (privé, public, coopératives…) (voir tab. I).
Il reste nécessaire pour aller encore plus loin dans les progrès de cette commercialisation à grande échelle, d'étudier différents hôtes d'élevage et milieux artificiels dans des systèmes automatisés. Un des domaines les plus importants sera le développement d'un support pour fournir le produit à l'utilisateur et permettant au produit d'être efficace au champ.
Des critères de qualité et des procédures de contrôle
Les paramètres de qualité (pour tous les entomophages) sont la qualité intrinsèque de l’auxiliaire (fécondité, longévité…) et la qualité liée au type de conditionnement et de stockage. De plus, cette qualité doit être assurée d’une part à la sortie de l’unité de production, avant la commercialisation de l’auxiliaire et, d’autre part, à la réception chez le producteur. Ensuite cette qualité devra bien sûr être contrôlée sur le terrain par l’efficacité réelle sur les ravageurs présents. Des standards de qualité à la sortie de l’unité de production ont été proposés pour 17 auxiliaires dont 10 concernent les cultures protégées. Ils ont été définis suite à une réflexion méthodologique menée depuis 1991 par des chercheurs et des producteurs dans le cadre d'un groupe de travail de l'OILB et d’une action concertée de l’Union Européenne. Complémentairement à ce groupe de travail, le Comité de Lutte biologique, qui réunit l’INRA, le CTIFL et le SPV, a comme objectif la qualité des auxiliaires présents sur le marché français et en particulier d’établir des fiches qualité au moment de l’arrivée chez les serristes.
Enfin, les effets sur les organismes non cibles vont devenir de plus en plus importants car il est actuellement demandé aux producteurs de s'en assurer avant que les trichogrammes ne puissent être homologués.
Techniques de lâchers
Les lâchers inoculatifs (lâchers d'un nombre relativement faible de ces auxiliaires en pariant sur leur capacité à s'installer, au cours des générations, en conduisant à une réduction stable de l'effectif du ravageur) ont fait l'objet de beaucoup moins de recherche expérimentale que les lâchers inondatifs (lâchers périodiques d'une importante quantité d'insectes afin de détruire le plus possible de ravageurs avant qu'ils ne commettent de dégâts), à cause de la complexité écologique. Cela est regrettable car des études ont prouvé l'efficacité d'une utilisation de trichogrammes avec d'autres microorganismes ou d'une combinaison avec d'autres parasitoïdes. Les quantités actuelles utilisées dans les lâchers varient considérablement : par exemple, pour le lâcher de Trichogramma maidis seul contre Ostrinia en Europe, le nombre varie de 150 000 à 2,8 millions par hectare. Les chiffres de plusieurs millions sont généralement cités pour les forêts ou les vergers ; par contre, dans des cultures comme le blé, le cotonnier ou la tomate, cela va de 500 à plus d'1 million par ha, avec des moyennes de 200 à 600 000.

[R] 2. Des bactéries pour protéger les plantes

2.1. Bacillus thuringiensis
La bactérie entomopathogène Bacillus thuringiensis a été le premier microorganisme homologué dans le monde comme biopesticide (mais le premier à avoir été commercialisé est la Lemoultine à base du champignon Isaria densa, contre les vers blancs, au début du XXe siècle). Les premières homologations datent des années 1960 aux États-Unis et des années 1970 en France. Les préparations à base de Bacillus thuringiensis concernent près de 90% du marché des biopesticides, car cette bactérie se multiplie facilement en fermenteurs et est à l’origine de produits formulés stables, très sélectifs et dont les prix sont compétitifs.
Découvert pour la première fois au Japon en 1902 dans un élevage de vers à soie (Bombyx mori), B. thuringiensis a été de nouveau isolé en 1911 en Thuringe (Allemagne) à partir d’une population de Teigne de la farine (Ephestia kuehniella) par Berliner qui comprit l’utilisation possible de ce germe pour lutter contre des insectes nuisibles.
B. thuringiensis est une bactérie Gram-positive qui a la particularité de synthétiser un cristal protéique lors de la sporulation. L’activité entomopathogène de ce germe est liée à la présence de cette inclusion parasporale (cristal), constituée de protoxines, appelées également delta-endotoxines. Les cristaux ont, le plus souvent et selon les souches, une activité larvicide sur différentes espèces d’insectes appartenant à 3 ordres : Lépidoptères, Coléoptères et Diptères. Toutefois, les efforts exceptionnels pour la découverte de nouveaux isolats de B. thuringiensis ont abouti à l’isolement de souches actives contre des acariens, des nématodes et de nombreux autres ordres d’insectes.
Les cristaux synthétisés par la bactérie sont constitués de protoxines, qui, une fois ingérées par l’insecte, sont digérés en milieu alcalin par les protéases digestives et transformées en toxines polypeptidiques actives. Les delta-endotoxines activées par les protéases de l’insecte se fixent sur des récepteurs spécifiques situés sur les cellules de l’épithélium intestinal. L’intoxication se manifeste très rapidement par d’importantes lésions au niveau de l’intestin et par une paralysie du tube digestif, entraînant un arrêt immédiat de l’activité d’alimentation. La mort de l’insecte intervient en 24 à 48 h après l’ingestion des cristaux et peut être ou non accompagnée d’une septicémie. Les aspects moléculaires du mécanisme qui aboutissent à la mort des insectes ne sont pas encore clairement définis.
Les essais de classification des souches de Bacillus thuringiensis ont été nombreux et basés sur diverses méthodes telles que les profils d'estérases, l'analyse sérologique du cristal, les réactions d'agglutination des cellules avec des lécithines et les pathotypes. Actuellement, la classification des souches est basée sur le sérotypage des antigènes flagellaires. Plus de 55 sérotypes H sont actuellement reconnus (voir tab. II). Bien que chacun des sérotypes proposés soit qualifié de sous-espèce ou de variété, cette classification n'a pas véritablement de valeur systématique. Elle ne reflète pas non plus le spectre de toxicité de la souche, ce caractère étant déterminé par la composition du cristal en protéines insecticides et non par les antigène flagellaires.
Seules quelques variétés font l’objet d’une commercialisation dans le monde ; 3 sérotypes seulement sont utilisés actuellement pour lutter contre les ravageurs des cultures : le sérotype 3a, 3b (kurstaki), 7 (aizawa) et 8a,8b (morrisoni) ; pour mémoire, le sérotype 14 (israelensis) est utilisé pour lutter contre les vecteurs de maladies humaines (voir plus loin).
Les d-endotoxines sont de loin le groupe de protéines insecticides le plus utilisé commercialement à l'échelle mondiale. Toutefois, d'autres métabolites secondaires ayant une activité toxique ou insecticide sont produits à un stade du développement de la bactérie et peuvent présenter dans certains cas un intérêt commercial [par exemple, la b-exotoxine ou thuringiensine et les toxines VIP (voir plus loin)]. La b-exotoxine a été utilisée principalement pour contrôler les populations de mouches (Musca domestica) dans les écuries, les stocks de fumiers des pays nordiques et de l'ex-URSS ou les latrines en Afrique, mais elle présente l'inconvénient majeur d'être toxique pour les vertébrés, ce qui fait qu'au moins dans les pays occidentaux, les préparations commerciales de B. thuringiensis utilisées comme insecticides ne contiennent pas de souches productrices de b-exotoxine.
Chaque année, les produits à base de B. thuringiensis sont utilisés sur plusieurs millions d’hectares pour lutter contre les Lépidoptères ravageurs en agriculture, forêts et denrées entreposées (voir tab. III).
Les contraintes au développement de Bacillus thuringiensis sont essentiellement liées à l’émergence de populations d’insectes résistantes. Le premier cas de résistance aux d-endotoxines de B. thuringiensis décrit dans la littérature concerne la sélection en laboratoire d’une population du lépidoptère Plodia interpunctella pour la résistance au Dipel®, un produit commercial formulé à partir d’une souche de B. thuringiensis du sérotype kurstaki. La résistance acquise était de 100 fois en 15 générations. D’autres cas ont été décrits et la résistance à B. thuringiensis concerne maintenant 10 espèces de Lépidoptères, 2 espèces de Coléoptères et 3 espèces de Diptères. Cependant la résistance à B. thuringiensis est un phénomène encore rare dans la nature. Le premier cas de résistance apparu dans la nature sur l’île d’Hawaï a été rapporté en 1990. Il concerne Plutella xylostella, la Teigne des crucifères. Depuis, d’autres cas de résistance concernant cette même espèce sont apparus en Floride, dans l’état de New York, aux Philippines, en Thaïlande, en Malaisie et au Japon.
L’élaboration de stratégies permettant de prévenir ou de retarder l’apparition de cette résistance dans la nature est indispensable et devra nécessairement s’appuyer sur les connaissances acquises ou à venir concernant l’identification des mécanismes biochimiques et génétiques de la résistance.
Les autres contraintes concernent le problème de la persistance au terrain et le perfectionnement des formulations (les techniques d’encapsidation sont très étudiées actuellement par les industriels).
Perspectives : l’apport des biotechnologies ouvre des voies jusqu’alors inaccessibles et laisse entrevoir de nouvelles utilisations comme celle de pouvoir traiter des ravageurs qui ne pourraient être maîtrisés par des pulvérisations d'insecticides classiques.
Ainsi, de nouvelles stratégies d’exploitation des toxines insecticides de Bacillus thuringiensis sont actuellement mises en œuvre grâce au génie génétique, notamment la construction de microorganismes et de plantes génétiquement transformées pour leur faire exprimer des gènes codant pour les d-endotoxines.
À l’aide de quelques exemples, nous illustrerons l’ingéniosité des projets :
- transformation de microorganismes avec un gène codant pour une delta-endotoxine : par ex., le produit M-One Plus® (Mycogen) est issu d’une transformation génétique de Pseudomonas fluorescens. Le gène qui code pour la toxine CryIIIA, larvicide de Coléoptère, a été transféré dans la bactérie, après production des cristaux, la bactérie est tuée par un procédé physico-chimique, mais sa paroi demeure et sert d’enveloppe protectrice aux cristaux de Bacillus thuringiensis. Ce procédé permet d’améliorer de façon significative la durée de vie des cristaux dans la nature. Le produit est homologué aux Etats-Unis et en Europe ;
- des plantes transgéniques, modifiées par le transfert d’un gène codant pour une toxine de Bacillus thuringiensis ont été obtenues. La plante synthétise la toxine au cours de son développement et est ainsi protégée des attaques des ravageurs sensibles au gène de B. thuringiensis introduit ;
- la conception de souches recombinantes de Bacillus thuringiensis permet d’élargir le spectre d’activité à la fois aux Lépidoptères et aux Coléoptères : par ex. Foil®, qui présente une activité larvicide sur Lépidoptères et Coléoptères et de Agree®, qui est fabriqué à partir de gènes codant pour des toxines issues de 2 sérotypes différents. Cette particularité permet aussi d’élargir le spectre d’activité à plusieurs familles de Lépidoptères. De tels biopesticides sont homologués aux États-Unis et en France et plus largement en Europe.
Découvertes récemment, les toxines Vip3 (vegetative insecticidal proteins) sont des protéines exprimées à partir de la phase logarithmique de croissance de la bactérie et jusqu'à la sporulation, excrétée dans le milieu, sensibles à la température et d'une taille d'environ 80 kDa. Des études génétiques ont montré que, sur un total de 463 souches de Bacillus thuringiensis analysées, environ 15% portent au moins un des gènes codant pour ces protéines. Ces toxines sont actives contre plusieurs espèces de Lépidoptères, principalement Agrotis ipsilon et Spodoptera spp. Elles agiraient comme des poisons intestinaux qui entraînent dans un premier temps une paralysie de l'insecte puis la destruction de l'épithélium intestinal causant sa mort. Aucune information n'est encore disponible sur leur innocuité pour les insectes non cibles ou pour les vertébrés, ce qui fait que leur éventuelle utilisation commerciale n'est pas encore d'actualité.
Toutes les potentialités de cette bactérie ne sont sans doute pas encore connues et de nombreux chercheurs dans le monde s’emploient à découvrir de nouvelles activités contre les Invertébrés, soit encore d’améliorer les souches déjà utilisées. De ce fait, Bacillus thuringiensis présente de réelles perspectives de développement.

