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Le Courrier de la Cellule Environnement n°18, décembre 1992      

la production de méthane dans la biosphère : le rôle des animaux d'élevage

1. L'origine du méthane produit par les animaux
2. Données statistiques générales
3. Les facteurs de variation de la production de CH4
4. Conclusions
Références bibliographiques


Le méthane a été identifié comme une molécule susceptible de contribuer aux effets de serre et aux conséquences climatiques qui en découlent. Une partie de ce méthane est d'origine agricole, en particulier liée à la production animale. Ce bref document a pour objet de rassembler les principales informations sur ce dernier aspect en se limitant aux émissions attribuables aux organismes animaux, leurs déchets étant exclus.

[R] 1. L'origine du méthane produit par les animaux

La production de méthane (CH4) par les animaux est d'origine digestive, plus précisément elle est inhérente à la dégradation en anaérobiose de la biomasse végétale ingérée par les micro-organismes présents dans certaines cavités du tube digestif : le gros intestin et le coecum, d'une part, et le réticulo-rumen, d'autre part. Il convient de signaler que c'est uniquement grâce à ces populations de micro-organismes digestifs que les animaux sont capables de tirer un profit nutritionnel de l'énorme biomasse renouvelable constituée par les glucides des parois végétales.
La relation stoechiométrique de base de la méthanogénèse est établie à partir de la fermentation des molécules glucidiques par les micropopulations digestives :
58 (C6H12O6) --> 62(C2) + 22(C3) + 16(C4) + 60,5(CO2) + 33,5(CH4) + 27 H2O
avec C2 : acide acétique ; C3 : acide propionique ; C4, acide butyrique.

Produits terminaux formés lors de la fermentation ruminale de 1 kg de matière organique

6,5 moles ou 0,39 kg de C2
3 "                0,22 kg de C3
1 "                0,09 kg de C4
2,6 moles de CH4 (65 l ou 41,6 g)
6 moles de CO2 (152 l)

D'une façon générale, on considère que la dégradation d'1 kg de matière organique par les micro-organismes du tube digestif aboutit à la formation des quantités d'acides gras volatils et de gaz dont la liste figure ci-dessous. Ces relations stoechiométriques sont susceptibles de varier selon la nature du substrat ; ainsi des substrats tels que les aliments concentrés, favorables aux fermentation propioniques, utilisatrices de plus d'H2, entraînent une méthanogénèse moindre.

[R]  2. Données statistiques générales

Plusieurs estimations de la production de CH4 par les animaux ont déjà été publiées (certaines d'entre elles sont rappelées au tableau I). Les deux points essentiels à retenir sont :
- que les populations animales produisent de l'ordre de 110 millions de tonnes de méthane/an. Les espèces domestiques en produisent de l'ordre de 70 à 75 millions de tonnes, soit environ 1/5 de la production de CH4 de la biosphère ;
- les populations bovines domestiques produiraient de l'ordre de 75% de la production identifiable évoquée ci-dessus.
Cette production de méthane augmenterait de l'ordre de 0,5 à 1%/an et une estimation de Crutzen et al. (1986) indique que, dans le dernier siècle, cette production de CH4 aurait été multipliée par plus de 4.

Tableau I. Estimations de la production de CH4 par les animaux : valeurs globales publiées
Référence Production en 106 t/an Population animale Commentaires
Hutchinson (1949) 45 gros herbivores
Eihhalt (1974) 100 ruminants domestiques 20 à 35% de CH4
Crutzen (1983) 60 ruminants
Seiler (1984) 70-100 ruminants
Crutzen et al. (1986) 78 toutes populations 15 à 25% du CH4 formé par an
total : 300 à 500 millions de t/an
dont : 75% bovins domestiques
          20% autres herbivores domestiques
          4% ruminants sauvages
          1% Homme
30 autres faunes
(Rongeurs, Insectes, etc.)

[R]  3. Les facteurs de variation de la production de CH4

Les différentes espèces animales terrestres présentent des contributions très inégales à la production de CH4 dans la biosphère, comme le résume la figure 1. Mis à part un rôle évident des effectifs, il apparaît des potentialités individuelles extrêmement variables (cf. les pentes y/x de la figure 1). Il convient donc d'expliquer ces différences et d'analyser les principaux facteurs de variation intraspécifiques de la production de CH4 pour envisager d'éventuels moyens de réduction.


