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Le Courrier de l'environnement n°23, novembre 1994.

les mécanismes de productionde méthane par les Termites en forêt tropicale


Les Termites sont généralement connus par les désastres qu'ils engendrent ; leur importance écologique est par contre souvent ignorée. Pourtant, par leur nombre et leur régime alimentaire, ils influent considérablement sur le recyclage de la matière organique (Matsumoto, 1978 ; Bachelier, 1978) et la constitution de l'humus (Mishra et Sen Sarma, 1980 ; Garnier-Sillam et al., 1985, 1986). Les Termites, particulièrement abondants en forêt tropicale humide, consomment 6 à 7 tonnes de matière organique par an et par hectare, soit 50% de la matière végétale tombée au sol (Madalgue, 1964). Ce rôle important dans les processus de décomposition de la matière organique tient à la répartition des différentes espèces dans des biotopes variés (Bignell et al., 1983), qu'elles ont pu coloniser grâce à des régimes alimentaires divers. On peut, en effet, distinguer trois types de Termites en fonction de leurs modes d'alimentation (Grassé, 1982) :
- les xylophages, qui consomment du bois à différents stades de décomposition ;
- les humivores, qui creusent des galeries souterraines et se nourrissent, comme les vers de terre (Lombriciens), à partir des particules organiques en décomposition présentes dans l'humus ;
- les champignonnistes (fig. 1 et 2) qui réalisent une symbiose digestive avec un champignon Basidiomycète du genre Termitomyces ; ce champignon se développe à l'intérieur de la termitière sur des structures végétales (meules) construites par les termites ouvriers à partir de fragments de végétaux (feuilles, racines, herbes, bois mort...). Le termite se nourrit de la partie inférieure de la meule prédégradée par le champignon.

La digestion du bois et de ses composants par les Termites est due à un métabolisme aérobie (production de gaz carbonique CO2) et/ou à un métabolisme anaérobie (sans l'intervention de l'oxygène de l'air) caractérisé par une émission de méthane, produit typique des processus de fermentation intestinale. L'émission de méthane par les Termites, d'abord suggérée par Cook (1932), a été largement confirmée depuis (Breznak, 1975 ; Zimmermann et Greenberg, 1982 ; Brauman et al., 1987). Cette production est apparemment d'origine bactérienne, car elle est stoppée par l'emploi d'antibiotiques bactériens spécifiques ; des bactéries méthanogènes hydrogénophiles ont, de plus, été récemment isolées (Brauman et al., 1989).
En raison de la vaste répartition des Termites, des extrapolations ont été faites pour évaluer la part de l'émission globale annuelle dont ils sont responsables. Ces extrapolations ont donné des résultats très variables : de 5 à 40%. En effet, les auteurs (Zimmermann et Greenberg, 1982 ; Khalil et Rasmussen, 1983 ; Collins et Wood, 1984 ; Frazer et al., 1986) n'ont pas, le plus souvent, tenu compte de la consommation du méthane in situ par les bactéries méthylotrophes du sol (Seiler et al., 1984), ni des diversités interspécifiques (régimes alimentaires) des populations de termites, pourtant les principaux facteurs de variabilité des résultats (Rouland et al. , 1993).

[R] Numération bactérienne

La production de méthane chez les Termites est due à la fermentation anaérobie des différents constituants de la matière végétale (cellulose, hémicelluloses, lignine...) qui constitue leur alimentation Cette dégradation anaérobie s'effectue dans l'intestin postérieur du termite (fig. 3), plus particulièrement dans la panse (IP3), dont le caractère anaérobie a été depuis longtemps démontré (Cleveland, 1924). Au niveau de cette panse se trouve une microflore fermentaire abondante et diversifiée, dont des bactéries méthanogènes.