2.2. Des bactéries pour lutter contre les maladies des plantes
Pour ce qui est des mécanismes généraux de lutte microbiologique contre les maladies cryptogamiques et bactériennes des plantes, on distingue deux types principaux : l'antagonisme microbien qui implique des interactions directes entre l'agent de lutte et l'agent pathogène et l'induction de résistance chez la plante hôte qui implique une interaction indirecte entre agent de lutte et agent pathogène via la plante.
Les principaux modes d'action responsables de l'antagonisme microbien sont :
- l'hyperparasitisme : les deux exemples classiques sont celui de Trichoderma qui émet des suçoirs et finalement peut se développer aux dépends des hyphes de Rhizoctonia solani et celui de Cryphonectria parasitica "parasité" par des ARN double brin qui rendent les souches hypoagressives (cet exemple est limité mais on a tendance à assimiler cela au parasitisme des champignons par des virus). Il y a beaucoup d'autre exemples en particulier Ampelomyces quisqualis, les parasites de sclérotes : Coniothyrium, Sporidesmium... ;
la compétition pour les éléments nutritifs indispensables à la croissance, par exemple, la compétition pour le carbone entre souches pathogènes et non pathogènes de Fusarium oxysporum, pour le fer entre Pseudomonas producteurs de sidérophores et bactéries ou champignons pathogènes, mais aussi compétition pour les sites d'infections racinaires entre les Fusarium pathogènes et non pathogènes. La caractéristique principale de la compétition est d'être un mode d'action qui nécessite la présence simultanée des deux protagonistes dans la même niche écologique, il n'y a pas action à distance ;
- l'antibiose, c'est-à-dire la production par l'agent de lutte biologique de métabolites toxiques pour l'agent pathogène.Ces métabolites étant excrétés hors de la cellule microbienne, on peut concevoir que ce mode d'action ne nécessite pas un contact étroit entre les 2 protagonistes. La liste des microorganismes produisant des substances toxiques vis à vis des champignons ou des bactéries est extrêmement longue; si on veut n'en citer que quelques uns : Bacillus, Pseudomonas , Agrobacterium radiobacter ,Trichoderma ,Gliocladium. Les molécules responsables de l'activité antagoniste sont de nature chimique très variée.
Dans le cas de l'induction de résistance, l'agent de lutte biologique déclenche chez la plante des mécanismes de défense qui s'opposent au développement de l'infection par l'agent pathogène. Les mécanismes sont de nature diverse : épaississement des parois végétales, productions de molécules de défense telles que phytoalexines et PR protéines. Cette induction de résistance peut rester localisée ou au contraire s'étendre à toute la plante ; on parle alors d' induction sysrémique de résistance ; les conséquences pour l'agent pathogène de ces différents mécanismes exprimés par les agents de lutte biologique sont: un arrêt de son développement, qui n'entraîne pas nécessairement sa mort , ni même une diminution de la densité d'inoculum, soit une inhibition de son activité infectieuse, soit enfin mais plus rarement sa lyse. La fongistase, phénoméne qui correspond à une inhibition biologique de la germination des spores fongiques dans le sol, résulte essentiellement de l'activité des agents de lutte biologique, qu'ils agissent par compétition trophique ou par antibiose. Il est certain qu'une fongistase prolongée entraînera la mort et donc la lyse de certains agents pathogènes. Il faut insister sur le fait que ces différents modes d'action ne sont pas incompatibles ; au contraire ils sont complémentaires et une même espèce voire une même souche d'agent de lutte biologique peut posséder plusieurs de ces modes d'action ; par exemple, Trichoderma possède la capacité à produire des métabolites toxiques,à parasiter certains autres champignons, à entrer en compétition pour les éléments nutritifs et pour les sites de colonisation voire à induire la résistance de la plante hôte. De même les Pseudomonas qui entrent en compétition pour le fer produisent de très nombreux antibiotiques et induisent la résistance de la plante.
Les bactéries qui ont montré un potentiel pour la lutte contre les maladies des plantes incluent de nombreux genres ; nous ne parlerons ici que des agents bactériens pour lesquels nous disposons de données écologiques approfondies. Pour l’instant, la lutte biologique a été utilisée avec plus de succès contre les maladies souterraines que dans la phyllosphère.
Les dégâts causés par les pathogènes du sol se sont accrus ces 30 dernières années, entraînant une importante réduction de rendement des cultures. Actuellement, il n’y a pas de méthodes satisfaisantes de lutte et peu de variétés résistantes aux pathogènes du sol sont mises sur le marché. C’est pourquoi la lutte biologique contre les maladies souterraines peut être considérée comme une alternative d’avenir (voir tab. IV).
Les bactéries du genre Pseudomonas bénéficient d’une attention particulière car quelques grammes ou milligrammes/ha suffisent pour l’amélioration du rendement. Parfois contradictoires et irréguliers, ces effets utiles sont abondamment illustrés dans la littérature ; en revanche, les mécanismes d’action ne sont que partiellement décrits. Cette connaissance est pourtant essentielle si on veut faire des lâchers fiables à grande échelle. C’est ainsi que les résultats positifs obtenus en conditions de laboratoire et sous serres expérimentales tendent à devenir plus variables en serres commerciales et en conditions de plein champ, car, d’une part les Pseudomonas sont instables pendant leur conservation et au cours de leur production à grande échelle, et d’autre part ils sont très sensibles aux facteurs environnementaux.
Les Actinomycètes (notamment du genre Streptomyces) sont des microorganismes communs du sol qui produisent des antibiotiques et autres métabolites secondaires ; ils sont principalement saprophytes et utilisent des débris organiques insolubles en produisant des enzymes hydrolytiques extracellulaires. Ils s’adaptent aussi à leurs environnements en formant des hyphes qui pénètrent dans les substrats et permettent aux enzymes d’être sécrétées. Du fait de leur capacité à coloniser le sol et leur aptitude à produire des composés antimicrobiens, les souches de Streptomyces sont des agents de lutte biologique potentiels prometteurs ; d’ailleurs, certaines espèces ont été étudiées pour leur potentiel à contrôler un grand nombre de pathogènes de plantes dans différents systèmes.

[R] 3. Les champignons

3.1. Les champignons utilisés dans la lutte contre les phytopathogènes (biofongicides)
Les biofongicides représentent un marché (ventes) de 1 million de $ (autant d’euros) par an (le marché global des fongicides est de 4,1 milliards de $).
La plupart des champignons utilisés en lutte biologique contre la fonte des semis et la pourriture racinaire sont des hyphomycètes et parmi ceux-ci, les genres Penicillium, Trichoderma et Gliocladium ont reçu le plus d’attention (voir tab. V). Les mycoparasites Pythium spp. et Fusarium spp. ont des souches non pathogènes, qui sont aussi des agents de lutte biologique potentiels. 
Mode d’action : plusieurs mécanismes sont importants dans les interactions antagonistes, notamment le mycoparasitisme et la compétition pour les substrats et les sites d’infection.
Evaluation des risques : certaines souches de Gliocladium peuvent produire des métabolites secondaires toxiques pour les mammifères ; d’autres peuvent avoir des effets herbicides ; de plus, des métabolites de Trichoderma et Gliocladium peuvent avoir un effet délétère sur d’autres microorganismes utiles dans le sol ; tout cela nécessite donc une étude approfondie et les risques de lâcher volontaire d’un antagoniste doivent être évalués dans chaque cas.
Le risque est que, parmi  les souches préconisées, certaines appartiennent à des espèces connues pour leur pouvoir pathogène à l’égard de plantes cultivées. Donc, pour bien évaluer les risques, il faut comprendre pourquoi les souches préconisées ont perdu leur agressivité (ou ne l’ont jamais eue) et quelle est la probabilité que, par croisement dans le sol, elles récupèrent cette capacité.
Cela explique pouquoi ces organismes n’ont pas encore été homologués en Europe, contrairement aux États-Unis. 
Méthodes de production 
(les mêmes méthodes s’appliquent aux champignons entomopathogènes)

La fermentation en milieu liquide, grâce à laquelle est réalisée la production de masse de nombreux auxiliaires biologiques, est moins bien adaptée à la production des champignons, certaines espèces sporulant difficilement dans ces conditions. On peut alors recourir à une fermentation solide. Le substrat peut être constitué par des résidus de faible valeur marchande (bagasse de canne à sucre, son, paille hâchée, pulpe de betterave, etc.) humidifiés par une solution nutritive contenant essentiellement de l'azote. Cette technique est cependant encore peu utilisée à l'échelle industrielle. Elle peut être utilisée pour une production artisanale d'inoculum. Une fois produite, la biomasse doit être conditionnée sous une forme qui favorise au mieux sa survie tout en permettant un usage facile. La présentation ne sera pas la même selon que la préparation est destinée à enrober des semences (poudre mouillable) ou à être introduite dans le sol (poudre mouillable ou granulés, ou inoculum encapsulé dans des polymères). Ces préparations peuvent demeurer actives pendant plusieurs mois si on les maintient dans une chambre froide (vers 5 °C) mais le taux de propagules viables diminue généralement rapidement si elles sont conservées à température ambiante. Ce problème de la conservation de la viabilité et des propriétés de l'inoculum constitue un des freins à l'emploi de ces auxiliaires.
Perspectives : Récemment, la firme Ecogen Inc. a développé avec succès le biofongicide AQ10, basé sur l’utilisation d’Ampelomyces quisqualis, un champignon hyperparasite infestant seulement des Erysiphaceae (oïdium). Il a été autorisé aux États-Unis en 1994 sur différentes plantes hôtes et en France en 1998 sur vigne. Les efforts se concentrent maintenant sur des programmes d’applications expérimentales en vignobles, avec des essais pilotes.

3.2. Les champignons entomopathogènes
Les champignons entomopathogènes, importants dans la régulation naturelle de nombreux insectes ravageurs, n’ont pas connu le même succès ces 20 dernières années que d’autres auxiliaires tels que Bacillus thuringiensis ou certains baculovirus, mais leur potentiel pour lutter contre les acariens et les insectes dans les habitats naturels a souvent été reconnu.. Seuls quelques uns d’entre eux ont été utilisés à une échelle industrielle (des genres Beauveria, Metarhizium, Verticillium et Paecilomyces). Les programmes les plus importants de lutte microbiologique à l’aide de champignons ont lieu dans les pays en développement (au Brésil dans des champs de canne à sucre contre Mahanarva posticata, en Chine dans des forêts de pins et des champs de maïs contre Dendrolimus punctatus et Ostrinia furnacalis, à Cuba…). Dans les pays occidentaux, de telles méthodes alternatives de lutte sont utilisées parallèlement aux pesticides chimiques, bon marché et efficaces. De ce fait, seul un petit nombre d’espèces de ravageurs sont visées : Scarabéides, Curculionides, Aleurodes, Thrips, y compris certains insectes qui sont devenus résistants du fait de l’utilisation inadéquate des insecticides chimiques (Noctuidés), certains ravageurs sensibles aux préparations granulées (pyrales, Lépidoptères et insectes de la canne à sucre et du riz, insectes souterrains, certains ravageurs des cultures légumières et fruitières (voir tab. VI).
Mode d’action : contrairement aux autres microorganismes, les champignons infectent les insectes par pénétration directe à travers la cuticule. Les conidies adhèrent à l’insecte, germent et pénètrent à travers la cuticule. Le champignon croît rapidement dans l’hémocèle. Les insectes meurent dans un délai de 3 à 10 jours. Quand l’insecte meurt, le champignon entre dans un stade hyphal, colonise les organes internes puis sporule à la surface de l’insecte.
Production de masse : les champignons entomopathogènes peuvent être produits actuellement de différentes façons : par méthode simple en sacs plastiques en utilisant comme milieu du riz stérile, des grains ou autres produits, en fermentation liquide sur des milieux bien définis, ou en fermenteurs semi-solides. Dans les deux cas, de grandes quantités de spores sont nécessaires pour arriver à une bonne lutte en plein champ, généralement de l’ordre de 1014 spores/ha ou plus. Pour produire de telles quantités, au moins 100kg de grains ou de riz sont nécessaires. La fermentation solide présente l'avantage que, puisque la plupart des champignons sporulent sur des substrats solides, c'est facile à réaliser en laboratoire et souvent les propagules produites étant dans un environnement aérien, les conidies ont tendance à être plus tolérantes à la dessication et plus stables comme préparation sèche, par comparaison aux spores produites en culture profonde. Malheureusement, les méthodes de fermentation solide présentent de nombreuses contraintes techniques et économiques (problèmes de stérilisation des substrats, échanges de gaz, contrôle de température, maintenance d'une culture pure et récupération du produit à partir du substrat) ; il faut alors soit que les cultures impliquées soient de haute valeur ajoutée (légumes, cotonnier), que la concentration des spores produites sur le substrat solide soit très importante ou que la main d'œuvre soit bon marché (cas de la production dans les pays du Tiers-Monde). Actuellement, la fermentation liquide est la méthode la plus économique ; elle assure un environnement nutritionnel homogène et les facteurs environnementaux (pH, température, aération) sont facilement contrôlés par rapport à d'autres méthodes. Pour avoir les conditions optimales de production, on doit considérer non seulement le rendement en propagules mais aussi la stabilité des propagules (tolérance à la dessication, durée de vie) et leur efficacité. La technologie de production et la formulation sont donc très interdépendantes. Les formulations granulées peuvent être obtenues soit par enrobage des spores préalablement récoltées, soit par croissance et sporulation du germe à la surface d’un support nutritif granulé ; ce premier procédé, déjà appliqué à de nombreux microorganismes auxiliaires, facilement industrialisable, est encore très insuffisamment éprouvé au champ pour les champignons entomopathogènes et ses perspectives d’utilisation agronomique ne peuvent donc pas être précisément estimées.
Différentes stratégies de lutte sont souvent étudiées expérimentalement. Parmi celles-ci, les traitements inondatifs, presque semblables à ceux utilisés pour les insecticides chimiques, sont les plus communs. Par contre, la méthode d’introduction-acclimatation est encore l’exception dans les stratégies de lutte microbiologique.
De nombreux facteurs affectent l’efficacité des champignons entomopathogènes : leur potentiel comme agents de lutte biologique résulte des propriétés des populations de l’hôte et du pathogène et des conditions du milieu . Ces facteurs interagissent. Certains sont liés au pathogène : virulence et spécificité de l’hôte (qui sont 2 éléments essentiels dans le choix d’un bon candidat à la lutte microbiologique), potentiel épizootique, capacité de survie et polymorphisme génétique des populations fongiques. D’autres dépendent de l’hôte : variabilité de la sensibilité des populations hôtes, facteurs internes affectant la sensibilité de l’hôte (influence du stade de développement), facteurs des populations hôtes (densité de populations). Enfin , la sensibilité extrême aux conditions environnementales (rayonnement solaire, température, humidité) sont le principal inconvénient des champignons entomopathogènes. Ces facteurs influencent la physiologie du champignon, sa capacité à infecter l’hôte, la progression de l’infection au sein de l’hôte vivant ou mort, la sporulation sur le cadavre, la capacité de dispersion et de survie des propagules fongiques infectieuses, mais aussi la sensibilité ou la résistance de l’hôte à l’infection.
Un des facteurs les plus cruciaux dans l’utilisation pratique des champignons est leur persistance relativement courte à la surface des feuilles. Des durées de vie de 2 jours sont signalées et on considère généralement que les composantes proche-UV de la lumière solaire sont un facteur-clé dans ce domaine. Il faut noter cependant que, malgré son effet nocif sur la persistance, la lumière peut stimuler certaines étapes du cycle évolutif des champignons entomopathogènes cultivés in vitro ou in vivo. D’autres facteurs affectent la persistance des pathogènes fongiques : notamment des caractéristiques du sol (matière organique, inorganique, saturation de l’eau, température, microflore et microfaune antagonistes, pH), ou des ressources nutritives.
On peut espérer que la connaissance approfondie des contraintes microclimatiques permettra d’en surmonter certaines par une formulation améliorée, par la sélection de souches ou par une meilleure prévision des processus.
Perspectives : la manipulation des génomes de champignons a pris beaucoup de retard par rapport à celle des baculovirus et des bactéries. C’est ainsi que, malgré de sensibles progrès, la recombinaison parasexuelle qui constitue un outil important d’amélioration des champignons se heurte toujours aux difficultés de description précise du phénomène par suite de manques de marqueurs génomiques. Par ailleurs, le développement des champignons comme agents de lutte nécessite une meilleure compréhension de la dynamique ravageur-pathogène. L’identification des facteurs-clés qui ont un rôle dans la dynamique des interactions ravageur-pathogène peut être difficile. Dans ce contexte, les modèles mathématiques de populations peuvent fournir des outils utiles. Les modèles peuvent être utilisés pour des études épizootiologiques ou encore pour programmer des applications d’insecticides microbiens, pour estimer les doses nécessaires, pour prédire les temps léthaux, pour estimer l’impact du rayonnement solaire sur la survie des spores etc.