Figure 1. Evaluation de la production terrestre de CH4 par différentes espèces animales
(d'après Crutzen, 1986)

3.1. Les différences entre les espèces animales
Les deux éléments déterminants sont, pour un animal, d'une part, le gabarit et le niveau de production qui déterminent la biomasse ingérée et, d'autre part la proportion de la digestion de cette biomasse attribuable aux micro-organismes du tube digestif. Ce dernier aspect amène à distinguer les animaux ruminants des monogastriques.
Les animaux ruminants
Leur volume digestif est représenté aux 2/3 ou aux 3/4 par le réticulo-rumen, cavité où prolifèrent des milliards de micro-organismes qui fermentent la biomasse ingérée selon une loi stoechiométrique moyenne proche de celle qui est indiquée en 2. De ce fait, de 4 à 10 % de l'énergie brute (EB) ingérée par les animaux ruminants est perdue sous forme de CH4. Différentes estimations de production annuelle de CH4 ont été faites pour ces animaux, le tableau II regroupe les plus récentes d'entre elles.

Tableau II. Estimation de la production annuelle de méthane par les ruminants en kg/an
(Crutzen et al., 1986)
vache laitière intensive 90
bovins en croissance intensive 65
bovins en production extensive 54
bovins en survie 35
bovins de 450 à 600 kg de poids vif 65
bovins de 6 à 24 mois (PV = 340 kg) 51
ovins, caprins extensifs 05
ovins, caprins intensif 08
ovins, caprins extensifs

05

Les animaux monogastriques
Les monogastriques herbivores (cheval, lapin, éléphant, etc.) perdent de 2 à 3% de l'EB sous forme de méthane, ce qui aboutit, par exemple pour un cheval, à une production annuelle de 18 kg de CH4, soit plus que les petits ruminants (tab. II). Pour les porcs, cette production varie de 0,5 à 2% de l'EB, soit une production annuelle de CH4 de l'ordre de 1 kg. Pour les autres monogastriques tels que les volailles ou les primates, la production de CH4 est plus faible et souvent négligée (moins de 100 g/an).

3.2. Les causes de variation de la production de CH4 par les ruminants
Certaines causes de variation de la production de CH4 par les monogastriques sont connues, même pour un animal peu méthanogène comme le porc (Noblet et al., 1989). Cependant, pour aller à l'essentiel, seuls les ruminants sont présentement considérés. La prise en compte en pratique des variations de la perte énergétique de CH4 n'est d'ailleurs actuellement effectuée que pour les animaux ruminants (Vermorel et al., 1987).

Tableau III. Influence de molécules additives sur les fermentations ruminales
 
résultats moyens de la bibliographie (Chalupa, 1979)
Monensine Dérivés halogénés de CH4 Avoparoine
dégradation de la matière organique - 0
production de méthane - - -
                 d'hydrogène 0 + 0
                 d'acétate - - -
                de propionate + + +
                de butyrate - + 0
                de lactate - -

La dégradabilité de la biomasse ingérée
Plus une ration ou un aliment est digestible, c'est à dire plus sa matière organique ou son énergie brute (EB) disparaît entre l'ingéré et l'excrétion fécale, plus il libère une proportion importante de son EB sous forme de CH4. La figure 2 traduit l'étroitesse de cette relation et indique que plus de 10% de l'EB des aliments à forte digestibilité est perdue sous forme de CH4. A partir de la compilation de 2 000 mesures expérimentales de rations, Blaxter et Clapperton (1965) avaient établi la relation :
ECH4 (en % de EB) = 3,67 + 0,062 dE (%) avec dE = digestibilité de l'énergie.
Cette relation est valable pour les animaux alimentés au niveau de l'entretien, elle accorde légèrement moins de poids aux variations de la digestibilité de l'énergie vis-à-vis de la méthanogénèse que la figure 2.
Il est à ce niveau utile de rappeler qu'une digestibilité élevée va de pair avec une valeur énergétique importante qui est indispensable à l'obtention d'un niveau de performances élevé et à une transformation efficace de la biomasse ingérée.

