Sauve qui peut ! n°10, (1998)

La Nouvelle Calédonie, vestige du continent de Gondwana


Fossiles vivants et formes archaïques
Reliques du Gondwana
Insularité et endémisme de la faune et de la flore terrestre
Insularité et endémisme
Les affinités floristiques
Jurassic Park existe-t-il dans la zone bathyale de Nouvelle Calédonie ?
L'exploration de la faune benthique de l'Indo-Pacifique, une exaltante entreprise
Hypothèses sur l'origine de ce " nid de fossiles vivants "

[R] Fossiles vivants et formes archaïques

Les fossiles sont les témoins de l'évolution, la preuve objective que la vie existait sur la planète bien avant l'apparition de l'homme. Malgré cette évidence, c'est très récemment seulement que l'humanité a pris conscience de l'ancienneté de la Terre et essayé de reconstituer l'histoire de la vie à partir des fossiles et de l'observation naturaliste du monde présent.
Même lorsque la fossilisation est excellente, pratiquement seules les formations squelettiques sont conservées, carapaces chitineuses des arthropodes, tests calcaires des échinodermes, coquilles calcaires des brachiopodes ou des mollusques, squelette osseux des vertébrés. Parfois, on ne retrouve plus que des empreintes, des moulages et souvent des fragments d'organismes difficiles à interpréter. Les gisements de fossiles bien conservés sont rares et la reconstitution des conditions environementales de l'époque est souvent très hypothétique.
Aussi, la découverte actuelle d'organismes vivants appartenant à des lignées fossiles, supposées éteintes, est elle importante pour la connaissance de l'histoire, de la géographie, de la biologie et de l'écologie des organismes anciens.
Un fossile vivant est comme une " sonde temporelle ", arrivant du passé, apportant des informations exceptionelles et insolites sur les espèces disparues. Certains de ces organismes panchroniques sont connus depuis longtemps comme les nautiles, les stromatolithes ou Gingko biloba. D'autres, comme le coelacanthe capturé en 1938 sur la côte est de l'Afrique du sud, ont connu un tel engouement qu'ils ont pratiquement vulgarisé le terme de fossile vivant.
En fait, la découverte de ces étranges messagers des temps géologiques a suivi l'exploration de la planète et les progrès des connaissances sur la vie passée et actuelle. Ainsi, c'est seulement dans la deuxième moitié du XIXe siécle que les premières récoltes dans les profondeurs des océans ont ramené des " fossiles vivants " dont les plus remarquables sont les crinoïdes pédonculés.
Certains organismes apparaissent, au sein de leur groupe, comme archaïques, sans pour cela répondre à la définition de " fossiles vivants ". Ainsi, le crinoïde pédonculé, Gymnocrinus richeri est un véritable fossile vivant car il appartient à une radiation Jurassique supposée éteinte, alors que les pentacrines sont des organismes plus modernes et n'ont dû leur appellation de fossile vivant qu'à leur découverte inopinée au XIXe siècle (Roux, 1988).
Les découvertes de ces dix dernières années dans la zone bathyale supérieure de la Nouvelle Calédonie montrent qu'il subsiste bien en profondeur des faunes supposées disparues.