3.3. Des champignons pour lutter contre les mauvaises herbes (mycoherbicides)
Pour les principales espèces de mauvaises herbes pour lesquelles les moyens de lutte traditionnels ne sont pas assez efficaces, le développement de méthodes de lutte intégrée est essentiel.
Le coût économique des mauvaises herbes dans un pays particulièrement concerné, l'Australie, a été estimé en 1996 à 5 000 millions de $ (J.H. Combellack, comm. pers. in Groves, 1997).
La lutte biologique contre les mauvaises herbes avec des agents phytopathogènes est étudiée depuis une centaine d’années.
Les 5 espèces choisies comme cibles principales par le programme européen COST-816 (Müller-Schäre, 1997) sont : Amaranthus spp., Convolvulus arvensis, Chenopodium album, Senecio vulgaris et Orobanche spp.
Les champignons sont actuellement les pathogènes les plus susceptibles d’être efficaces car ils sont faciles à manipuler et ont la capacité de pénétrer d’eux mêmes une plante hôte.
Ils sont appliqués en lâchers inondatifs : on disperse uniformémement et régulièrement une abondante quantité d’inoculum sur une population de mauvaises herbes dans le but de provoquer rapidement une épidémie chez les plantes.

Les champignons pathogènes qui semblent prometteurs actuellement contre les espèces citées ci-dessus sont :

Contraintes technologiques à leur développement
Toutefois, la production en masse d’un grand nombre de propagules viables, infectieuses et génétiquement stables pose quelques difficultés déjà évoquées. Les spores actuellement commercialisées sont produites en fermentation liquide, mais d’autres méthodes de production de masse restent à concevoir.
Une formulation adéquate est une des plus grandes contraintes du développement de bioherbicides efficaces, car les délais requis vont de 1 à 2 ans de stabilité et de conservation.
Le marché d’un bioherbicide spécifique d’une seule mauvaise herbe est souvent considéré comme trop restreint et trop régional pour couvrir les frais d’homologation et de production de masse. L'implication des firmes privées dans le développement de ces produits est donc limité. Pourtant, les coûts de développement et d’homologation des bioherbicides sont bien moindres que ceux des herbicides chimiques. Par exemple, le produit Collego (qui a par la suite connu un échec commercial, voir ci-dessous) coûtait approximativement 2 millions de $ en recherche et développement dans les années 70 et 80 contre 15 à 20 millions de $ pour un herbicide chimique à ce moment là (voir tab. VII).
Un exemple de frein au développement de ces produits : dans le cas d'Amaranthus, il y a un conflit d'intérêt entre le besoin d'une lutte biologique efficace contre les espèces nuisibles d'Amaranthus et d'autre part la valeur potentielle de veiller à ce que certaines espèces d'amaranthe cultivées, d'où la nécessité de résoudre ce problème et que les agents utilisés dans la lutte biologique contre les espèces nuisibles ne mettent pas en danger les espèces cultivées.

Trois bioherbicides ont été homologués jusqu'à maintenant :
- DeVine®, à base de Phytophthora palmivora, pour lutter contre Morrenia palmivora sur Citrus ;
- Collego®, à base de Colletotrichum gloeosporioides f.sp. aeschynomene, pour lutter contre Aeschynomene virginica sur riz et soja ;
- BioMall®, à base de Colletotrichum gloeosporioides f. sp. malvae, pour lutter contre Malva pusilla.  
Bien qu'ils aient prouvé leur efficacité, 2 de ces produits ont été retirés du marché, Collego® (commercialisé en 1992 et arrêté en 1994) et Biomall®, à cause de leur faible marché potentiel. Dans chacun des cas, la cible était une seule espèce de mauvaise herbe.

[R] 4. Les virus entomopathogènes (Baculovirus)

Les Baculovirus, ou virus responsables des polyédroses nucléaires, sont des virus exclusivement pathogènes d’Invertébrés - ils ont pour cible plus de 3 000 espèces d’insectes – c’est pourquoi depuis de nombreuses années, on a cherché à les utiliser comme bio-insecticides. Malgré de nombreux essais, la lutte biologique à l’aide de ces virus n’a pas pu s’imposer comme une méthode susceptible de remplacer les insecticides chimiques, essentiellement en raison du coût économique de leur production de masse. Cependant leur emploi reste problable dans les années à venir, du fait de leur spécificité et de leur innocuité.
Les baculovirus sont de gros virus en bâtonnet dont le génome est constitué d’une molécule circulaire d’ADN bicaténaire de haut poids moléculaire (70-85 x 106 daltons). Ils forment au cours de l’infection dans le noyau des cellules des corps d’inclusion, les polyèdres. Chaque polyèdre inclut de nombreuses particules virales entourées d’une matrice protéique composée principalement d’un simple polypeptide, la polyédrine. Dans la nature, les polyèdres sont ingérés par les insectes, puis dégradés par les protéases du tube digestif, les virions libérés vont traverser les cellules intestinales pour se multiplier dans les hémocytes et dans le tissu adipeux. C’est en fin de cycle que les noyaux renferment de très nombreux polyèdres. Si ceux-ci représentent principalement la forme d’infection de larve à larve, à l’intérieur de l’insecte comme in vitro les virions sont transmis de cellule à cellule par exocytose.
La production de masse, sous la forme de polyèdres contenant des virus infectieux, a été mise au point pour le baculovirus de la noctuelle Mamestra brassicae. La multiplication des virus ne pouvant être assurée qu’au sein de cellules hôtes vivantes, le procédé repose sur la maîtrise d’un élevage de masse de l’insecte sur milieu nutritif artificiel. À titre d’exemple, pour traiter efficacement 1 ha de culture, il faut en moyenne 1012 à 1013 polyèdres, ce qui, si l’on prend une valeur moyenne de 109 polyèdres par larve d’insecte, correspond à 1 000 ou 10 000 chenilles virosées. Autre exemple concernant la production de masse de la granulose du Carpocapse Cydia pomonella : le prix de revient à l’hectare se situe autour de 61 F (9,3 €). Une autre donnée concerne le prix de revient de l’application de Gemstar® (NPV d’Helicoverpa zea), qui serait de 17 $/ha. Les recherches portent actuellement sur la mécanisation des différentes manipulations pour réduire la main d’œuvre nécessaire et rendre le coût de la matière active compétitif avec les insecticides chimiques. L’association de cette préparation virale à des quantités réduites de pyréthrinoïdes provoque un phénomène de synergie d’action. Dans ces conditions, il est possible de réduire très sensiblement la quantité d’inoculum viral à mettre en œuvre, ce qui ouvre des perspectives nouvelles au développement pratique de cette méthode de lutte.
Le mode d’action hautement spécifique et unique, la spécificité de l’hôte, font des baculovirus une forme de lutte séduisante pour les agriculteurs et qui s’accorde bien avec les programmes de lutte intégrée, puisqu’elle est sans effets non intentionnels.
Le développement de leur utilisation se heurte à de nombreuses contraintes : spectre d’activité étroit, action lente, importance de la programmation du traitement, le fait que le virus doit être ingéré par les larves, la persistance limitée au champ (1 à 2 jours sur cotonnier, 4 à 7 jours sur les autres cultures - sensibilité au rayonnement solaire et au pH élevé du feuillage), leur durée de vie limitée par rapport aux insecticides chimiques et les problèmes de production de masse (voir ci-dessus) (voir tab. VIII).
Perspectives : l'efficacité des baculovirus peut être optimisée par l'amélioration des souches existantes par les méthodes de recombinaison génétique. En effet, la plasticité du génome des baculovirus est très importante : 2 souches peuvent échanger une partie de leur information génétique et les recombinants posséder alors des propriétés nouvelles (délai de mortalité plus rapides, temps plus rapide de cessation d'alimentation). Une autre perspective est leur manipulation génétique. Depuis quelques années, les connaissances sur leur génome se sont considérablement accrues et on sait les manipuler au laboratoire pour introduire dans leur génome, dans des régions bien précises, un gène étranger. Cette technique de génie génétique est en plein développement et permet in vivo et in vitro de produire un grand nombre de protéines étrangères à partir de baculovirus dont le gène de la polyédrine a été remplacé par un gène codant pour une protéine d'intérêt médical ou pharmaceutique.

[R]  5. Nématodes entomopathogènes

Bien que l’on connaisse de nombreux Mermithidae, Tylenchidae, Aphelenchidae et Rhabditidae comme étant d’importants antagonistes des insectes, très peu d’espèces de Nématodes ont été utilisés en lutte biologique. Seuls les Rhabditidae des genres Steinernema et Heterorhabditis et leurs symbiotes bactériens respectifs, Xenorhabdus et Photorhabdus, sont utilisés pour décimer des populations larvaires d’insectes.
Le cycle de développement du nématode comprend une phase libre et une phase de propagation. Le seul stade se déroulant à l’extérieur de l’insecte-hôte est le 3e stade (larves dauer L3). Elles portent leur symbiote dans le tube digestif et chez les Steinernema dans une vésicule particulière de l'intestin. Elles cherchent activement des insectes hôtes et pénètrent dans l’hémocèle où elles trouvent des conditions favorables de multiplication. Elles commencent à s’alimenter, libèrent les bactéries symbiotes dans l’hémolymphe et commencent leur cycle de développement. Lorsque le nématode pénètre dans l'hémocèle de l'insecte, il n'est pas reconnu par les hémocytes de la plupart des ordres d'insectes ; son tégument est souillé de microorganismes qui induisent la mise en jeu des défenses de l'insecte, ce qui permet à l'hémolymphe de retrouver sa stérilité. Le nématode et la bactérie vont alors provoquer une dépression générale de l'immunité. Les parasites secrètent des facteurs qui détruisent les peptides anti-bactériens (facteur immuno-dépresseur) auxquels leurs bactéries associées pourraient être sensibles. Ils libèrent ensuite leurs propres symbiotes qui se multiplient en provoquant une toxémie et une septicémie. En même temps, les bactéries excrètent des inhibiteurs du système phénol-oxydase qui vont abolir la phagocytose. Au terme de la septicémie et à la mort de l'insecte, l'envahissement de la cavité générale par la propre flore intestinale de l'insecte est difficile parce que l'espace a été colonisé par les symbiotes et que ces derniers ont produit des antibiotiques inhibant la plupart des compétiteurs possibles (molécules à large spectre, bactériocines à spectre étroit). Ces conditions assurent la multiplication du nématode dans la dépouille de l'insecte. C'est un microcosme quasiment monoxénique où les nématodes vont consommer essntiellement la biomasse bactérienne. Cette situation privilégie ainsi la transmission verticale des « bonnes » bactéries à la descendance, lorsque les larves L3 recrutent leurs symbiotes, avant de quitter le cadavre de l'insecte pour une prochaine infestation.
Le spectre d’hôtes des nématodes est large en laboratoire. Ainsi, les essais biologiques ont montré que S. carpocapsae est pathogène de 250 espèces d’insectes de 17 familles de 11 ordres. Toutefois, dans la nature, l'efficacité est plus limitée et dépend des conditions de rencontre entre les protagonistes.
Les nématodes peuvent être produits en masse in vitro dans des bio-réacteurs à grande échelle et conservés à basse température pendant plusieurs mois. Après introduction dans le sol, ils cherchent activement leur insecte hôte et le tuent en quelques jours. N’ayant pas d’interactions avec les produits phytosanitaires, ils peuvent être utilisés dans les programmes de lutte intégrée. Ils ont des caractéristiques biologiques et écologiques qui les rendent tout à fait inoffensifs vis-à-vis de l’environnement. Eux et leurs symbiotes associés sont sans danger pour les vertébrés à sang chaud y compris pour les humains.
La technologie de production la plus utilisée actuellement est une multiplication des nématodes en culture monoxénique en phase solide à 3 dimensions. Ce procédé, comme la production in vivo, pose un problème économique car il exige une importante main d’oeuvre. Des techniques plus avancées en culture liquide ont été développées pour produire Steinernema carpocapsae dans des bio-réacteurs à grande échelle et des recherches sont en cours pour améliorer la culture liquide d’Heterorhabditis. On arrive ainsi à réduire les coûts de plus de 10 fois : exemple, la production d’1 million de DJs d’Heterorhabditis sp. produites en cultures en milieu solide coûte environ 1 DM (0,5 €), la même quantité produite en bioréacteurs en culture liquide coûterait moins du 1/10e. Cela dit, il faudrait un volume de ventes suffisamment important pour justifier le développement d’une production commerciale.
La conservation et le transport des nématodes entomopathogènes sont des contraintes importantes. Les larves dauer sont sensibles à la dessication, aux températures élevées et au manque d’oxygène. Cela doit être pris en considération pour leur développement et leur distribution et des méthodes d’amélioration de leur formulation doivent être trouvées.
Du fait des coûts élevés de production, les applications par lâchers inondatifs dans les pays industrialisés sont encore limités aux cultures à haute valeur ajoutée.
Pour obtenir un contrôle satisfaisant d’Otiorhynchus sulcatus en pépinières, il faut une densité de nématodes de 5.109/ha.
Le marché potentiel en 1994 (= total de ventes dans le monde) était supérieur à 10 millions de $, il est aujourd’hui en très nette diminution (voir tab. IX).
Deux stratégies se distinguent pour diminuer les contraintes d'utilisation des nématodes entomopathogènes. L’une d’elles consiste en l’étude comparée des différentes associations entre souches de nématodes et souches bactériennes symbiotiques. Pour ce faire, il convient d’analyser la diversité génétique des deux partenaires et de leurs associations à partir de prospections exhaustives dans des environnements très différenciés (régions chaudes sèches, tropicales, déserts, littoral, etc.). De façon complémentaire, il faudra procéder à de nouvelles associations entre nématodes et souches symbiotiques. La deuxième démarche consiste à modifier le génome des nématodes avec des bactéries par des voies conventionnelles ou par transgénèse. La proximité phylogénétique entre Heterorhabditis et Caenorhabditis est à cet égard tout à fait intéressante.
Les méthodes de génétique classique et de génie génétique peuvent être utilisées pour l’amélioration génétique des nématodes entomopathogènes et de leurs symbiontes bactériens (en particulier amélioration de leur pathogénicité, du spectre d’hôtes, des tolérances environnementales et de la durée de conservation). Dans ce domaine, les nématodes ont un gros avantage : ayant une propagation hermaphrodite, ils sont des cibles idéales pour l’amélioration génétique ; ainsi, des résultats spectaculaires ont été obtenus avec Caenorhabditis elegans. De même, avec les symbiontes bactériens des nématodes, étant donné la relation phylogénétique étroite entre Xenorhabdus et E. coli, plusieurs gènes de Xenorhabdus ont été clonés chez E. coli.

