Sauve qui peut ! n°8 (1996)

variabilité génétique des caractères symbiotiques chez les légumineuses

Nodulation et présence de fixation
Efficacité de la fixation
Tolérance aux nitrates
Conclusion


Les légumineuses sont connues pour leur capacité à fixer l'azote de l'air symbiotiquement avec les bactéries du sol du groupe Rhizobium. Cette association qui prend place au sein d'organes racinaires, les nodosités, est en grande partie responsable du succès agronomique de cette famille, à laquelle appartiennent des espèces comme le pots, le soja, le haricot, la luzerne et le trèfle.
Les programmes d'amélioration génétique des légumineuses sont nombreux, mais peu d'entre eux, jusqu'à présent, prennent en compte des critères d'amélioration de la fixation. Pourtant les taux d'azote fixé varient de façon importante d'une espèce ou d'un cultivar à l'autre et la nutrition azotée peut être un facteur limitant qui peut expliquer les irrégularités de rendement en graines ou en protéines souvent observées chez les légumineuses.
Des programmes d'amélioration spécifique de la fixation de l'azote ne peuvent être réalisés sans l'existence de variabilité génétique pour des caractères symbiotiques. Nous nous proposons dans cet article de faire l'inventaire de cette variabilité et de discuter de la faisabilité de tels programmes.

[R] Nodulation et présence de fixation

Des génotypes résistants à la nodulation ou montrant des nodules inefficaces ont été décrits chez la plupart des espèces cultivées.
Des mutants naturels ont été découverts lors de prospections dans les centres d'origine et de diversification des espèces, ou par hasard, au sein du matériel de programmes de sélection. Six gènes symbiotiques ont été mis en évidence chez la luzerne, le pois, le trèfle violet, quatre chez le soja, deux chez l'arachide et un chez le trèfle incarnat et la féverole. La plupart de ces mutants montrent des caractères de spécificité : ils ne nodulent pas ou inefficacement avec les souches de Rhizobium des sols européens mais le font avec celles de leur pays d'origine.
Le nombre de ces mutants reste toutefois faible. Pour pallier ce manque de variabilité, différents laboratoires ont adopté au début des années 80 une nouvelle stratégie : l'utilisation de la mutagenèse. La création de mutants par cette technique offre deux avantages. Elle augmente la fréquence de mutation et elle permet de travailler dans des contextes génétiques fixés (lignées pures). Des programmes de mutagenèse ont été menés chez 7 espèces de légumineuses : le pois, le soja, le pois chiche, la féverole, le mélilot et Medicago truncatula Gaertn. Pour tous ces programmes, la mutagenèse s'est révélée être un outil performant pour créer de la variabilité génétique pour les caractères symbiotiques. Tous cultivars confondus, on compte plus de 150 lignées mutantes chez le pois, 4 chez le soja, 10 chez le pois chiche, 2 chez le haricot, 9 chez le mélilot, 16 chez M. truncatula et 5 chez la féverole. L'analyse génétique des mutants de pois est en cours dans notre laboratoire. Plus de 30 gènes intervenant dans la nodulation et la fixation ont d'ores et déjà été identifiés, tous récessifs par rapport aux allèles sauvages. Deux de ces gènes montrent des caractères de spécificité par rapport à la souche de Rhizobium.

[R] Efficacité de la fixation

Une grande variabilité génétique a été décrite chez toutes les espèces étudiées : luzerne, soja, féverole, pois... L'efficacité fixatrice serait sous le contrôle de gènes majeurs et mineurs. Généralement des effets additifs et de bonnes héritabilités ont été trouvés, ce qui devrait rendre possible une sélection spécifique pour l'efficacité de la fixation d'azote chez les légumineuses.

[R] Tolérance aux nitrates

Les nitrates ont un effet inhibiteur sur la plupart des étapes de formation des nodosités et sur leur fonctionnement. Des génotypes tolérants aux nitrates sont connus chez le soja, le haricot, le pois, la féverole. Toutes les lignées produites après mutagenèse présentent également un caractère d'hypernodulation : 5 à 10 fois plus de nodosités que la lignée parentale en absence de nitrates. Le pois est là encore l'espèce où les génotypes nitrate-tolérants sont les plus nombreux avec 11 génotypes décrits et trois gènes identifiés. Chez le soja, la culture d'un génotype nitrate-tolérant s'est montré bénéfique pour la culture suivante de céréale, sans baisse significative du rendement de la légumineuse. Chez le pois, nous testons actuellement, à Dijon, le caractère d'hypemodulation comme facteur de régulation du rendement.

[R] Conclusion

La variabilité génétique pour les caractères symbiotiques est large et concerne la plupart des espèces cultivées. L'efficacité de la fixation, qui est a priori un caractère intéressant à améliorer, est malheureusement encore difficile à manipuler faute de moyens de mesure rapides et bon marché de la capacité fixatrice. D'autres caractères monogéniques comme les caractères de spécificité ou de nitratetolérance sont des voies possible d'amélioration de la fixation de l'azote et de la nutrition azotée des légumineuses cultivées. L'identification des gènes de nodulation et de fixation au niveau moléculaire ouvre la voie au transfert des gènes symbiotiques aux non-légumineuses, même si à l'heure actuelle le transfert d'une trentaine de gènes semble difficile .
Les lecteurs intéressés par des références bibliographiques précises sont invités à prendre contact avec l'Auteur.

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