[R] Reliques du Gondwana

Stevens (1977) retrace les grandes lignes de la paléobiogéographie régionale :
Au Carbonifère et au Permien, la Nouvelle Zélande et la Nouvelle Calédonie se trouvaient à la péripherie du continent de Gondwana qui regroupait l'Afrique, l'Amérique du sud, l'Antarctique, l'Inde, la Nouvelle Zélande et l'Australie. Les données paléomagnétiques permettent de situer leur position dans les hautes latitudes, prés du pôle sud. Au Trias et au début du Jurassique, le Gondwana s'est déplacé vers le nord, s'éloignant du pôle, avec pour conséquence un réchauffement climatique de sa marge orientale. La faune marine de cette époque, distincte de celle du sud-ouest Pacifique permet de distinguer une " province Maori ". Au Jurassique moyen et supérieur, le continent de Gondwana débute sa fragmentation et l'arrivée d'une faune d'invertébrés benthiques thétysiens est visible dans les dépôts fossiles. Le Crétacé est marqué par l'apparition d'une faune d'invertébrés marins d'origine australe. C'est à cette époque que la flore d'angiospermes tels que Notofagus et les Proteaceae auraient colonisé la Nouvelle Zélande et la Nouvelle Calédonie, en provenance d'Amérique du Sud, en suivant la marge antarctique du Gondwana. Au début de l'ére tertiaire, la Nouvelle Zélande et la Nouvelle Calédonie se déplacent vers le nord en suivant le mouvement de la plaque indo-australienne†; il n'y a plus de continuité terrestre avec le Gondwana. C'est à la séparation de ces îles du bloc gondwanien avant l'apparition des mammifères que l'on devrait la persistance dans la faune actuelle (ou récente) de la radiation des oiseaux coureurs (Moas, Kiwis, Sylviornis, Cagous) et de formes reptiliennes du mésozoïque comme le Tuatara de Nouvelle Zélande.
La ride de Norfolk est une structure sous marine qui relie l'île nord de la Nouvelle Zélande à la Nouvelle Calédonie. Elle émerge au niveau de l'île de Norfolk et présente de nombreux monts sous-marins dont certains, assimilables à des guyots, culminent entre -250 et -600 m. Cette ride, considérée par les géologues comme un vestige de la marge continentale du Gondwana, se serait séparé des rives orientales de l'actuelle Australie entre 80 et 60 millions d'années par l'ouverture de la mer de Tasman (Griffiths, 1971 ; Stevens, 1980). Plusieurs auteurs considérent que cet isolement, depuis la fin du Crétacé serait responsable de la parenté entre les faunes marines de Nouvelle Calédonie et de Nouvelle Zélande et du taux d'archaïsme exeptionnellement élevé (Gordon et d'Hondt, 1991 ; Marchal, 1991). Si l'on connaît relativement bien l'histoire de la séparation de la Nouvelle Calédonie de l'Australie, par contre, on ne sait pas pendant combien de temps la ride de Norfolk est restée émergée, permettant des échanges de faune et de la flore terrestre avec la Nouvelle Zélande.