[R] 6. Lutte par confusion sexuelle

Les premières phéromones ont été décrites il y a plus de trente ans. A la base de la communication olfactive entre insectes d’une même espèce, ces molécules sont rapidement devenues des outils dans la stratégie globale de lutte intégrée.
Le principe de la confusion consiste à perturber la recontre entre le mâle et la femelle afin d’empêcher l’accouplement et donc la ponte et le développement néfaste des chenilles. Il suffit pour cela de diffuser dans la parcelle à protéger une quantité de phéromone synthétique telle, que les mâles présents soient incapables de reconnaître à travers ce « bruit de fond » le message chimique émis par leurs propres femelles. Les mâles sont alors désorientés et la fréquence des accouplements se trouve fortement diminuée. Puisqu’on intervient avant l’accouplement, on peut parler de méthode de lutte "hyper-préventive" par comparaison avec les traitements chimiques dits « préventifs », qui, en raison de leur activité ovicide doivent être placés juste avant le dépôt des premiers œufs ou immédiatement après.
Cette technique de lutte s’est d’abord développée aux États-Unis où elle est mise en œuvre à grande échelle contre le principal ravageur des champs de coton, le ver rose du cotonnier. Ce dernier ayant acquis des résistances à la majorité des insecticides chimiques, l’épandage massif de sa phéromone sexuelle, le gossyplure, restait en effet le seul recours pour les agriculteurs américains. Depuis l’homologation de la première phéromone destinée à la confusion sexuelle (= la phéromone sexuelle du Ver rose du cotonnier, le gossyplure, de la société américaine Albany International dont les États-Unis ont validé l’application aux champs de coton en 1978), la méthode s’est ainsi élargie progressivement à une quinzaine de Lépidoptères responsables de dégâts en arboriculture fruitière et vignes. En Europe, les expérimentations ont ainsi prouvé l’efficacité de la confusion sexuelle pour la lutte contre deux ennemis des vergers, la tordeuse orientale du pêcher et le carpocapse de la pomme et de la poire, et contre deux des principaux ravageurs des vignes, l’Eudémis et la Cochylis.
En France, depuis 1989, une collaboration scientifique a été entreprise entre l’INRA de Bordeaux et la firme BASF, leader européen en matière de confusion sexuelle pour le développement du procédé contre les deux tordeuses de la vigne en Europe du Sud.
Pratiquement, avec 500 diffuseurs/ha (100 à 300 g de phéromone/ha) accrochés sur des fils de palissage juste avant le début du premier vol, (fin mars-début avril) et produisant une diffusion de l’ordre de 50 mg/ha/h, la protection est assurée jusqu’à la date de la vendange. On peut contrôler le bon fonctionnement de la méthode tout au long de la saison par le suivi de pièges sexuels classiques : l’absence de captures indique alors la désorientation des mâles et donc un succès apparent de la confusion qu’il convient encore de confirmer par des contrôles visuels à chaque génération.
Il a été démontré que l’efficacité du procédé se situait mieux ou au même niveau qu’une protection insecticide bien conduite. Par rapport à des zones non traitées, l’efficacité est de l’ordre de 93 à 96%.
Actuellement, on cherche à obtenir un procédé tout aussi fiable pour la confusion sexuelle du carpocapse.
La méthode
Elle ne nécessite qu’un nombre limité de poses de diffuseurs (1 à 3) pendant la saison de reproduction du ravageur et permet de limiter le nombre de traitements chimiques.
Par ailleurs, très spécifique, la confusion sexuelle respecte l’entomofaune auxiliaire et n’affecte pas les insectes pollinisateurs ni les prédateurs naturels du ravageur.
Le maintien d’une atmosphère saturée en phéromone doit se prolonger pendant toute la période de reproduction du ravageur et rester à un niveau suffisamment élevé pour que le signal produit reste supérieur à celui de la femelle ; cela impose d’une part que la phéromone reste stable, d’où la nécessité de lui adjoindre des agents protecteurs, mais aussi d’utiliser un diffuseur adapté : c’est une des difficultés majeures à surmonter pour que se généralise l’utilisation des phéromones ; une libération régulière de la phéromone requiert la mise au point de diffuseurs qui ne risquent ni d’altérer sa composition chimique, et par là même son efficacité attractive, ni de provoquer une évaporation trop rapide.
La confusion sexuelle implique un bouleversement important des pratiques et une formation spécifique des agriculteurs.
La fabrication de phéromones de synthèse n’est assurée que par un nombre extrêmement restreint de sociétés. La position numéro 1 revient au japonais Shin-Etsu Chemical qui, avec une capacité de production d’environ 50 tonnes par an, représenterait à lui seul 90% de la production.
Les phéromones subissent les mêmes règles d’homologation que les insecticides traditionnels et celles-ci ont tendance à être de plus en plus contraignantes dans de nombreux pays.
Quatre produits sont actuellement commercialisés en France : Rak5, Rak2, Rak1, Rak1+2 (voir tab. X).

[R] 7. Le marché des biopesticides

Toutes ces dernières années, les biopesticides ont été l’objet d’une recherche considérable et de développement des produits (augmentation de 25% par an entre 1982 et 1992). L’intérêt pour les biopesticides a augmenté en réponse au problème de l’impact des pesticides chimiques à large spectre sur l’environnement et la santé et l’apparition d’une résistance aux pesticides chimiques. Les biopesticides sont maintenant considérés comme une composante des systèmes de lutte intégrée, dans lesquels ils constituent une des méthodes de lutte que les agriculteurs peuvent utiliser pour lutter durablement contre les ennemis des cultures, de manière économique et inoffensive pour l’environnement.
Le marché global des biopesticides était de 200 millions de $ en 1995 (pour l'Europe, 102 millions de $ en 1996), dont plus de 90% pour la lutte contre les insectes ; les insecticides microbiens dominent avec Bacillus thuringiensis qui occupe 92% de ce marché (100 millions de $) ; le marché des entomophages représente 40 millions de $.
Ce marché des biopesticides représente donc 0,7% du marché phytosanitaire.
Pour mémoire, le marché mondial phytosanitaire dépasse actuellement les 30 milliards de $ (dont 14,1 pour les herbicides, 8,9 pour les insecticides, 5,9 pour les fongicides) (source IBC, 1997). Les préoccupations environnementales font que la croissance de ce secteur se ralentit en Europe mais continue à augmenter aux États-Unis.
Du point de vue des ventes dans l’Union européenne, les États-Unis totalisent 40% des ventes et l’Est de l’Asie 20%. Le Benelux est le leader en Europe de l’utilisation de la lutte biologique (en raison de l’utilisation intensive de prédateurs et phéromones pour la production de légumes, bulbes et fleurs de grande qualité) ; ensuite, vient l’Italie qui a des systèmes de lutte intégrée très bien développés.
Coût du développement d’un biopesticide 
Il est difficile de donner un chiffre général pour un biopesticide ; cela varie entre 1 et 10 millions de $ pour le coût total de développement (dont 2 pour l’homologation de ceux qui doivent passer par cette procédure) et cela prend de 3 à 5 ans. Pour mémoire, le développement et l’homologation d’un pesticide chimique prennent de 8 à 10 ans et peuvent coûter jusqu’à 80 millions de $ dont 20 pour l’homologation. Donc, non seulement le coût des biopesticides est moindre mais leur délai de commercialisation est plus court que celui des pesticides chimiques.
Coût des traitements
Les coûts des traitements avec des biopesticides ont tendance à chuter. Nous en donnerons ici quelques exemples.
Le coût de l’utilisation de Bacillus thuringiensis contre le Doryphore, Leptinotarsa decemlineata, aux États-Unis est passé de 20 $/acre (1 acre = environ 0,4 ha) à 10 depuis 1990.
Le coût de la lutte biologique contre le Ver blanc de la canne à sucre avec le Betel (mycoinsecticide à base de Beauveria brongniartii souche 96) est de 1 200 F/ha (183 €/ha) et c’est un traitement unique, alors qu’un traitement chimique classique revient à 2 000F (305 €/ha) et doit être renouvelé tous les 3 ans.
En 1993, le prix de revient de traitement contre la pyrale du maïs avec des trichogrammes était de 260 à 310F/ha (47 €) (avec 2 passages manuels) contre 250 à 320 F pour un traitement chimique. Selon l’UNCAA, 50 kg de ce produit biologique permettent de traiter une surface grande comme Paris (9 000 ha) quand 120 kg de pyréthrinoïdes ou de 300 à 500 kg d’organophosphorés seraient nécessaires.
Problèmes liés à la commercialisation 
Les principales questions que se posent les firmes avant de décider d’investir dans un biopesticide sont les suivantes : ce produit correspond t-il à un besoin sur le marché ? Le produit est-il efficace et inoffensif ? le produit sera t-il rentable ? Quels seront les coûts de développement et la taille du marché potentiel ?
Les principales firmes
Novartis domine actuellement le marché des biopesticides avec 18,4% du marché ; vient ensuite Koppert (Pays-Bas) avec 18,2% et Abbott Laboratories avec 12,5% ; ces 3 firmes à elles seules représentent 49,1% du marché européen.
Le secteur bioinsecticide est dominé par Novartis, Abbott et AgrEvo qui totalisent 86% du marché européen des bioinsecticides. Pour les autres secteurs des biopesticides, Abbott domine avec 33%, puis Intrachem (25%) et NPP (25%) ; pour les phéromones, une seule grande firme actuellement, BASF et beaucoup de petites firmes (AgriSense, Thermo Trilogy et Russell).
Il y a actuellement environ 30 firmes commerciales dans ce secteur contre plus de 60 en 1989. Il leur est prédit une bonne croissance donc on peut s’attendre à une compétition grandissante. En même temps, elles ont tendance actuellement à concentrer leurs ressources pour devenir justement plus compétitives et améliorer leurs coûts.
Les firmes analysent actuellement de près leur portefeuille pour mieux évaluer les conditions du marché. Certaines se déclarent ouvertement peu impliquées dans les activités de lutte biologique. D’autrent développent un fort investissement dans les plantes transgéniques ou les organismes gnétiquement modifiés (baculovirus, par exemple).

[R] 8. La réglementation

8.1. Règles d’homologation
Pour les préparations de micro-organismes ou de virus : la règlementation européenne qui figure en annexe III de la directive 91/414/CEE est appliquée.
En revanche, les macro-organismes (ex les entomophages), ne sont pas soumis aux règles de l’homologation. La mise en œuvre de cette procédure implique au préalable le choix par l’industriel d’un pays rapporteur. Ce dernier évaluera tout d’abord la recevabilité du dossier et soumettra ses conclusions au Comité européen. Après acceptation, l’état rapporteur évaluera le contenu du dossier et proposera un classement toxicologique et écotoxicologique et le cas échéant des recommandations d’usage. A nouveau, le comité européen statuera sur ces propositions et demandera au pétitionnaire de prendre en considération l’ensemble des compléments d’étude et de remarques sollicitées. Au terme de cette procédure, la matière active, en l’occurrence la souche de micro-organisme auxiliaire est inscrite sur la « liste positive » qui vaut pour toute la communauté. Chaque état membre ne se prononce par la suite que sur l’usage des produits formulés.

8.2. Règles concernant l’importation d’agents de lutte biologique
Avec l’intérêt croissant pour les agents de lutte biologique non indigènes, la nécessité est apparue de règles et de procédures pour l’introduction de ces agents. Il y a eu un certain nombre d’initiatives nationales dans ce domaine en particulier de la part de pays qui ont une longue expérience dans le domaine de la lutte biologique classique (Canada, États-Unis, Australie, Afrique du Sud, Brésil, Nouvelle-Zélande) et des initiatives régionales (Europe, Amérique du Sud).
Une étape importante de l’établissement de normes internationales a été franchie en 1995 avec la ratification par le Conseil de la FAO d’un code de conduite pour l’importation et le lâcher d’agents de lutte biologique exotiques. Ce code est destiné essentiellement aux pays où il n’y a pas de législation nationale dans ce domaine.
En ce qui concerne la France, le principe fondamental de la souveraineté des états veut qu’elle fixe sa politique nationale en matière de protection des végétaux et notamment en matière d’importation et d’utilisation d’agents de lutte biologique. Cette politique est cependant orientée par un certain nombre de références internationales contractuelles (accords, conventions) signées par la France, y compris les dispositions européennes (directives, règlements) :
- Accord SPS et Convention de Rome, faisant partie des accords de Marrakech (avril 1994) ;
- Convention internationale pour la protection des végétaux, signée à Rome le 6/12/1951 et modifiée le 21/11/1979 ;
- Code de conduite pour l’importation et la dissémination des agents de lutte biologique (FAO).
En France, l'INRA dispose d'une quarantaine à Valbonne, près d'Antibes (« une quarantaine pour agents de lutte biologique est une structure officielle de confinement de ces agents soumis à la réglementation phytosanitaire en vue de leur étude, de recherches ou d'examen complémentaire et/ou de tests », code de conduite FAO) dans le cadre de l'Unité de transfert en lutte biologique (structure d'échange permanent recherche-industrie-profession agricole). Cette quarantaine consiste en un ensemble, isolé du reste des bâtiments, équipé pour assurer le tri, la détermination et la mise en souche des auxiliaires (parasitoïdes et prédateurs) sur hôte naturel ou de substitution, ainsi qu'un ensemble équipé pour assurer la production des entomophages en quantité suffisante pour permettre leur utilisation expérimentale et pour résoudre les problèmes de production.

[R] En conclusion

L'inventaire des biopesticides commercialisés montre que les succès obtenus avec les différents types d'organismes restent limités et spécifiques. La faible part de marché qu'ils représentent par rapport au marché phytosanitaire mondial s'explique en partie par la sépcificité de ces produits qui est à la fois leur plus grand avantage et leur plus grande contrainte. Malgré un incontestable intérêt pour les biopesticides, les firmes phytosanitaires réduisent leurs investissements au profit du développement des plantes transgéniques d'une part et de méthodes raisonnées de lutte chimique d'autre part ; parmi celles-ci, de bons espoirs sont fondés sur les nouveaux insecticides chimiques de type régulateurs de croissance des insectes qui s'avèrent efficaces à faibles doses et avec peu d'applications.


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Un certain nombre d’informations complémentaires ont également été tirées des bulletins suivants : IBMA News (International Biocontrol Manufacturers Association), Bulletin des Biotechnologies de l’INRA (www.inra.fr/BBT/), IPMnet News ainsi que de la revue AGROW (World Crop Protection News).