Les populations bactériennes fermentaires méthanogènes hydrogénophiles et acétoclastes ( 1 ) ont été quantifiées chez 10 espèces représentatives des différents groupes alimentaires (tab. I). Selon leur régime alimentaire, les espèces montrent de nettes différences. Ainsi les termites humivores hébergent une microflore méthanogène - en particulier hydrogénophile - abondante. Cette flore est en revanche réduite - et principalement constituée de bactéries acétoclastes - chez les xylophages alors qu'elle est très variable chez les espèces champignonnistes : si la population de méthanogènes est relativement élevée chez Macrotermes muelleri, elle reste peu développée dans l'autre espèce, Microtermes sp.

[R] Emission de méthane in vitro (tab. II)
La mesure in vitro des émissions de méthane montre que celles-ci sont très variables selon les régimes alimentaires. Ainsi, les espèces humivores sont toutes fortement productrices de méthane alors que les xylophages n'en émettent pratiquement pas. Chez les champignonnistes, comme nous l'avions noté pour la numération bactérienne, les émissions de méthane sont très différentes selon les espèces ; P. militaris est le plus producteur, avec des émissions voisines de ce qui est observé chez les humivores.

La population bactérienne méthanogène symbiotique et la production de méthane présentent des différences similaires en fonction du régime alimentaire des termites considérés fig. 4) : les termites xylophages, essentiellement acétogènes, ne produisent que peu de méthane (de 0,13 à 0,21 micromoles par gramme de termite et par heure) alors que les termites champignonnistes et humivores hébergent peu de bactéries acétogènes et produisent des quantités significatives de méthane : de 0,35 à 0,88 mM/gtermites.h pour les champignonnistes, de 0,64 à 1,09 pour les humivores.

Il est donc indispensable, pour effectuer une estimation globale de la production de méthane par les termites, de tenir compte de la répartition des différents groupes alimentaires de termites dans les biotopes étudiés.

[R] Estimation des populations de Termites sur différents sites

Les études menées dans différents sites tropicaux (tab. III) montrent de grandes différences de répartition des 3 groupes alimentaires : ainsi si les termites humivores sont largement représentés en forêt tropicale, leur nombre diminue considérablement en savane ou en zones cultivées.

[R] Emission de méthane dans l'atmosphère

Certains auteurs ayant signalé que le méthane émis par les Termites pouvait être en partie réabsorbé par la microflore méthylotrophe présente dans les sols ou dans les constructions, le flux de méthane a été mesuré sur deux sites (la forêt du Mayombe et les champs de canne à sucre de la SARIS, République du Congo), de nuit c'est à dire pendant la période où les termites champignonnistes (Macrotermes muelleri dans la forêt du Mayombe, Pseudacanthotermes spiniger à la SARIS) récoltent à l'extérieur du nid, à l'air libre. Les résultats (fig. 5) montrent qu'il y a une nette augmentation du flux de méthane atmosphérique (de 1,7 à 2,3 ppm) la nuit, dans les zones où les termites se trouvent en récolte.
La mesure des flux de méthane au niveau des termitières épigés de termites champignonnistes (M. muelleri) et de termites humivores (Thoracotermes macrothorax) indique (fig. 6) que le méthane, produit dans les nids, est bien émis dans l'atmosphère. Bien que les valeurs obtenues in vivo soient inférieures à celles obtenues in vitro, le rapport CH4/CO2, constant dans les deux types d'expériences, indique qu'il n'y a pas de piégeage particulier du CH4 au niveau des parois de la termitière. Les valeurs plus faibles obtenues in situ seraient dues à une fuite des animaux hors du nid lors de l'expérimentation.

[R] En conclusion, il apparaît que la production de méthane par les termites est en étroite corrélation avec leur régime alimentaire, les termites champignonnistes et humivores étant les plus producteurs. En s'appuyant sur ces observations, le potentiel global d'émission de méthane par les termites a été estimé à 27 Tg (27 millions de tonnes) par an (en utilisant les techniques de calcul de Frazer et al., 1986). Cette valeur est légèrement supérieure à celle indiquée par les auteurs cités précédemment, essentiellement parce que la production de méthane par les termites champignonnistes - qui représentent la biomasse la plus importante dans de nombreux biotopes - avait été sous-estimée par ces chercheurs. Cependant, cette estimation demeure encore incertaine, en raison d'une part, du peu de données existant sur les populations de termites en Amérique du Sud et, d'autre part, des difficultés à estimer la quantité de méthane réellement émise dans l'atmosphère par les nombreuses espèces de termites humivores qui, à l'instar des vers de terre, se déplacent uniquement dans des galeries hypogées. [R] 


[R] Références bibliographiques

Bachelier G., 1978. La faune des sols, son écologie et son action. ORSTOM Bondy, documents techniques, 38, 391 pp.