[R] Insularité et endémisme de la faune et de la flore terrestre

Caractéristiques de la flore
La Nouvelle Calédonie possède une flore riche et d'une grande originalité. Le nombre des espèces est, dans l'état actuel des connaissances, estimé à 3 250 végétaux supérieurs (3 000 phanérogames et 250 fougères) dont 76% sont endémiques.
En l'absence de fossiles végétaux identifiés il serait difficile de se faire une idée de ce que fut la flore d'origine de la Nouvelle Calédonie si son isolement n'avait favorisé la conservation de nombreuses formes anciennes.
En effet de nombreux taxons végétaux de la flore actuelle de Nouvelle Calédonie apparaissent, en raison de leurs caractères archaïques, comme des formes primitives appartenant à des groupes anciens qui ont subsisté sans grands changements jusqu'à nos jours. Ils sont le témoignage de lignées anciennes dont ils représentent les vestiges, véritables reliques de la flore gondwanienne du Crétacé et peuvent être qualifiés de fossiles vivants (Aubréville, 1975).
En tout premier lieu, il convient de souligner la richesse de la Nouvelle Calédonie en Gymnospermes. Avec 44 espèces réparties en 15 genres (Laubenfels, 1972), elle est la région tropicale au monde ayant la plus forte concentration d'espèces de ce groupe qui possédait plus de 20 000 espèces différentes au Mésozoïque, à l'âge des Dinosaures, et qui a amorcé son déclin avec l'expansion des Angiospermes dès la fin du Crétacé, pour finalement ne plus être représenté aujourd'hui que par quelque 600 espèces (Aubréville, 1973).
Sur les 44 espèces, seul Cycas circinalis n'est pas endémique. Les 43 autres espèces se répartissent en 14 genres dont trois sont des genres endémiques chacun monospécifiq e : Neocallitropsis pancheri (Cupressacées) ; Austrotaxus spicatus, l'unique Taxacée du Territoire ; et l'extraordinaire Parasitaxus ustus, petit arbuste couleur lie-de-vin de la famille des Podocarpacées qui est l'unique Gymnosperme parasite connu au monde et qui a pour hôte une autre Podocarpacée: Falcatifolium taxoides.
Quatre genres: Araucaria, Libocedrus, Prumnopitys et Retrophyllum, ont une distribution actuelle subantarctique-Pacifique (Van BALGOOY, 1971) qui englobe une zone comprenant les montagnes des Andes, la Nouvelle Zélande, l'Australie, la Nouvelle Guinée. Parmi ces genres typiquement gondwaniens, le genre Araucaria compte 13 espèces en Nouvelle Calédonie sur les 19 qu'il possède. Deux espèces se trouvent dans les montagnes des Andes, une en Nouvelle Guinée, une à Norfolk, une en Australie et une autre en Nouvelle Guinée et en Australie.
Le genre Acmopyle (Podocarpacées) actuellement présent en Nouvelle Calédonie et à Fidji est signalé (Florin, 1963 in Aubréville, 1964) à l'état fossile en Patagonie nord et en Antarctique dans les formations géologiques tertiaires et le genre Callitris ne se trouve qu'en Australie et Nouvelle Calédonie.
Le genre Agathis (Araucariacées) centré sur l'Australie et la Nouvelle Guinée, avec toutefois 5 espèces en région Malaise, possède 5 espèces en Nouvelle Calédonie sur les 19 qu'il renferme.
Les genres Podocarpus et Dacrydium (Podocarpacées) représentés en Nouvelle Calédonie par respectivement 7 et 4 espèces, sont des genres d'origine gondwanienne dont la distribution actuelle dépasse largement les fragments de ce continent ancien atteignant l'Indochine et la Thaïlande et même le sud de la Chine dans le cas du genre Podocarpus.
La plupart des Gymnospermes se trouvent en Nouvelle Calédonie en forêt dense humide, préférentiellement d'altitude ou dans des conditions écologiques extrêmes à l'exclusion toutefois des zones arides. Ils sont plus fréquents sur sols acides pauvres et déséquilibrés par des excès de magnésium et d'éléments phytotoxiques, issus de roches ultramafiques (39 espèces s'y rencontrent et 27 ne s'en écartent pas), sur les crêtes exposées ou en bordure de cours d'eau en zones inondables. Leur concentration est importante dans des stations particulières (crêtes exposées, zones inondables) qui font figure de stations refuges, là où les conditions écologiques très sélectives rendent la compétition interspécifique moins sévère.