Le niveau alimentaire
Blaxter et Clapperton (loc. cit.) ont également montré que le rapport ECH4/EB diminuait significativement avec un accroissement du niveau alimentaire (NA, fig. 3), c'est-à-dire du niveau de production et de la vitesse de passage des particules dans les biofermentateurs digestifs. Ceci veut dire qu'à régime comparable, le ruminant à haut niveau de production dérive une proportion plus faible de la biomasse qu'il ingère en CH4.

L'interaction entre la digestibilité du régime et le niveau alimentaire
Ces deux paramètres ne sont en pratique pas indépendants puisque les animaux à niveau de production et d'ingestion élevé ingèrent des rations de digestibilité élevée. Blaxter et Clapperton (1965) ont exprimé l'interaction entre ces deux facteurs vis-à-vis de la méthanogénèse.
CH4 (en % de EB) = 1,30 + 0,112 dE + NA (%) (2,37 - 0,05 dE(%))


Figure 2. Relation entre la digestibilité de l'énergie et les pertes d'énergie sous forme de méthane
(Rowett Res. Inst.)



Figure 3. Influence des variations du niveau alimentaire sur la perte d'énergie sous forme de méthane
(Blaxter, 1962)

La figure 4 montre les conséquences de cette interaction sur la production probable de CH4 d'une vache laitière en fonction de son niveau de production et la qualité de sa ration : la production de CH4 par animal croît en fonction du niveau de performance, ce qui confirme des données du tableau II. Cependant, la relation n'est pas linéaire, et la part de l'énergie ingérée déviée en CH4 passe par un maximum pour un niveau de production de 11 à 12 kg de lait. Axelsson (1949) avait déjà évoqué cette tendance.
L'interprétation de cette figure indique qu'une production animale intensive ne doit pas être systématiquement associée à une méthanogénèse accrue ; c'est même l'inverse qui apparaît lorsque la production de CH4 est rapportée à l'unité de produit élaboré. Ainsi, un élevage laitier possédant un quota de 240 000 l de lait/an peut le réaliser avec des combinaisons différentes du nombre d'animaux et de leur niveau de production. Par exemple, le quota évoqué peut être atteint par :
- solution A : 60 vaches à 4 000 kg de lait/an
- solution B : 24 vaches à 10 000 kg de lait/an
Dans la solution A, une vache du troupeau produit annuellement 109 kg de CH4 et le troupeau 6 570 kg, alors que dans la solution B, une vache produit 146 kg de CH4 mais le troupeau 3 504 kg seulement.



Figure 4. Variation de la production de méthane pour une vache laitière en fonction de ses niveaux de production et d'ingestion

Influence de certaines caractéristiques des rations
A digestibilité égale de l'énergie, certaines caractéristiques des rations sont susceptibles d'influencer la méthanogénèse. Ainsi Blaxter et Clapperton (1965) ont indiqué, qu'à même dE, des rations moins fibreuses aboutissaient à une légère baisse (10%) de la production de méthane. La supplémentation des aliments en matières grasses réduit la méthanogénèse (Giger-Reverdin et al., 1989) ; d'autre part, certains amidons ou certaines protéines peuvent naturellement, ou suite à un traitement technologique adéquat, échapper en partie à la digestion ruminale pour être plus largement digérés dans l'intestin grêle. Il est difficile d'évaluer simplement la baisse de production de CH4 qui pourrait être obtenue par l'application de ces principes.

Influence de l'âge des animaux
Les animaux ruminants présentent, après le sevrage, un développement, à allométrie supérieure à 1, de leur digestion microbienne et donc un accroissement relatif de la production de CH4. Ainsi un taurillon de 100 à 150 jours perd de l'ordre de 3% de l'EB ingérée sous forme de CH4 ; cette valeur s'accroît ultérieurement pour atteindre 7% à 300 jours (Jentsen et al., 1976).