Tableaux

Tableau I. Entomophages et acarophages commercialisés
Tableau II. Liste des sérotypes de Bacillus thuringiensis (Juarez-Perez, 1998)
Tableau III. Produits commercialisés à base de d-endotoxines de Bacillus thuringiensis
Tableau IIIbis. Divers autres produits commerciaux
Tableau IVa. Préparations commerciales à base de bactéries utilisées contre les agents phytopathogènes
Tableau IVb. Préparations commerciales à base d'Actinomycètes
Tableau V. Préparations commerciales à base de champignons utilisés contre les agents phytopathogènes
Tableau VI. Préparations commerciales à base de champignons entomopathogènes
Tableau VII. Mycoherbicides commercialisés
Tableau VIII. Préparations commerciales à base de virus entomopathogènes
Tableau IX. Préparations commerciales à base de Nématodes entomopathogènes
Tableau X. Biopesticides commercialisés en France
Tableau XI. Répertoire des firmes citées

Sources principales (de nombreux sites ont été consultés sur Internet, qui ne sont pas répertoriés ici) :
ACTA, 1999. Index phytosanitaire 2000. ACTA, Paris, 644 p.
Copping L.G. (ed.), 1998. The biopesticide manual. 1st edition, British Crop Protection Council (BCPC), Farnham, UK; 333 p.
Beltsville Agricultural Research Center (ARS/USDA) : www.barc.usda.gov/psi/bpdl/bpdlprod/bioprod.html
Society for Invertebrate pathology (SIP) : WWW.SIPWEB.ORG/

Tableau I. Entomophages et acarophages commercialisés
a. Insectes entomophages (parasites et prédateurs) commercialisés

Insecte                         Nom commercial                           Firme                                              Cible
Anagrus atomus         Anagrus atomus native species       English Woodland Biocontrol          Cicadelles
                                   Anagsure                                       Biological Crop Protection
                                   Anagrus-system                             Biobest
                                   Ana-line-a                                     Novartis BCM
Aphelinus                   Aphelinus                                      Sauter & Stepper                          Macrosiphum euphorbiae
abdominalis                
Aphilin Koppert
                                  Aphel-line ab                                 Novartis BCM
                                  Aphelinus-system                           Biobest
                                  Aphelinus                                       IPM Laboratories
                                  Aphelinus                                       Praxis
                                  Aphelsure                                      Biological Crop Protection
                                  Aphelinus abdominalis                    GIE La Croix
Aphidius colemani    Aphi-line c, e                                 Novartis BCM                                          Pucerons
                                 Ervi-System, Aphidius-system       Biobest
                                 Aphidius ervi                                Rincon-Vitova
                                Aphidius ervi                                 IPM Labs
                                Aphidius ervi                                 Praxis
                                Aphipar                                         Koppert
                               Ervipar                                          Koppert
                               Aphisure                                         Biological Crop Protection
Aphidius ervi
          Ervi-system                                     Biobest
Aphidius matricariae    Aphidius matricariae                 Applied  Bio-Nomics
Aphidoletes aphidimyza   Aphido-line a 250                  Novartis BCM
                               Aphidoletes-V                                 Applied  Bio-Nomics
                               Aphidoletes Aphid Parasites             English Woodland Biocontrol
                               Aphidoletes Gallmücken                   Neudorff, Sauter & Stepper
                               A. aphidomyza Midge AA250          Rincon-Vitova Insectaries
                               aphidomyza AA1                              Rincon-Vitova Insectaries
                               aphidomyza                                       IPM Laboratories
                               aphidomyza Predatory Gall Midge     M & R Durango
                               Aphidoletes-System                          Biobest
                               Aphid Predator                                 Arbico
                               aphidomyza (adults)                          Applied  Bio-Nomics
                               Aphidosure                                       Biological Crop Protection
                               Aphidend                                          Koppert
                               A.aphidomyza                                   Praxis
Aphytis lignanensis  Aphytis lignanensis                           Bugs for Bugs                                           Cochenilles
Aphytis melinus       Aphytis melinus                                Biological Services
                                          "                                             Arbico
                                          "                                             IPM Labs
                                          "                                             Praxis
Chrysoperla carnea  Green Lacewing                              Arbico                                                      Pucerons
                               Chryosure                                          Biological Crop Protection
                               Chrysopa MC-500-System                Biobest
                               Lacewing                                            Kunafin
                               Chrysoperla carnea, Crypto-line m      Novartis BCM
                               Chrysoperla                                        Sauter & Stepper
                               Lacewing                                            Rincon-Vitova Insectaries
                              Chrysoperla carnea                             Neudorff, IPM Laboratories, Praxis
                              Cryptobug , Chrysopa                         Koppert
                              Chrysopa-line c                                   Novartis BCM
Cotesia                  Cotesia plutella                                    Arbico, Biofac, Caltec, Praxis            Larves Lépidoptères
                              Cotesia marginiventris                          Arbico, Biofac, Caltec, Praxis
Cryptolaemus
montrouzieri
         Cryptobug                                          Koppert                                             Pseudococcidae
                              Crypto-line m                                      Novartis BCM
Dacnusa sibirica    Minusa                                               Koppert                                             Mouches mineuses
                               Dac-line s                                           Novartis BCM
                               Dacnusa-System                                 Biobest
                               Dacsure                                              Biological Crop Protection
                               Dacnusa sibirica                                  Praxis
                               Dacnusa                                              Sauter & Stepper
Dacnusa sibirica,
Diglyphus isaea
     Minex                                                 Koppert
                               Dac-line s et Dig-line i                       Novartis BCM
                               Dacnusa/Diglyphus                            Neudorff
                               Diglyphus/Dacnusa                            Sauter & Stepper
                               Dacnusa-system                                 Biobest
Delphastus pusillus   Delphastus-A                                  Applied  Bio-Nomics                          Aleurodes
                                Delphastus pusillus                          IPM Laboratories
                                Whitefly Destroyer                           Nature's Alternative Insectary
                                Delphastus-system                            Biobest
                                Delsure                                             Biological Crop Protection
                                Delphastus pusillus Beetles              Rincon Vitova Insectaries
                                Delphastus pusillus Predator Beetle   M & R Durango
                                Delphastus pusillus                             Arbico, Praxis, Koppert

Diglyphus isaea         Miglyphus                                         Koppert                                                Mouches mineuses
                                Dig-line i                                           Novartis BCM

                                Digsure                                              Biological Crop Protection
                                Diglyphus isaea                                  Neudorff, Praxis, GIE La Croix
                                Diglyphus-system                               Biobest
Encarsia formosa   Encar-line f 10 000, Encar-line f 6000 Novartis BCM      Aleurodes
                                En-Strip                                             Koppert
                                Para-strip, Para-bulk                         Applied  Bio-Nomics
                                Encarsia formosa                               glasshouse
                                whitefly parasite                                 M & R Durango
                                Sweet Potato Whitefly Predator         Arbico
                                Encarsia formosa Whitefly Parasite     Biofac
                                Encarsia Whitefly Parasites                 English Woodland Biocontrol
                                Encarsia formosa wasps                     Rinco Vitova Insectaries
                                Encarsia-system                                 Biobest
                                Encarsia Cards                                   Biobest
                                Encsure                                              Biological Crop Protection
                                Encarsia formosa                                Praxis
                                Encarsia                                             GIE La Croix
Eretmocerus sp. nr
Californicus
(eremicus) Ercal                                            Koppert                                                      Aleurodes
                                Eret-line cal                                        Novartis BCM
                                Eretmocerus californicus-
                                Small Parasitic Wasp                          M & R Durango
                                Eretmocerus californicus                     Praxis, IPM Laboratories,
                                                                                          Beneficial Insectary
                                Eretsure                                              Biological Crop Protection
                                Eretmocerus-system                            Biobest
Harmonia axyridis  Harmonia                                            Biotop                                                          Pucerons
                                Harmonia-system                                Biobest
                                Harmonia axyridis                               Koppert
Hippodamia convergens Ladybugs                                   Kunafin                                                 Pucerons, aleurodes
                                Hippodamia convergens Lady             M & R Durango
                                Hippodamia System                            Biobest
                                Hippodamia convergens (Ladybugs)
                                Aphid Destroyer                                 Nature's Alternative Insectary
                                Ladybird Beetle                                  Arbico
                                Ladybug                                             BioPac
                                Aphidamia                                          Koppert
Leptomastix dactylopii Leptopar                                      Koppert                                                     Planococcus citri
                                Mealybug Parasite                              Arbico
                                Leptomastix                                       Sauter & Stepper
                                Lepsure                                             Biological Crop Protection
                                Leptomastix-system                           Biobest
                                Leptomastix dactylopii                       IPM Laboratories, Bugs for Bugs, Neudorff
                                Lepto-line d                                       Novartis BCM
Macrolophus caliginosus Macrolophus-system                 Biobest Aleurodes
                                Macro-line C+                                   Novartis BCM
                                Mirical                                                Koppert
Metaphycus bartletti  Metaphycus bartletti                        Biotop, Koppert                        Saissetia oleae (cochenilles)
Metaphycus helvolus  Metsure                                          Biological Crop Protection                Cochenilles
                                Metaphycus helvolus wasps                 Rincon-Vitova
                                Metaphycus helvolus                           IPM Laboratories
Orius albidipennis   Minute Pirate Bug                               Arbico                                                     Thrips
                                Orius                                                  Sauter & Stepper
                                Orius System                                      Biobest
                                Ori-line a                                            Novartis BCM
                                Orius-Raubwanzen                              Neudorff
Orius insidiosus Ori-line i                                                   Novartis BCM                                         Thrips
                                 Predatory Minute Pirate Bug              M & R Durango
                                 Orius insidiosus Private Bug               Nature's Alternative Insectary
                                 Orius insidiosus                                 IPM Laboratories
                                 Minute Pirate Bug                             Arbico
                                 Orius                                                Sauter & Stepper
                                 Orius System                                    Biobest
                                 Orius-Raubwanzen                            Neudorff
Orius laevigatus       Thripor                                              Koppert                                                   Thrips
                                 Ori-line 1                                           Novartis BCM
                                 Orisure                                              Biological Crop Protection
                                 Minute Pirate Bug                              Arbico
                                 Orius                                                 Sauter & Stepper
                                 Orius System                                     Biobest
                                 Orius-Raubwanzen                            Neudorff
Orius majusculus     Ori-line m                                          Novartis BCM                                          Thrips
                                 Minute Pirate Bug                             Arbico
                                 Orius                                                 Sauter & Stepper
                                 Orius-System                                    Biobest
                                 Orius-Raubwanzen                            Neudorff
Podisus maculiventris  Podibug                                        Koppert                                      Lépidoptères, Coléoptères
Trichogramma brassicae Trig                                           UNCAA et Biotop                           Oeufs Lépidoptères
                                                                                                                                                  (Ostrinia nubilalis,
                                                                                                                                                   Mamestra brassicae,
                                                                                                                                                   Helicoverpa armigera)

                                   Trichocap, Pyratyp                         BASF

                                  TR16                                              UNCAA
Trichogramma evanescens Tricho-strip                           Koppert                                             Œufs lépidoptères
                                                                                                                                                   (Helicoverpa zea,
                                                                                                                                                    Heliothis virescens,
                                                                                                                                                    Ostrinia nubilalis)

                                   Tricho-line                                     Novartis BCM
Trichogramma evanescens
+ Trichogramma brassicae
Trichogramme-serre             Biotop
                                            Trichogramma-mix-system    Biobest
Trichogramma maidis         Pyratyp                                BASF                                                 Ostrinia nubilalis
                                            TR16                                    UNCAA

b. Acariens entomophages et acarophages commercialisés

Acarien                                Nom commercial                   Firme                                                       Cible
Amblyseius barkeri            Thripex C, Spical                    Koppert                                                  Thrips
                                           Broad Mite Biocontrol            IPM Laboratories
                                           Thrips Predator                      Arbico
Amblyseius californicus        Ambly-line cal 2000               Novartis BCM                                    Acariens phytophages
                                           Californicus-system                Biobest
                                           Spider Mite Predator             Arbico
                                           Ambsure                                Biological Crop Protection
                                           Spical                                     Koppert
Amblyseius cucumeris         Ambly-line cu 25000               Novartis BCM                                      Thrips
                                          Thripex-C                                Koppert
                                          Thripex Plus                             Koppert
                                          Amblyseius-C                          Applied Bio-Nomics
                                          Thrips Destroyer                      Nature's Alternative Insectary
                                          Ambsure                                  Biological Crop Protection
                                          Amblyseius Thrips Predators     English Woodlands Biocontrol
                                          Thrips Biocontrol                      IPM Laboratories
                                          Thrips Predator                         Arbico
                                          Amblyseius-system,
                                          Amblyseius-vermiculite-system   Biobest
                                          Amblyseius Breeding System      Biobest
Amblyseius barkeri +
Amblyseius cucumeris
                                                         Neudorff
Amblyseius degenerans     Ambly-line d                               Novartis BCM                                              Thrips
                                          Degenerans L                              Applied  Bio-Nomics
                                          Iphiseius degenerans                     Rincon-Vitova Insectaries
                                          Degenerans-system                       Biobest
                                          Thripans                                       Koppert
Amblyseius fallacis            Amblyseius fallacis                       IPM Laboratories                                         Acariens
                                                        "                                    Rincon-Vitova
                                                        "                                    Praxis
Feltiella acarisuga            Therodiplosis-system                   Biobest                                                        Acariens
                                          Felsure                                        Biological Crop Protection
                                          Felti-line a                                   Novartis NCM
Galendromus occidentalis  Galendromus occidentalis          Arbico                                                          Acariens
                                                                "                           IPM Laboratories
                                                                "                           Praxis
                                                                "                           Rincon-Vitova
Hypoaspis miles  Entomite                                                   Koppert                               Acariens + Thrips + Sciarides
                                          Hypo-line m                               Novartis BCM
                                          Hypoaspis Sciarid Fly Predators  English Woodland Biocontrol
                                          Hyposure(m)                               Biological Crop Protection
                                          Hypoaspis miles                           Applied Bio-nomics
                                          Hypoaspis miles                           Neudorff
                                          Hypoaspis-system                        Biobest
                                          Hypex                                          Svenska Predator
Phytoseiulus persimilis     Phyto-line p                                  Novartis BCM                                        Acariens
                                          Spidex                                         Koppert
                                          Spidex Plus                                  Koppert
                                          Phytoseiulus-system                     Biobest
                                          Phytosure                                    Biological Crop Protection
                                          Phytoseiulus persimilis                  Neudorff
Typhlodromus occidentalisTyphlodromus occidentalis          Biological Services                                    Acariens
Typhlodromus pyri             Typhlodromus-system                 Biobest
                                           Typex                                         Svenska Predator


Tableau II. Liste des sérotypes de Bacillus thuringiensis
(Juarez-Perez, 1998)

Sérotype H             Sérovariété
1                             thuringiensis
2                             finitimus
3a, 3c                     alesti
3a, 3b, 3c               kurstaki
3a, 3d                    sumiyoshiensis
3a, 3d, 3e              fukuokaensis
4a, 4b                    sotto
4a, 4c                    kenyae
5a, 5b                    galleriae
6                            entomocidus
7                            aizawai
8a, 8b                    morrisoni
8a, 8c                    ostriniae
8b, 8d                    nigeriensis
9                            tolworthi
10a, 10b                darmstadiensis
10a, 10c                londrina
11a, 11b                toumanoffi
11a, 11c                 kyushuensis
12                           thompsonii
13                           pakistani
14                           israelensis
Sérotype H             Sérovariété
15                           dakota
16                           indiana
17                           tohokuensis
18a, 18b                 kumamotoensis
18a, 18c                 yosoo
19                           tochigiensis
20a, 20b                 yunnanensis
21                           colmeri
22                           shandongiensis
23                           japonensis
24a, 24b                 neoleonensis
24a, 24c                 novosibirsk
25                           coreanensis
26                           silo
27                           mexicanensis
28a, 28c                 jegathesan
29                           alagiensis
30                           medellin
31                           toguchini
32                           cameroun
33                           leesis
34                           konkukian