Les Angiospermes comprennent également de nombreux groupes à caractères archaïques qui apparaissent comme des vestiges d'un vieux fond floristique gondwanien.
Plusieurs genres appartenant à des familles primitives sont endémiques ou subendémiques (centrés sur la Nouvelle Calédonie). Parmi ceux-ci, les genres Amborella, genre endémique monospécifique de la famille endémique des Amborellacées ; Hedycarya et Kibaropsis (Monimiacées) ; Nemuaron (Athérospermalacées) ; Balanops (Balanopacées). Les Winteracées, de l'ordre des Magnoliales, considéré comme le groupe le plus ancien des Angiospermes, est représenté par le genre Zygogynum avec 18 espèces sur une cinquantaine que compte le genre réparti des îles Moluques jusqu'au nord de l'Australie.
Parmi les familles à vaisseaux conducteurs absents ou imparfaits, la Nouvelle Calédonie possède à coté des Athérospermatacées, des Amborellacées, des Annonacées et des Wintéracées, des représentants des familles des Chloranthacées (genre Ascarina avec 2 espèces), des Pipéracées (une vingtaine d'espèces des genres Piper et Peperomia) et des Triméniacées avec Trimenia neocaledonica.
L'importance des familles d'origine gondwanienne, tant par le nombre des espèces que par l'abondance de certaines d'entre elles dans différentes formations végétales contraste avec la faible représentation dans les formations végétales autochtones de groupes plus modernes tel que les Composées, les Graminées, les Labiées et les Mélastomatacées.
Les groupes d'origine gondwanienne les plus remarquables de la flore de Nouvelle Calédonie comprennent notamment les familles des Cunoniacées, des Protéacées et des Myrtacées.
La famille des Cunoniacées qui regroupe un total de 25 genres et quelques 350 espèces possède 6 genres en Nouvelle Calédonie. Deux d'entre eux, Codia et Pancheria sont endémiques tandis que le genre Cunonia possède 23 espèces endémiques en Nouvelle Calédonie et une espèce en Afrique du Sud. Les trois autres genres ont une distribution Australo-Papou (Acsmithia), Australienne (Geissois) et Subantartique (Weinmannia).
La famille des Protéacées dont les 2 principaux centres de dispersion sont l'Australie et l'Afrique australe est représentée en Nouvelle Calédonie par 43 espèces. Elles se répartissent en 6 genres endémiques: Beauprea, Beaupreopsis, Eucarpha, Garniera, Kermadecia, Sleumerodendron; deux genres subendémiques : Virotia et Macadamia ; un genre Australien : Grevillea et un genre Australo-Papou : Stenocarpus.
La famille des Myrtacées, bien que fondamentalement gondwanienne a actuellement une distribution qui englobe l'ensemble du monde tropical et possède un groupe qui atteint l'Hémisphère nord. Avec 229 espèces, c'est la famille la plus importante de Nouvelle Calédonie. Elle compte des genres à très large distribution: Eugenia et Syzygium, mais également des genres endémiques: Arillastrum, Carpolepis, Cloezia, Pleurocalyptus et Purpurostemon (de la sous-famille des Leptospermoidées centrée sur l'Australie) et Cupheanthus et Myrtastrum (de la sous-famille des Myrtoidées à large distribution tropicale), des genres subendémiques : Archirhodomyrtus, Piliocalyx, Uromyrtus ; des genres australiens : Baeckea, Callistemon, Melaleuca ; ainsi que des genres australo-papous : Austromyrtus, Rhodomyrtus, Xanthostemon. Les 7 genres restant ont des distributions principalement pacifique, indo-malésienne, indo-australienne.
Au niveau générique dans la famille des Fagacées, le genre Nothofagus ou hêtre de l'Hémisphère austral est représenté en Nouvelle Calédonie par 5 espèces du groupe Brassospora également présent en Nouvelle Guinée.