Bignell D.E., Oskarsson H., Anderson J.M.,Ineson J.B., Wood T.J., 1983. Structure, microbial associations and function of the so-called " mixed segment " of the gut in two soil-feeding termites, Procubitermes aburiensis and Cubitermes severus. J. Zool. Lond., 201, 445-150.

Brauman A., Kane M.D., Labat M., Breznak J.A., 1989. Hydrogen metabolism by termites guts microbes. FEMS Symp. Microbiol. Biochem. Strict anaerobes Involved in Interspecies Hydrogen Transfert, Plenum Press, New York, 369-371.

Breznak J.A., 1975. Symbiotic relationships between termites and their intestinal microbiota. " Symbiosis " ( Soc. Exp. Biol. Sym. Ser. n°29). Cambridge Univ. Press. 559-580.

Cleveland L.R., 1924. The physiological and symbiotic relationship between the intestinal protozoa of termites and their host with special reference to Reticulitermes flavipes. Biol. Bull., 46, 178-227.

Collins N.M., Wood T.G., 1984. Termite and atmospheric gas production. Science, 224, 84-86.

Cook S.F., 1932. The respiratory gas exchange in Termopsis nevadensis. Biol. Bull. Mar., Woods holr, 63, 246-256.

Frazer P.J., Rasmussen R.A., Creffield J.W., French J.R., Khalil A., 1986. Termite and global methane, another assessment. J. Atmospheric chem., 4, 295-317.

Garnier-Sillam E., Toutain F., Renoux J., 1988. Comparaison de l'influence de deux termitières (humivore et champignonniste) sur la stabilité structurale des sols forestiers tropicaux. Pedobiologia, 32, 89-97.
Garnier-Sillam E., Renoux J., Toutain F., 1986. Les composés humiques des termitières de Thoracotermes macrothorax et de Macrotermes muelleri. Soil Biol. Biochem., 21, 499-505.

Grassé P.P., 1982. Anatomie, physiologie, reproduction des termites. In Termitologia. Masson, Paris, 676 pp.
Khalil M.A.K., Rasmussen R.A., 1983. Sources sinks and seasonal cycles of atmospheric methane. J. Geophysical Research, 88, 5131-5144.

Maldague M., 1964. Importance des populations de termites dans les sols équatoriaux. Trans. 8th Inter.Cong. Soil Sc., 3, 743-751.

Man J.C. de, 1975. The probability of most probable numbers. Eur. J. appl. Microbiol., 1, 76-78.

Matsumoto T., 1978. The role of termites in the decomposition of leaf litter on the forest floor of Pesah Study Area. Malayan Nat. J., 30, 405-413.

Mishra S.C., Sen-Sharma P.K., 1980. Studies on the deterioration of wood by insects. VI.

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Rouland C., Brauman A., Labat M., Lepage M., 1993. Nutritional factors affecting methane emission from termites. Chemosphere, 26, 617-622.

Seiler W., Conrad R., Scharffe D., 1984. Field studies of methane emission from termites nests into the atmosphere and measurements of methane uptake by tropical soils. J. atm. Chem., 1, 171-186.

Zimmerman P.R., Greenberg J.P., 1982. Termites a potentially large source of atmospheric methane, carbone dioxyde and molecular hydrogen. Science, 218, 563-565. [R] 


[R] Note

( 1 ) Les bactéries hydrogénophiles produisent à partir du gaz carbonique et de l'hydrogène plus de méthane que les bactéries acétoclastes (qui fabriquent surtout de l'acétate). [Vu]

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