Sérotype H           , Sérovariété
35                           seoulensis
36                           malaysiensis
37                           andaluciensis
38                           oswaldocruzi
39                           brasiliensis
40                           huazhongensis
41                           sooncheon
42                           jinghongiensis
43                           guiyangiensis
44                           higo
45                           roskildiensis
46                           chanpaisis
47                           wratislaviensis
48                           balearica
49                           muju
50                           navarrensis
51                           xiaguangiensis
52                           kim
53                           asturiensis
54                           polonensis
55                           palmanyolensis


Tableau III. Produits commercialisés à base de d-endotoxines de Bacillus thuringiensis

Variété de B. thuringiensis        Nom commercial                         Firme                                        Cible
aizawai                                       XenTari, Florbac                         Abbott Laboratories
                                                  Agree, Design                              Thermo Trilogy
aizawai,
d-endotoxines encapsulées          Maatch (kurstaki + aizawai)         Mycogen                                   Lépidoptères
galleriae                                       Spicturin                                      Tuticorin Alkali Chemicals &
                                                                                                       Fertilizers Limited                     Plutella xylostella

israelensis                                      Bactimos, Vectobac, Gnatrol,
                                                     Skeetal                                       Abbott Laboratories               larves de Diptères
                                                                                                                                                    (moustiques, simulies)
                                                     Teknar                                        Thermo-Trilogy
                                                     Aquabac                                     Becker Microbial Products
                                                     Vectocide                                    Sanex
                                                     Acrobe                                        American Cyanamid

                                                     Bactis                                          Caffaro

japonensis                                     M-Press                                       Mycogen                                Coléoptères (sol)

kurstaki                                         Thuricide, Delfin, Javelin                Thermo-Trilogy
                                                     Able, CoStar, Vault                       Thermo-Trilogy
                                                     CoStar                                          Thermo-Trilogy
                                                     Foray                                            Abbott Laboratories
                                                     Biobit                                            Abbott Laboratories
                                                     Bactospéine                                   Abbott Laboratories
                                                     Dipel                                              Abbott laboratories           
                                                     Bactosid                                         Sanex
                                                     Agrobac                                         Tecomag
                                                     Larvo-BT, Troy-BT                        Troy Biosciences
                                                     Biobest-BT                                     Biobest
                                                     Collapse                                         Calliope
                                                     Bactospéine Koppert                      Koppert
                                                     Insectobiol                                      Samabiol
                                                     Agrobac                                          Tecomag
                                                     Cordalène                                       Agrichem
                                                     Bactucide                                        Caffaro
                                                     Baturad                                           Cequisa
                                                     Forwardbit                                       Forward International
                                                     Biobest BT                                       Biobest
                                                     Collapse                                           Calliope
                                                     Condor (EG 2348)
                                                     (transconjugant)                                Ecogen
                                                      Lepinox (EG 7826)                          Ecogen
                                                      Cutlass(EG 2371)                            Ecogen
                                                      Raven (EG 2424)                            Ecogen          id. + Leptinotarsa decemlineata
                                                      Ecotech Bio (EG 2371)                   Ecogen/AgrEvo
                                                      Ecotech Pro (EG 2348)                   Ecogen/AgrEvo
                                                      Jackpot (EG 2424)                          Ecogen/Intrachem
                                                      Rapax (EG2348)                             Ecogen/Intrachem
                                                      Biocillis                                            AgrSense
                                                      Bactifog                                           Dreyfus-Herschtel
                                                      Scutello                                            Biobest
                                                      Bacivers                                           Goëmar
                                                      Batik                                                Calliope/NPP

kurstaki, d-endotoxines encapsulées
                                                      MVP, M-Peril (kurstaki-Cry1Ac)     Mycogen                Lépidoptères, Coléoptères
                                                      M-Trak (san diego-Cry3A)               Mycogen
                                                      M/C (aizawai-Cry1c)                        Mycogen
                                                      Guardjet (kurstaki-Cry1Ac)              Mycogen/Kubota

kurstaki x aizawai                           Crymax (EG 7841)                            Ecogen

tenebrionis           b                        Novodor                                            Abbott Laboratories   Coléoptères (L.                                                                                                                                                               decemlineata)


Tableau IIIbis. Divers autres produits commerciaux
Autres bactéries insecticides commercialisées

Bactérie                                         Nom commercial                                  Firme                           Cible
Bacillus sphaericus                       Vectolex CG                                        Abbott                         Culex spp.
Serratia entomophila                    Invade                                                  Coated Seed               Costelytra zealandica
Microsporidie entomopathogène
Microsporidie                                 Nom commercial                                  Firme                          Cible
Nosema locustae                           Nolo Bait                                              M & R Durango          Acridiens
                                                      Grasshopper Control Gemaspore          Bait                              Beneficial Insect                                                                                                                                                             Company
Champignon nématophage
Champignon                                   Nom commercial                                  Firme                           Cible
Myrothecium verrucari                 DiTera                                                 Abbott                          Meloidogyne spp.,                                                                                                                                                         Heterodera spp.             


Tableau IVa. Préparations commerciales à base de bactéries utilisées contre les agents phytopathogènes

Bactérie                                        Nom commercial                         Firme                                     Cible
Agrobacterium radiobacter         Nogall, Diegall                            Bio-Care Technology             Agrobacterium                                                                                                                                                              tumefaciens  
id.,  souche 84                              Galltrol-A                                   AgBioChem
                                                     Norbac 84c                               IPM Laboratories               
Bacillus subtilis                            Epic, Kodiak, Kodiak HB,
                                                     Kodiak AT                                Gustafson Inc.                         Rhizoctonia                                                                                                                                                                   solani,                                                                                                                                                                          Fusarium spp.,
                                                                                                                                                       Alternaria,                                                                                                                                                                    Aspergillus spp.
id., FZB24                                   Rhizo-Plus, Rhizo-Plus Konz       KFZB Biotechnik GmbH          Rhizoctonia                                                                                                                                                                   solani, Fusariuspp.,
                                                                                                                                                       Alternaria spp.,                                                                                                                                                            Sclerotinia,
                                                                                                                                                      Verticillium,                                                                                                                                                                Streptomyces                                                                                                                                                                 scabies
  
id., GB03                                   System 3                                   Helena Chemical Co                Pathogènes de                                                                                                                                                                semences
Bacillus subtilis                            Serenade                                   Agraquest                  Autorisation attendue fin 1999
Erwinia carotovora                     Biokeeper                                  Nissan                       Erwinia carotovora
Pseudomonas aureofaciens

souche TX-1                                 SpotLess                                   EcoSoil Systems                 Maladies de la tourbe
Pseudomonas cepacia                  Deny                                         Stine Microbial Products     Fusarium, Pythium, Rhizoctonia
                                                      Intercept                                   Soil Technologies Corp.   
Pseudomonas chloraphis              Cedomon                                 Bioagro
Pseudomonas fluorescens
   A506                                          BlightBan A506                        Plant Health Technologies     Erwynia amylovora
Pseudomonas fluorescens,
   souche NCIB 12089                  Victus                                       Sylvan Spawn Lab.            Pseudomonas
tolassii
Pseudomonas gladioli                  AM301, Camperico                 Japan Tobacco                     Poa annua
Pseudomonas solanacearum

(non pathogène)                             PSSOL                                     NPP                         Pseudomonas solanacearum
Pseudomonas syringae

ESC-10                                         Biosave 100, Biosave 1000       Ecoscience Corp.      Botrytis cinerea, Penicillium                                                                                                                                         spp.,
                                                                                                                                        Mucor pyroformis,
                                                                                                                                        Geotrichum candidum
Pseudomonas syringae

   ESC-11                                      Biosave 110                              Ecoscience Corp.
Pseudomonas tolaassii                 Phagus                                      NPP                        Agaricus spp., Pleurotus spp.

Tableau IVb. Préparations commerciales à base d’Actinomycètes
Espèce                                          Nom commercial                        Firme                                Cible
Streptomyces aureus
   souche S-3466                           Mitecidin                                    Eikou Kasei                 Tetranychus cinnabarinus,
                                                                                                                                          T. urticae,
                                                                                                                                           Panonychus ulmi
Streptomyces cacaoi
  
var. asoensis                               Polyoxin AL                                Kaken, Kumiai,
                                                     Nihon Nohyaku, Hokko                                                 Sphaerotheca spp.,
                                                                                                                                          Botrytis cinerea
                                                                                                                                          Sclerotinia sclerotiorum,
                                                                                                                                          Corynespora melonis,
                                                                                                                                          Cochliobolus miyabeanus,
                                                                                                                                          Alternaria alternata
Streptomyces
griseochromogenes
                       Bla-S                                          Kaken                       Pyricularia oryzae
Streptomyces griseoviridis
            Mycostop                                   Kemira Agro Oy       Alternaria brassicola,
                                                                                                                                          Phomopsis spp.,
                                                                                                                                          Botrytis spp.,
                                                                                                                                          Phytophthora spp.,
                                                                                                                                          Fusarium spp.,
                                                                                                                                          Pythium spp.
Streptomyces griseus
                   Agrimycin 17 AS-50                      Novartis                  Bactéries
                                                                                                                                          phytopathogènes
Streptomyces hygroscopicus        Meiji Herbiace                               Meiji Seika              Mauvaises herbes
Streptomyces hygroscopus
subsp. Aureolacrimosus                 Milbeknock                                   Sankyo                    Acariens (citrus, thé,
                                                                                                                                          aubergines)
Streptomyces hygroscopicus
var. limoneus                                 Validacin, Solacol, Valimun            Takeda                    Rhizoctonia spp.
                                                     Mycin                                            Sanonda               
Streptomyces kasugaensis           Kasugamin, Kasumin                      Hokko                   Pyricularia oryzae,
                                               Cercospora spp.,
                              
                Venturia spp.
Streptomyces natalensis,
Streptomyces chattanoogensis    Delvolan                                           Gist-Brocades      Fusarium oxysporum
Streptomyces rimosus                Mycoshield, Terramycin                      Novartis               Erwynia amylovora
                                                 Phytomycin                                         Ladda                   + maladies causées par
                                                                                                                                        Pseudomonas et
                                                                                                                                       Xanthomonas
Streptoverticillium rimofaciens
souche B-98891                        Mildiomycin                                        Takeda                Powdery mildews


Tableau V. Préparations commerciales à base de champignons utilisés contre les agents phytopathogènes
Champignon                               Nom commercial                                Firme                   Cible
Ampelomyces quisqualis
(isolat M-10)                             AQ10                                                Ecogen                 Oïdium
Candida oleophila I-182          Aspire                                                Ecogen                 Penicillium spp.,
                                                                                                                                       Botrytis spp.
Chondostereum purpureum
     Biochon                                              Koppert              Ravageurs
                                                                                                                                       d’arbres forestiers
Coniorthyrium minitans          Contans                                               Prophyta              Sclerotinia sclerotiorum,
                                                                                                                                        S. minor

                                                 Koni                                                   BIOVED Ltd.       
Endothia parasitica                 Endothia parasitica                              CNICM                Endothia parasitica
Fusarium oxysporum

(non pathogène)                        Biofox C                                              SIAPA                 Fusarium moniliforme,
                                                                                                                                        Fusarium  oxysporum

                                                Fusaclean L, G                                     NPP                     Fusarium oxysporum
Gliocladium  catenulatum
      PreStop, Primastop                               Kemira Agro Oy  Pythium spp.,
                                                                                                                                         Rhizoctonia solani,
                                                                                                                                         Botrytis spp.,
                                                                                                                                         Didymella spp.
Gliocladium virens
GL-21      Soil Guard                                           Thermo Trilogy     Rhizoctonia solani,
                                                                                                                                        Pythium spp.
Gliocladium spp
.                     Gliomix                                                Kemira Agro Oy 
Phlebiopsis gigantea               Rotstop                                               Kemira Agro Oy  Heterobasidium annosum
Pythium oligandrum
               Polygandron                               Plant Production Institute Pythium ultimum
Trichoderma harzianum
         Supresivit                                    Fytovita,
                                                                                                   Borregard & Reitzel        Champignons
Trichodex                                Makhteshim                                 Chemical Works              Botrytis cinerea
                                                Harzan                                         NPP                               Botrytis spp.,
                                                                                                                                          Sclerotinia spp.
                                               Promote                                      H Biotech                       Pythium
spp.
Trichoderma harzianum
  
(ATCC 20475)                   Binab T                                         Bio-Innovation AB          Champignons
Trichoderma harzianum
   Rifai souche KRL-AG2       T-22G, T-22 Planter Box,             Bioworks Inc.                  Pythium spp.
                                             
T-22 HB                                                                              Rhizoctonia solani,
                                                                                                                                          Fusarium spp.,
                                                                                                                                          Sclerotinia homeocarpa
Trichoderma polysporum
  
(ATCC 20475)                   id.                                                   Id.                                  Id.
Trichoderma sp.                   Trichoderma 2000                           Mycontrol                       Rhizoctonia solani,
                                                                                                                                           Sclerotium rolfsii,
                                                                                                                                           Pythium spp.,
                                                                                                                                           Fusarium spp.
Trichoderma spp
.                 Bio-Fungus                          Grondortsmettingen, DeCuester n.v.                                                                                                                                                                                  Sclerotinia,
                                                                                                                                            Phytophthora,
                                                                                                                                            Rhizoctonia solani,
                                                                                                                                            Pythium spp., Fusarium,
                                                                                                                                            Verticillium
Trichoderma harzianum
,
Trichoderma viride            Trichopel, Trichoject,
                                           Trichodowels, Trichoseal           Agrimm Technologies            Armillaria, Botryosphaeria,
                                                                                                                                        Chondrosternum,
                                                                                                                                         Fusarium, Nectria,                                                                                                                                         Phytophthora, Pyt
hium,
                                                                                                                                        Rhizoctonia
Trichoderma viride               Promote                                     H Biotech                           Pythium spp.,
                                                                                                                                       Rhizoctonia solani,
                                                                                                                                       Fusarium spp.
Verticillium dalhiae           
Dutch Trig                                  Heidemij                            Maladie de l’orme


Tableau VI. Préparations commerciales à base de champignons entomopathogènes

Champignon                         Nom commercial                        Firme                                Cible
Beauveria bassiana             Ostrinil                                       NPP                                  Ostrinia nubilalis
                                            Mycotrol GH                              Mycotech                          Criquets
                                            Mycotrol WP                              Mycotech                          Aleurodes, pucerons,
                                                                                                                                        Thrips
                                            BotaniGard                                 Mycotech                           Thrips (serre, pépinière)
                                            CornGuard                                 Mycotech
                                            Naturalis-L, -O, -T                     Troy Bioscience                   Ravageurs du cotonnier
                                            Ago Biocontrol Bassiana             Ago Biocontrol   
Beauveria brongniartii        Betel                                           Betel Réunion                      Hoplochelus marginalis
                                             Engerlingspilz                              Andermatt                           Melolontha melolontha
Metarhizium anisopliae
       Bioblast                                      Ecoscience,
                                                                                               Terminex                             Blattes, termites
Metarhizium flavoviride     Greenmuscle                                IIBC                                   Criquets
                                                                                               Biological Control Products
Paecilomyces fumosoroseus   Pfr97       n                              Thermo Trilogy                    Aleurodes (serre)
                                                PreFeRal                                 Thermo Trilogy
Verticillium lecanii                  Mycotal                                   Koppert                             Aleurodes, Thrips
                                                Vertalec                                   Koppert                             Pucerons
                                                Ago Biocontrol Verticillium       Ago Biocontrol

Champignon nématophage commercialisé
Myrothecium verrucaria           DiTera                                       Abbott                               Meloidogyne spp.
                                                                                                                                          Heterodera spp.