[R] Insularité et endémisme

La Nouvelle Calédonie, a une flore d'une grande originalité comme le montre la synthèse de Morat (1993). Avec 76% d'espèces endémiques de végétaux supérieurs elle se classe au 3e rang pour l'endémisme, après Hawaï (89%) et la Nouvelle Zélande (82%).
L'endémisme de la flore de Nouvelle Calédonie se situe à un niveau élevé de la classification puisque 5 familles sont endémiques, ainsi que 107 genres, soit 19% de l'ensemble, auquels on peut ajouter 27 genres néocalédoniens ou subendémiques géographiquement centrés sur la Nouvelle Calédonie. C'est à dire des genres dont les 3\4 des espèces se trouvent en Nouvelle Calédonie, et dont l'aire de répartition ne s'étend pas au-delà des territoires voisins (Fidji, Norfolk, Australie, Nouvelle Guinée).
Les familles endémiques (Amborellacées, Paracryphiacées, Strasburgériacées, Oncothécacées et Phéllinacées), qui possèdent chacune un seul genre avec 1 seule espèce pour les trois premières, 2 pour les Oncothécacées et 10 pour les Phéllinacées font figure de familles reliques.

[R] Les affinités floristiques

Les particularités de la flore de Nouvelle Calédonie, notamment la présence de nombreux genres et familles à caractères archaïques qui comprennent l'ensemble des Gymnospermes avec 44 espèces dont 43 endémiques et de nombreux Angiospermes, ont conduit très tôt différents auteurs (Guillaumin, 1928, 1934 ; Good, 1964; van Balagooy, 1960, 1961 ; Takhtajan, 1964) à faire de la Nouvelle Calédonie une entité floristique à part entière.
Les affinités floristiques de la Nouvelle Calédonie ont fait l'objet d'une synthèse récente par Morat et al. (1994). Celle-ci est basée sur l'examen de la présence des genres de la flore de la Nouvelle Calédonie dans une ou plusieurs autres régions floristiques, en accordant à chacun une signification de parenté phytogéographique d'autant plus forte qu'il n'est représenté que dans un nombre limité de régions. L'influence des genres à large répartition (pantropicaux, paléotropicaux et panpacifiques), peu significatifs des affinités phytogéographiques car leur répartition résulte davantage des possibilités de transport à grande distance que des connections terrestres entre les régions floristiques, étant ainsi éliminée, la parenté floristique a pu être chiffrée par un indice exprimé par un pourcentage (figure 1, ci-après).
Les résultats révèlent que la Nouvelle Calédonie a des affinités floristiques les plus fortes avec l'Australie (26,14%) suivi assez loin par la Nouvelle Guinée (18,86%) et la Malésie (13,31%). La Nouvelle Zélande, en dépit de son climat tempéré et d'un appauvrissement en éléments les plus thermophiles de sa flore au cours des périodes glaciaires, a des affinités plus forte avec la Nouvelle Calédonie que n'ont la Polynésie et le Pacifique Nord. Les auteurs soulignent en outre que les aires de distribution de la très grande majorité des genres, à l'exception des genres subantarctiques, sont situées ou centrées à l'Ouest de la Nouvelle Calédonie, confirmant une origine occidentale de la majorité de sa flore.