Les substances additives
L'efficacité de certains additifs alimentaires des ruminants repose en partie sur leur rôle inhibiteur pour les micro-organismes méthanogènes du rumen (tab. III). D'autres molécules sont connues pour leur effet inhibiteur spécifique de ces microbes méthanogènes ; elles présentent cependant l'inconvénient d'être en général simultanément toxiques pour l'ensemble des populations microbiennes digestives : elles ne sont actuellement pas autorisées. Il existe des recherches finalisées sur la réduction de la méthanogénèse ruminale. En particulier, un programme animé par J.-P. Jouany (Theix) est actuellement engagé sur ce sujet à l'INRA.

[R]  4. Conclusions

On connaît aujourd'hui suffisamment bien la production de CH4 par les différentes espèces animales pour pouvoir estimer leur contribution probable à la production totale de ce gaz dans la biosphère. A ce propos, les aspects essentiels à retenir sont :
Les animaux herbivores, en particulier les ruminants, sont nettement plus méthanogènes que les autres en raison du développement des micro-organismes de leur rumen. Cette production de CH4 est le mauvais côté de tout un ensemble de possibilités physiologiques intéressantes permises par ces micro-organismes : digestion des glucides des parois végétales, utilisation de molécules azotées non aminées (urée, etc.), indépendance vis-à-vis de l'équilibre des acides aminés des aliments, synthèse des vitamines du groupe B, valorisation du phosphore phytique, etc.
Les bovins d'élevage représentent de loin la population la plus méthanogène à l'échelle de la terre ; cependant, ramenés à une même production de protéines alimentaires pour l'homme, les petits ruminants sont vraisemblablement autant méthanogènes.
Ramenée à l'unité de produit formé, une production intensive de ruminants n'est pas plus méthanogène ; au contraire, au delà d'un seuil, toute amélioration des performances réduit la production de CH4 par unité de biomasse ingérée ou de produit formé.
Des solutions techniques individuelles (nature du régime, emploi d'additifs alimentaires...) peuvent aider à réduire la méthanogénèse, cependant des recherches seraient nécessaires pour aboutir à un ensemble de recommandations à ce sujet. Si une étude plus précise de la production de CH4 par les animaux s'avérait nécessaire, il faudrait procéder à une analyse dynamique des populations animales domestiques en intégrant ses principaux facteurs d'évolution (demande en protéines animales, besoins de traction, quotas de production...) de manière à pouvoir, d'une part, reconstituer l'évolution passée de la contribution de ces populations animales à la production de CH4 et, d'autre part, simuler l'impact de différentes décisions qui pourraient être prises pour réduire cette production de méthane.
Il faut enfin garder à l'esprit que la réduction de la production de CH4 par les populations animales constitue un problème extrêmement complexe. D'autre part, les espèces ne sont pas substituables. Ainsi la production animale permet, par l'intermédiaire des animaux ruminants, d'exploiter des conditions de milieu et des sous-produits mal valorisables par d'autres voies et n'est, de ce fait, pas en concurrence alimentaire avec l'homme. Il faut donc se méfier des solutions hâtives ou naïves qui négligeraient le rôle indispensable de telle ou telle espèce animale dans la chaîne alimentaire et les activités des hommes.


[R]  Références bibliographiques

Axelsson J., 1949. K. Lantbr. Hogsk. Anulr. 16, 404.
Blaxter K.L., Clapperton J.L., 1965. Br. J. Nutr., 19, 511-522.
Chalupa W., 1979. Digestive physiology and metabolism in ruminant. Ed. MJP.
Crutzen P., Aselmann I., Seiler W., 1986. Tellus, 38 B, 271-284.
Ehhalt D.H., 1974. Tellus, 26, 58-69.
Giger-Reverdun S., Vermorer M., Sauvant D., 1990. Rep. Nutr. Dev. (sous presse)
Hutchinson G.E., 1949. Am. J. Sci., 247, 27, 32
Jentsch W., Wittenburg H., Schieman R., 1976. Arch. Tierenahr., 26, 575-585.
Noblet J., Forune H., Dubois S., Henry Y. 1989. INRA-Editions, Versailles.
Seiler W. 1984. In Current perspectives in microbial ecology.Ed. Klug


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