Tableau VII. Mycoherbicides commercialisés
(tous les trois ont été retirés de la vente pour des raisons commerciales ; voir article McFadyen dans ce dossier)

Champignon                            Nom commercial                       Firme                                  Cible
Colletotrichum gloeosporioides
f. sp. aeschynomene               Collego                                     Abbott                                 Aeschynomene virginica
f. sp. malvae                           BioMal                                     Abbott  
Phytophthora palmivora       DeVine                                     Abbott                                 Morenia odorata


Tableau VIII. Préparations commerciales à base de virus entomopathogènes

Type de virus* ou nom            Nom commercial                      Firme                                    Cible
NPV                                       Mamestrin                                NPP                                     Mamestra brassicae,
                                                                                                                                           Helicoverpa armigera,
                                                                                                                                           Plutella xylostella,
                                                                                                                                           Phthorimaea operculella,
                                                                                                                                           obesia botrana

NPV                                      Spodopterin                              NPP                                    Spodoptera littoralis
NPV                                      Anagrapha falcifera NPV           Thermo Trilogy                    Larves Lépidoptères
NPV Anticarsia gemmata     Polygen                                     Agroggen S/A Biol. Ag.      Anticarsia gemmatalis,
                                                                                                                                          Diatraea saccharalis
                                              Multigen                                     EMBRAPA          
NPV Autographa californica   VPN 80                                 Agricola El Sol                    Larves Lépidoptères
                                             Gusano                                       Thermo Trilogy   
NPV Helicoverpa zea          GemStar                                     Thermo Trilogy                    Heliothis sp.,
                                                                                                                                           Helicoverpa sp.

NPV Lymantria dispar        Gypcheck                                   US Forestry Service            Lymantria dispar
NPV Neodiprion sertifer/
N. lecontei
                            Neochek-S                                 US Forest Service               Neodiprion spp.
                                             Leconteivirus                               Canadian Forestry Service               
                                             Monisarmiovirus                           Kemira  
                                             Virox                                           Oxford Virology  
NPV Spodoptera exigua      Spod-X                                       Thermo Trilogy/ Brinkman    Spodoptera exigua
"                                            Ness-A, Ness-E                          Applied Chemicals             
NPV Syngrapha falcifera  en cours de commercialisation         Novartis/ Thermo Trilogy      Heliothis sp.,
                                                                                                                                             Helicoverpa sp.

GV Cydia pomonella           Carpovirusine                               Calliope/NPP                       Cydia pomonella
                                             Granupom                                    AgrEvo GmbH    
                                             Madex 3                                      Andermatt Biocontrol       
                                             Carposin                                      Agrichem             
                                             Cyd-X                                         Thermo Trilogy   
GV                                        Capex                                         Andermatt Biocontrol           Adoxophyes orana
*NPV = Virus à polyédrose nucléaire ; GV = Virus granulose


Tableau IX. Préparations commerciales à base de Nématodes entomopathogènes

Nématode                                Nom commercial                         Firme                                  Cible
Heterorhabditis bacteriophora   Heteromask                                Biologic                               Otiorhynchus sulcatus,
                                                                                                                                              O. salicola

                                                Cruiser                                       Ecogen
                                                Lawn Patrol                                Hydro-Gardens
                                                Nema-top, Nema-green              e-nema                                Insectes
Heterorhabditis megidis          Heterorhabditis megidis               udorff                             Otiorhynchus
                                                Dickmaulrüssler Nematoden        Andermatt Biocontrol        O. sulcatus, O. salicola
                                                 Larvanem                                   Koppert                           Otiorhynchus
                                                Nemasys H                                 Microbio et Biobest           O. sulcatus
Phasmarhabditis hermaphrodita
   Nemaslug                             MicroBio                           Limaces
                                                       Phasmarhabditis-system        Biobest 
Steinernema carpocapsae              Biosafe WG                         Thermo Trilogy                 O. sulcatus
                                                       Exhibit SC-WDG                 Novartis                           Larves de Sciaridae
                                                       BioVector WG, Savior WG   Thermo Trilogy
                                                       BioLogic, Ecomask                Biologic
                                                       Guardian                                Hydro-Gardens
                                                       Steinernema carpocapsae     Neudorff
Steinernema feltiae
                        Entonem, Sciarid                    Koppert
                                                       BotaniGard                            Mycotech
                                                       Scanmask                              Biologic et IPM Laboratories
                                                       Magnet                                  Thermo Trilogy
                                                       Nema-plus                             e-nema
                                                      Exhibit SF-WDG                    Novartis BCM                         Sciaridae
                                                      Nemasys                                Microbio et Biobest            Sciaridae, Otiorhynchus
                                                      Nemasys-M                           "                                         Diptères
                                                      Steinernema feltiae                  Neudorff                            Larves de Sciaridae
                                                      Traunem                                 Andermatt Biocontrol         Sciaridae
Steinernema glaseri                      Steinernema glaseri                  Praxis                                Scarabaeidae
                                                      "                                              Thermo Trilogy   
                                                      "                                              Greenfire              
Steinernema riobrave                   Biovector 355 WG
                                                      Devour WG, Vector MC, WG    Thermo Trilogy              Scapteriscus spp. et
                                                                                                                                               ravageurs Citrus
Steinernema scapterisci                Otinem S                                      Ecogen                          Scapteriscus vicinus et
                                                                                                                                               Gryllotalpa spp.


Tableau X. Biopesticides commercialisés en France
(d'après l'Index phytosanitaire de l'ACTA, 2000)
Insectes entomophages
Insecte                                        Nom commercial                            Firme                           Cible
Anagrus atomus                        Ana-line a                                       Novartis BCM             Hauptidia maroccana
Aphelinus abdominalis
              Aphelinus-system                            Biobest                        Macrosiphum euphorbiae
                                                  Aphel-line ab                                   Novartis BCM     
                                                  Aphelinus abdominalis                     GIE La Croix         
                                                 Aphilin                                              Koppert
Aphidius colemani                   Aphidius-system                                Biobest                      Myzus persicae,
                                                                                                                                           Aphis gossypii
                                                 Aphi-line c                                       Novartis BCM     
                                                 Aphipar                                           Koppert
Aphidius ervi                           Ervi-system                                      Biobest                       Macrosiphum euphorbiae,
                                                                                                                                           Myzus persicae,
                                                                                                                                          Aulacorthum
                                                Aphi-line e                                        Novartis BCM     
                                                Ervipar                                             Koppert
Aphidoletes aphidimyza          Aphidoletes-system                          Biobest                      Pucerons
                                                Aphido-line                                      Novartis BCM     
                                                Aphidend                                         Koppert
Chrysoperla carnea                Chrysopa MC-500 system               Biobest                      Pucerons
                                                Chrysopa                                         Koppert
                                                Chryso-line c                                   Novartis BCM     
Cryptolaemus montrouzieri    Cryptolaemus-system                       Biobest                      Planococcus,
                                                                                                                                         Pseudococcus
                                               Crypto-line m                                   Novartis               
                                               Cryptobug                                        Koppert
Dacnusa sibirica                     Dacnusa-system                               Biobest                      Liriomyza sp.
                                               Dac-line s                                         Novartis BCM          (mouche mineuse)
                                               Minusa                                             Koppert
Delphastus pusillus                Delphastus-system                            Biobest                       Trialeurodes vaporariorum
Diglyphus isaea
                     Diglyphus-system                              Biobest                        Liriomyza sp.
                                              Dig-line i                                           Novartis BCM     
                                              Diglyphus isaea                                 GIE La Croix         
                                              Miglyphus                                         Koppert
Diglyphus isaea +
Dacnusa sibirica
                   Dacnusa mix-system                          Biobest                        Liriomyza sp.
                                             Minex                                                Koppert
Encarsia formosa                 Encarsia-system                                Biobest                        Trialeurodes vaporariorum
                                             Encar-line f                                        Novartis BCM     
                                             Encarsia                                            GIE La Croix         
                                             En-strip                                             Koppert
Eretmocerus eremicus       Eretmocerus-system                             Biobest                       Trialeurodes vaporariorum
                                           Ercal       Koppert
                                           Eret-line e                                            Novartis BCM     
Feltiela acarisuga             Therodiplosis-system                            Biobest                        Acariens
                                          Theroline p                                           Novartis BCM     
Harmonia axyridis            Harmonia-system                                  Biobest                        Pucerons
                                          Harmonia                                              Biotop   
                                          Harmonia axyridis                                 Koppert
Leptomastix dactylopii     Leptomastix-system                              Biobest                        Planococcus citri
                                         Lepto-line d                                           Novartis BCM             "
                                         Leptopar                                                Koppert                      "
Macrolophus caliginosus Macrolophus-system                              Biobest                       Aleurodes
                                         Macro-line C                                         Koppert

                                         Mirical                                                   Koppert
Metaphycus bartletti        Metaphycus                                          Koppert                      Saissetia oleae
                                         "                                                           Biotop   
Orius insidiosus, majusculus,
laevigatus
                         Orius-system                                        Biobest                       Thrips
                                                                                                                                       (Frankliniella occidentalis)
                                         Ori-line                                                Novartis BCM     
                                         Thripor                                                Koppert
Trichogramma evanescens    Tricho-line e                                   Novartis BCM            Mamestra brassicae,>
                                                                                                                                        Chrysodeixis chalcites,
                                                                                                                                        Laconobea oleracea
                                                Tricho-strip                                   Koppert
Trichogramma evanescens +
T. brassicae
                             Trichogramme-serre                      Biotop   

                                                Trichogramma-mix-system            Biobest 
Trichogramma maidis             Pyratyp                                        BASF France              Ostrinia nubilalis
                                                TR16                                           UNCAA               
Acariens entomophages et acarophages
Acarien                                    Nom commercial                         Firme                           Cible
Amblyseius californicus          Californicus-system                     Biobest                         Acariens phytophages
                                               Ambly-line cal                              Novartis BCM     
                                               Spical                                           Koppert
Amblyseius cucumeris            Amblyseius breeding system          Biobest  Thrips
                                               Amblyseius-system                        Biobest 
                                               Amblyseius-vermiculite-system      Biobest 
                                               Ambly-line cu,
                                               Ambly-line cu CRS                       Novartis BCM
                                               Thripex, Thripex plus                     Koppert
Amblyseius degenerans          Degenerans-system                       Biobest                        Thrips
                                               Ambly-line d                                 Novartis BCM     
                                               Thripans                                       Koppert
Hypoaspis miles                     Hypoaspis-system                         Biobest                        Sciaridae
                                               Hypo-line m                                  Novartis BCM     
                                               Entomite                                       Koppert
Phytosiulus persimilis            Phytoseiulus-system,
                                              Phytoseiulus-T-system                   Biobest                       Tetranychus urticae
                                              Phyto-line p                                   Novartis BCM     
                                              Spidex                                           Koppert
Virus entomopathogènes
Nom du virus                         Nom commercial                            Firme                         Cible
Virus de la granulose
du carpocapse                       Carpovirusine                                 Calliope                      Carpocapse des pommes
                                                                                                                                      et des poires
Virus de la polyédrose nucléaire
de Mamestra brassicae         Mamestrin                                     Calliope/NPP               Mamestra brassicae
Nématodes
Nématode                             Nom commercial                            Firme                           Cible
Heterorhabditis megidis      Heterorhabditis-system                    Biobest                        Otiorhynchus sulcatus
                                            Larvanem                                         Koppert
Phasmarhabditis hermaphrodita   Phasmarhabditis-system        Biobest                        Limaces
Steinernema carpocapsae              Exhibit SC-WDG                  Novartis BCM
Champignons entomopathogènes
Champignon                          Nom commercial                            Firme                            Cible
Beauveria bassiana 147      Ostrinil                                           Calliope/NPP                 Ostrinia nubilalis
Beauveria tenella
96            Betel                                             Betel Réunion                 Hoplochelus marginalis
Préparations commerciales à base de Bacillus thuringiensis  
Variété B.t.                          Nom commercial                            Firme                              Cible
kurstaki                               Bactospéine XLV                           Abbott                             Larves de Lépidoptères
                                           Bactospéine PM 16000S                   
                                           Dipel ES, Dipel 8 AF, Dipel 8L                         
                                           Foray 48B                            
                                           Dipel 2X                                        Abbott/Plantin    
                                           Ecotech pro                                   AgrEvo E.H.        
                                           Scutello, Scutello 2x                       Biobest 
                                           Bactifog                                         Dreyfus-Herschtel             
                                           Bacivers                                        Goëmar 
                                           Batik, Batik UBV                          Calliope/NPP       
                                           Biobit 2x                                       BASF France       
                                          Biocillis                                          AgriSense            
                                          Delfin                                             AgriSense/Loiret & Haëntjens        
                                          Bactura                                          Koppert
                                          Dipel poudre mouillable                  Plantin  
                                          Insectobiol L, insectobiol M            Samabiol              
tenebrionis                          Novodor FC                                  Abbott/Koppert                   Coléoptères (Leptinotarsa
                                                                                                                                             decemlineata
)
Préparations commerciales à base de champignons utilisés contre les phytopathogènes
Champignon                      Nom commercial                            Firme                                  Cible
Endothia
parasitica           Endothia parasitica                           CNICM                              Endothia parasitica
                                                                                                                                          