Faune terrestre :
A l'occasion du 16 ème Congrès des Sciences du Pacifique, Chazeau (1993), a dressé le bilan des connaissances sur la faune terrestre de Nouvelle Calédonie : pour les Vertébrés, on observe, 2 genres endémiques de mammifères Chiroptères (Miniopterus, Notopteris) ; une famille (Rhynochetidae), 3 genres et 6 espèces d'Oiseaux endémiques ; 8 genres endémiques de Reptiles (Geckos) ; plusieurs espèces de Poissons d'eau douce endémiques. Il n'est pas encore possible d'établir le catalogue équivalent pour les invertébrés, mais parmi les 4 500 espèces déjà répertoriées un très fort taux d'endémisme est observé aussi bien au niveau générique que spécifique. Parmi les insectes, très diversifiés, relativement peu peuvent être qualifiés de reliques. Bien que les radiations spécifiques soient récentes (Pléistocène), la présence d'un fort taux d'endémisme au niveau générique et parfois familial ainsi que l'existence de faune de vertébrés fossiles, attestent de l'origine gondwanienne de cette île.
Du point de vue biogéographique, la faune terrestre actuelle de la Nouvelle Calédonie a des affinités avec celle de la Nouvelle Zélande au niveau des familles et parfois des genres, mais non au niveau spécifique. Les comparaisons des faunes d'invertébrés, en particulier des escargots terrestres, des insectes et des araignées, semblent indiquer un fond commun gondwanien avec la Nouvelle Guinée et l'Australie.
Bien que l'étude de la biodiversité néocalédonienne soit loin d'être achevée, il apparaît donc que sur cette grande île, non volcanique, isolée depuis plusieurs dizaines de millions d'années (fin Crétacé), la faune terrestre a évolué en produisant dans différents groupes de nouvelles radiations et permettant l'apparitions d'espèces endémiques. Si on ne trouve pas dans la faune terrestre de vrais " fossiles vivants ", certains groupes peuvent être qualifié d'archaïques : c'est le cas entre autres des Phasmes.
Dans ce contexte d'ancienneté géologique, de diversité et d'archaïsme floristiques, les appréciations portées par les biogéographes sur la qualité de la faune ont longtemps dénoté. Elles sont résumées dans le jugement lapidaire de Diamond (1984) " from its vertebrate fauna, one could not have guessed that New Caledonia ever existed before the Pleistocene ". Paradoxe que cette faune relativement banale et moderne, relevée de quelques espèces incongrues comme le Cagou, ou Neogalaxias, énigmatique poisson des lacs du Sud calédonien ?
En fait, la faune nommée à ce jour ne compte qu'environ 4 500 espèces. Il suffit de rapprocher ce nombre de celui des plantes à fleurs pour réaliser combien cet inventaire est incomplet : seule notre connaissance des Vertébrés constitue une bonne approximation.
Les travaux récents ont cependant montré que la faune est aussi originale que la flore, et que son origine est double. Sur un vieux stock gondwanien, dont l'évolution sur place est révélée par la radiation et l'archaïsme de plusieurs groupes peu mobiles, se superpose une colonisation postérieure par des migrants de diverses origines, faune australienne moderne ou faune d'Asie via la Mélanésie du Nord : pour les espèces pionnières et pour les bons voiliers, l'isolement de la Nouvelle Calédonie est très relatif.
La Nouvelle Calédonie s'est séparée d'une marge Gondwanienne (Australie, sans doute le Queensland actuel) à la fin du secondaire (entre 80 et 60 MA). Le stock faunistique originel ne comportait donc aucun mammifère, puisqu'ils ont colonisé ce continent bien plus tard. Si l'on ne tient pas compte de l'implantation par l'homme des rats et des animaux domestiques, leurs seuls représentants sont les Chiroptères, roussettes et chauve-souris venues par la voie des airs, qui montrent déjà une spéciation. Les oiseaux que nous observons aujourd'hui ne manquent pas d'intérêt, notamment le Cagou, Rhynochetos jubatus, unique représentant vivant des archaïques et endémiques Rhynochetidés, parents des Aptornis néo-zélandais. Mais il a fallu les fouilles paléontologiques des 15 dernières années pour que l'on découvre que la Nouvelle Calédonie avait porté une faune avienne beaucoup plus diversifiée, dans un passé très récent (voir Balouet, 1984 in La Recherche, n°153, 1984). Dans les dépôts quaternaires contenus dans des cavernes, a été mise en évidence une faune de vertébrés dont la disparition très récente est contemporaine de la colonisation humaine, il y a moins de 2 000†ans. Les plus spectaculaires de ces espèces disparues sont : un oiseau coureur géant, Sylviornis neocaledoniae, un crocodile terrestre, Mekosuchus inexpectatus, une tortue à corne géante, Meiolania sp., et un varan, Varanus cf. indicus.
Les poissons d'eau douce sont en voie de redécouverte : leur connaissance reposait sur des travaux datant du début du siècle, qui avaient surtout traité des faunes peu originales prélevées dans les estuaires et les cours inférieurs de rivières.
La classe actuelle la plus diversifiée et originale est celle des reptiles, scinques et geckos : sa radiation a peut-être été favorisée par l'absence de mammifères.
Les modestes Invertébrés constituent comme de coutume le gros de la faune, et leur intérêt apparaît grand, même quand on ne dispose que de données fragmentaires... ce qui est le cas pour la plupart des groupes. On ne connait pas grand-chose des éponges d'eau douce, ni de la plupart des " vers " : ce nom n'a pas de véritable valeur scientifique, puiqu'il recouvre plusieurs embranchements, les Annélides étant les mieux connus en Nouvelle Calédonie. On sait que les faunes de Mollusques terrestres et d'eau douce sont très riches, mais leur étude est loin d'être achevée. Les Arachnides sont diversement connus : le public ignore le plus souvent que scorpions et mygales sont bien représentés en Nouvelle Calédonie, et que les secondes passionnent les biogéographes par leur diversité et leurs liens avec la faune du Queensland. Quand aux Acariens, ils ont été bien récoltés par plusieurs scientifiques; mais la plupart attendent dans les muséums qu'un spécialiste trouve du temps à leur consacrer... un sort qu'ils partagent avec bien d'autres groupes. Plusieurs ouvrages ou notes de révisions importantes ont été publiées ces dernières années sur les Pauropodes, Isopodes, Collemboles, et, parmi l'ensemble majoritaire des Insectes, chez les Diptères, Lépidoptères, Psocoptères, Odonates, Ephémèroptères, Trichoptères, Dermaptères et plusieurs familles de Coléoptères et d'Homoptères. Mais les trous de notre filet restent plus nombreux que les mailles.
On observe cependant dans tous les groupes étudiés un endémisme élevé, en particulier chez les groupes les moins mobiles (100% chez les Psocoptères, Ephémèroptères, quelques familles de Coléoptères comme les Psélaphides, 80% chez les Blattodea, 70% chez les Phasmatodea, et même près de 40% chez les Lépidoptères, pourtant bien plus agiles ! Parallèlement, la Nouvelle Calédonie détient quelques records en matière de richesse faunistique : c'est par exemple l'endroit le plus riche pour les Psocoptères Philotarsides ou pour les Lépidoptères Microptérigides, et l'île la plus riche du Pacifique pour les Phasmes. On observe la persistance de formes peu évoluées, rares ou disparues ailleurs (archaïsme) dans plusieurs genres ou familles ainsi parmi les Phasmes les Asprenas et Clitarchus), la famille des Cupedidae, représentante des Archostemmata chez les Coléoptères, ou les Lépidoptères Microptérigidae, Agatiphagidae, ces papillons qui ont encore des maxilles.
Le " paradoxe " faunistique de la Nouvelle Calédonie ne résiste donc pas à l'examen que permettent aujourd'hui une meilleure analyse biogéographique des Vertébrés (oiseaux ou reptiles), un accroissement sensible de notre connaissance des Invertébrés et une meilleure connaissance de l'histoire du quaternaire récent. Mais sur les deux derniers points, beaucoup reste à faire.