(Chancre du châtaignier)
Médiateurs chimiques (lutte par confusion sexuelle)
Nom du produit                 Nom commercial                             Firme                                    Cible
Acétate de 8-dodécényle   Rak 5                                              BASF Horticulture                Tordeuse orientale
                                                                                                                                             (abricotier, pêcher)
E7-Z9-Dodécadiénylacétate Rak 2 - Eudémis 3 générations      BASF France                        Eudémis de la vigne
Z9-Dodécénylacétate           Rak 1 - Cochylis                           BASF France                        Cochylis de la vigne
Z9-Dodécénylacétate +
E7-Z9-Dodécadiénylacétate
2 générations                        Rak 1+2                                        BASF France                       tordeuses de la vigne


Tableau XI. Répertoire des firmes citées

Firme Pays Adresse postale Fax Courriel Sur Internet
ABBOTT Laboratories Etats-Unis Chemical & Agricultural Products Division, 1401 Sheridan Road, North Chicago, IL 60064 +1 847 937 3679   www.abbott.com
AgBioChem Inc. Etats-Unis 3 Fleetwood Court, Orinda, CA 94563 +1 916 527 6288    
Ago Biocontrol Colombie Transversal 84N N°138-95, Bogota + 57 1 68 32691    
AgraQuest Inc. Etats-Unis 1530 Drew Avenue, Davis, CA 95616-1272 +1 530 750 0153 agraquest@
agraquest.com
www.agraquest.com
AgrEvo

Voir Hoechst Schering AgrEvo

         
Agrichem BV Pays-Bas 4900 AG Oosterhout      
Agricola El Sol Guatemala 30 Calle 11-42, zola 12, Guatemala +502 47 60 496 restrada@guate-net  
AgriSense-BCS Ltd Royaume-Uni Treforest Industrial Estate, Pontypridd, CF37 5SU +44 1443 841152    
American Cyanamid Co. Etats-Unis Agricultural Research Division, P.O. Box 400, Princeton, NJ 08543 0400     www.cyanamid.com
Andermatt Biocontrol AG Suisse Unterdorf, CH-6146 Grossdietwil +41 62 927 2123   www.biocontrol.ch/
Applied Bio-Nomics Ltd Canada 11074 W. Saanich Rd., Sidney, BC V8L 5P5 +1 604 656 3844    
Applied Chemicals Thaïlande 1575/15 phaholyothin Road, Samsennai Nai Phrayathai, Nangkok 10400 +66 2 278 1343    
Arbico Inc. Etats-Unis P.O. Box 4247, Tucson, AZ 85738-1247 +1 520 825 2038    
BASF AG Allemagne Postfach 120, D-67114 Limburgerhof +49 621 60 27123   www.basf.com
BASF France France 49 avenue Georges Pompidou, 92593 Levallois-Perret cedex 01 49 64 54 24    
BASF Horticulture et Jardin France 49 avenue Georges Pompidou, 92593 Levallois-Perret cedex 01 49 64 59 90    
Beker Microbial Products Inc. Etats-Unis 9464 NW 11th St. Plantation, FL 33322 +1 954 474 2463    
Beneficial Insect Company (The) Etats-Unis 244 Forest Street, Fort Mill, SC 29715      
Betel-Réunion France (La Réunion) Quartier français, 23 rue Raymond Verges, 97441 Sainte Suzanne, La Réunion 0262 465301    
Beneficial Insectary Etats-Unis 14751 Oak Run Rd., Oak Run, CA 96069 +1 916 472 3523   www.insectary
.com
Biobest Ilse Velden Belgique 18, B-2260 Westerlo +32 14 231831 biobest@innet.be  
Bio-Care technology Pty. Ltd. Australie RMB 1084, Pacific Highway, Somersby, NSW 2250      
Biofac Inc. Etats-Unis PO Box 87, Mathis, TX 78368 +1 512 547 9660    
Bio-Innovation EFTR AB (BINAB) Suède Box 161, 546 22 Karlsborg +46 505 100 54 binab@algonet.se www.algonet.se/~binab/hem.htm
BioLogic Etats-Unis Springtown Rd., PO Box 177, Willow Hill, PA 17271 +1 717 349 2922    
Biological Control Products Afrique du Sud P.O. Box 1561, Pinetown 3600 +27 31 700 1338    
Biological Crop Protection Royaume-Uni Occupation Rd., Wye, Ashford, Kent TN25 5AH +44 1233 813383    
Biological Services Australie PO Box 501, Loxton, South Australia 5333 +61 085 845 057    
Biotop

Voir UNCAA

         
Bioved Ltd. Hongrie Ady Endre u.10, 2310 Szigetszentmiklos   boh8457@helka.iif.hu  
Bioworks Inc. Etats-Unis 122 North Genesee St., Geneva, NY 14456 +1 315 781 1793    
Borregard & Reitzel Danemark        
Brinkman

Voir Royal Brinkman BV

         
Bugs for Bugs Australie 28 Orton St., Mundubbera 4626 +61 71 654626    
Caffaro Italie Via Friuli 55, 22031 Cesano Maderno, Milano +39 362 51 4454    
Calliope S.A. France Route d'Artix, BP 80, 64150 Noguères 05 59 60 92 99    
Caltec Agri Marketing Services Etats-unis PO Box 576 155, Modesto, CA 95357 +1 209 575 0366    
Cequisa Muntaner Espagne 322 1°, 08021 Barcelona +34 93 200 5648    
CNICM
Comité national interprofessionnel de la châtaigne et du marron
France Mas de Saporta, 34790 Lattes 04 67 06 23 78    
Coated Seed Ltd. Nouvelle-Zélande 2a O'Briens Road, Sockburn, Christchurch      
Dreyfus-Herschtel France 3 avenue du Coq, 75009 Paris 01 42 82 92 55    
Ecogen Inc. Etats-Unis 2005 Cabot Boulevard West, PO Box 3023, Langhorne, PA 19047-1810 +1 215 757 2956 ecogen@ecogen.com www.ecogen.com
EcoSoil Systems Etats-Unis 10890 Thonmint Road, San Diego CA 92127      
Eikou Kasei Co., Ltd. Japon Agrochemicals Division, Violet Akihabara Bldg., 18-1 Kanda Matsunaga-cho, Chiyoda-ku, Tokyo 101 +81 3 5256 3864    
e-nema GmbH Allemagne Klausdorfer Str., 28-36, 24223 Raisdorf +49 4307 838314    
English Woodlands Biocontrol Royaume-Uni Hoyle Depot, Graffham, Petworth, West Sussex, GU28 OLR +44 1798 867574    
FMC Corporation Etats-Unis Agricultural Products Group, 1735 Market St., Philadelphia, PA 19103 +1 215 299 6256   www.fmc.com
Forward International Ltd. Taiwan PO Box 81-249, 5/F N°112, Tun Hua Road, Tiapei +886 2 718 2614    
Fytovita République Tchèque        
GIE Lacroix France Runavel, 29490 Guipavas 02 98 28 04 91    
Goëmar France ZAC La Madeleine, BP 55, 35413 Saint Malo cedex 02 99 82 56 17 agri@goemar.com www.goemar.com
Gost-Brocades B.V. Pays-Bas Wateringseweg 1, Postbus 1, 2600 MA Delft +31 15 2793200    
Greenfire Inc. Etats-Unis 347 North Avenue #1, Chico, CA 95926 +1 916 895 8317    
Grondortsmettingen De Cuester n.v. Belgique Fortsesteenweg 30, B-2860 St-Katelijne-waver +32 15 36 15    
Gustafson Inc. Etats-Unis PO Box 660065, Dallas, TX 75266-0065 +1 214 867 0816   www.gustafson

.com

Helena Chemical Co Etats-Unis 6075 Poplar avenue Suite 500, Memphis TN 38 119      
Hoechst Schering AgrEvo GmbH Allemagne D-65926, Frankfurt-am-Main +49 69 395 16352   www.agrevo.com
Hokko Chemical Industry Co. Ltd. Japon Central Research Laboratories, 2165 Toda, Atsugi, Kanagawa 243 +81 462 28 0164    
Hubei Sanonda Co. Ltd. Chine 1 East Beijing Road, Shashi, Hubei 434001 +86 716 8315265    
Hydro-Gardens Etats-Unis PO Box 25845, Colorado Springs, CO 80936      
Intrachem (International) S.A. Suisse 34 Quai de Cologny, Cologny +41 22 736 24 10    
IPM Laboratories Inc. Etats-Unis Main St., Locke, NY 13092-0300 +1 315 497 3129    
Japan Tobacco Inc. Japon Agribusiness Division, 4-12-62 Higashi-Shinagawa, Shinagawa-ku, Tokyo 140 +81 3 5479 0360    
Kaken Pharmaceutical Co. Ltd. Japon 4-18-4 Nihonbashi-honcho, Chuo-ku, Tokyo 103 +81 3 3270 5360    
Kemira Agro Oy Finlande PO Box 330, FIN-00101 Helsinki 10 +358 9 132 1384    
KFZB Biotechnik GmbH Allemagne Glienicker Weg 185, D-12489 Berlin +49 30 67057233    
Koppert BV Pays-Bas Veilingweg 17, PO Box 155, 2650 AD Berkel en Rodenrijs +31 10 5115203   www.koppert.nl
Kubota Corp. Japon 1-2-47 Shikitsuhigashi, Naniwa-ku, Osaka 556-91 +81 6 648 3826    
Kumiai Chemical Industry Co., Ltd. Japon 4-26 Ikenohata 1-chome, Taitoh-ku, Tokyo 110 +81 3 3822 5005    
Kunafin ETATS-UNIS Route 1, Box 39, Quemado, TX 78877 +1 512 757 1468    
Ladda Co Ltd. Thaïlande GPO Box 2562, 99/220 Tessabarnsongkroah Road, Ladyao, Jatujak, Bangkok 10900 + 66 2 580 2178    
M & R Durango Inc. Etats-Unis PO Box 886, Bayfield, CO 81122 +1 303 259 3857    
Makhteshim Chemical Works Ltd. Israel PO Box 60, 84100 Beer-Sheva +972 7 6280304    
Meiji Seika Kaisha Ltd Japon Agrochemical Department, 2-4-16 Kyobashi, 2-chome, Chuo-ku, Tokyo 104 +81 3 3281 4058    
MicroBio Ltd. Royaume-Uni Dales Manor Business Park, Babraham Road, Sawston, Cambridge, CB2 4LJ +44 1223 830861    
Mycogen Crop Protection Etats-Unis 5501 Oberlin Drive, San Diego, CA 92121 +1 619 453 9089   www.mycogen.com
Mycontrol Ltd. Israel Alon Hagalil M.P. Nazareth Elit 17920      
Mycotech Corp. Etats-Unis 630 Utah Avenue, Butte, MT 59701 +972 4 9861827   www.mycotech.com
Nature's Alternative Insectary Ltd Canada Box 19, Dawson Rd., Nanoose Bay, BC VOR 2RO +1 604 468 7912    
Neudorff,

Voir W. Neudorff

         
Nihon Nohyaku Co. Ltd. Japon 8th Floor Eitaro Building, 2-5 Nihonbashi, 1-chome, Chuo-ku, Tokyo 101 +81 3 3281 2443    
Nissan Chemical Industries Ltd Japon Kowa-Hitotsubashi Building, 7-1, 3-chome, Kanda-nishiki-cho, Chiyoda-ku, Tokyo 101 +81 3 3296 8016    
Novartis BCM Royaume-Uni Aldham Business Centre, New Road, Aldham, Colchester, CO6 3PN +44 1206 243209    
Novartis Crop Protection AG* Suisse CH-4002 Basel +41 61 324 8001   www.novartis.com
NPP France Route d'Artix, BP 80, Noguères 05 59 60 92 19    
Plant Health Technologies Etats-Unis PO Box 15057, Boise, ID 83715 +1 208 345 1032   www.simplot.com
Praxis Etats-Unis 2723 116th avenue, Allegan, MI 49010 +1 616 673 2793    
Prophyta Biologischer Pflanzenschutz GmbH Allemagne Inselstrasse 12, D-23999 Malchow/Poel +49 38 425 2323    
Rincon-Vitova Insectaries Inc. Etats-Unis PO Box 1555, Ventura, CA 93002 +1 805 643 6267    
Royal Brinkman BV Pays-Bas PO Box 2, 2690 AA's-Gravenzande +31 174 414 301    
Samabiol France La Grande Marine, 84800 Isle-sur-Sorgue 04 90 38 10 55    
Sanex Inc. Canada 5300 Harvester Rd., Burlington, Ontario, L7L 5N5 +1 905 639 3488    
Sankyo Co. Ltd Japon Agrochemicals Division, 7-12 Ginza 2-chome, Chuo-ku, Tokyo 104 +81 3 3562 7525    
Sanonda

Voir Hubei Sanonda

         
Sauter & Stepper GmbH Allemagne Rosenstr. 19, D-72119 Ammerbuch 5, Altingen +49 7032 74199    
SIAPA Italie Via Vitorio Veneto 1 Galliera, 40010 Bologna +39 051 812069    
Soil Technologies Corp. Etats-Unis 2103 185th Street, Fairfield, IA 52556 +1 515 472 6189    
Stine Microbial Products and Stine Seed Etats-Unis 2225 Laredo Trail, Adel, IA 50003 +1 515 677 2716    
Svenska predator AB Suède Box 14017, 250 14 Helsingborg +46 42 20 09 05    
Sylvan Spawn Laboratory Etats-Unis West Hills Industrial Park, Kittanning, PA 16201      
Takeda Chemical industries Ltd Japon Agro Company, 12-10 Nihonbashi 2-chome, Chuo-ku, Tokyo 103 +81 3 3278 2000    
Tecomag Srl Italie Via Quattro Passi 108, 41043 Formigine (Modena) +39 59 57 21 70    
Thermo Trilogy Corp. Etats-Unis 7500 Grace Dr., Columbia, MD 21044 +1 410 531 4780    
Troy Biosciences Inc. Etats-Unis 2620 N. 37th Drive, Phoenix, AZ 85009 +1 602 254 7989   www.troybiosciences.com
Tuticorin Alkali Chemicals & Fertilizers Limited Inde East Coast Centre; 553 Anna Dalai, Teynampet Chennai-600 018 +91 44 4348044    
UNCAA France 83-85 avenue de la Grande-Armée, 75782 Paris cedex 16 01 45 00 76 49    

* : Novartis et AstraZeneca créent le numéro un mondial de l'Agrochimie  : annoncent la fusion de leurs activités agriculture au sein d'une nouvelle entreprise appelée Syngenta.


Notes
(1) Les tableaux, volumineux, sont disposés en fin d’article. La liste en est fournie en haut de la page et en tête des tableaux. [VU]
(2) 1 $ US = 1 €, environ.[VU]


[R]