[R] Jurassic Park existe-t-il dans la zone bathyale de Nouvelle Calédonie ?

Comme l'ont signalé differents auteurs, la Nouvelle Calédonie présente une faune marine remarquable par l'abondance d'organismes reliques du Mésozoïque (Vacelet et al., 1992 ; Roux et al., 1991).
Parmi les Spongiaires, Lévi et Lévi (1983) font remarquer que parmi les éponges Lithistides et Tétractinellides étudiées de Nouvelle Calédonie, plusieurs sont des fossiles vivants proches des espèces du Crétacé.
Les Sphinctozoaires sont des éponges calcifiées qui ont joué un rôle important d'organismes constructeurs au Permo-Trias et que l'on croyaient éteints à la fin du Crétacé (Vacelet et al., 1993). Redécouverts, tout d'abord, vivants dans des cavernes des récifs coralliens actuels (Vacelet, 1979), ils semblent très abondants dans la zone bathyale supérieure (250 m) de Nouvelle Calédonie et plus particulièrement sur les monts sous-marins qui parsèment la ride de Norfolk. Ils appartiennent à la famille des Cryptocoeliidés, forment des massifs construits, sorte de biohermes de taille décimétrique. Des datations au C14 ont permis de calculer leur vitesse de croissance qui s'avère très lente, environ 11 mm par siècle. Seules les conditions hydrologiques très stables règnant en profondeur et l'absence de concurrence leur permet de subsister. L'étude de ces fossiles vivants permet de comprendre le rôle qu'ont joué les spongiaires dans les constructions récifales au Paléozoïque et une partie du Mésozoïque (-600 à -150 MA), avant qu'ils ne soient relayés par les coraux .
La Nouvelle Calédonie s'est révélée très riche en Bryozoaires de la famille des Petalostegidés d'affinité Oligocène (Gordon et d'Hondt, 1991).
Au cours des campagnes Musorstom, des représentants de la famille des Catenicellidés, supposée éteinte, ont été récoltés et décrits dans le nouveau genre Bryosartor par Gordon (1994).
Les Graptolites sont de remarquables fossiles stratigraphiques, les plus caractéristiques du Paléozoïque inférieur (530-300 MA) (cf. Bates, D., 1988 in La Recherche n°205, p. 1476-1482).
La découverte la plus inattendue, bien que peu spectaculaire, fût celle d'un Ptérobranche décrit par Dilly (1993) comme un représentant actuel du groupe fossile des Graptolites ! Cet organisme extraordinaire a été récolté par la soucoupe Cyana en 1989 lors de la campagne CALSUB sur les pentes des îles Loyauté. Cet événement, passé presque inaperçu de la communauté des zoologistes français, a trouvé écho chez les paléontologues (Rigby, 1993). La parenté entre le groupe fossile des Graptolites et la classe actuelle des Ptérobranches qui appartient au Phylum des Hemichordés avait déjà été envisagée, mais pour la première fois la morphologie des épines (nema) qui intriguait tant les paléontologues est expliquée. L'analogie entre les graptolites fossiles et l'espèce actuelle est telle que l'auteur de la description, Dilly, écrit : " There is little if any reason for not considering Cephalodiscus graptolitoides as a living fossil and a member of the graptolites previously thought to be extinct for over 300 million years. ".
Les Brachiopodes sont des organismes bien connus des paléontologues, ils étaient très diversifiés au Paléozoïque. Les représentants de ce groupe dans la faune actuelle se situent essentiellement dans les eaux profondes, bien que certains genres, Lingula, Frenulina, Thecidellina, soient littoraux. Le Sud-Ouest pacifique et en particulier les eaux néo-zélandaises renferment de nombreuses espèces actuelles de Brachiopodes. Parmi les espèces récoltées en Nouvelle Calédonie, Laurin (1992) a décrit un nouveau genre, Neoancistrocrania qui présente une particularité anatomique connue uniquement dans la faune du Crétacé. Les autres genres communs, Dallina, Terebratulina, Abyssothyris, font actuellement l'objet d'études, par séquençage d'ADN à l'université de Glasgow, qui devraient éclaircir la phylogénie du groupe.
Du point de vue de l'ancienneté des affinités phylétiques, la faune de Crinoïdes de Nouvelle Calédonie est particulièrement remarquable (Ameziane-Cominardi et al., 1987). En quelques campagnes de prélèvements, les genres suivant ont été découverts, Guillecrinus, rattaché à une radiation du Paléozoïque supérieur, Proisocrinus et Gymnocrinus du Jurassique-Crétacé inférieur, Diplocrinus et Zeuctocrinus du Crétacé supérieur. Seuls les deux genres Saracrinus et Metacrinus semblent plus récents et ne seraient apparus qu'au Miocène. Les spécialistes de ce groupe n'hésitent pas à considérer cette faune comme " très proche de la faune mésogéenne du Mésozoïque ".
Le genre Guillecrinus qui contient deux espèces, l'une de La Réunion et l'autre de Nouvelle Calédonie (G. neocaledonicus), est considéré comme un représentant actuel de la sous-classe paléozoïque des Inadunata, alors que tous les autres Crinoïdes actuels font partie des Articulata.
En 1986, la campagne Chalcal 2, à bord du Coriolis, a permis la récolte sur un guyot de la ride de Norfolk d'un représentant de la famille des Hemicrinidés, (ordre des Cyrtocrinida), supposée éteinte au milieu du Crétacé : Gymnocrinus richeri, décrit par Bourseau et al., 1987. Cette espèce, d'une morphologie très particulière, pédoncule très court et fortement calcifié, allait permettre la découverte d'un nouveau groupe de molécules pigmentaires, les Gymnochromes, analogues à celles trouvées dans des fossiles d'Apiocrinus du Jurassique (Ricardis et al., 1991a, 1991b).
Un bilan des connaissances sur les crinoïdes de Nouvelle Calédonie, publié en 1993 par l'équipe du professeur Roux, fait état de 14 genres dont seulement 4 sont d'origine relativement récente (Cénozoïque) et 8 méritent le qualificatif de " fossiles vivants ". Une nouvelle forme archaïque est décrite, Holopus alidis, genre jusqu'alors uniquement connu des Caraïbes, entre 100 et 460†m, et également descendant direct de la faune thétysienne.
Mollusques : Les Céphalopodes du groupe des Nautiles sont signalés dans des terrains du Paléozoique et leur morphologie semble avoir peu varié depuis. Ils sont les seuls représentants vivants des Céphalopodes à coquille externe (Ward, 1987). Dans les mers actuelles, on trouve quatre espèces (N. pompilus, N. scrobiculatus, N. belauensis et N. macromphalus) ; plusieurs autres espèces, proches de N. pompilus, ont été décrites, mais leur validité reste discutable. Toutes ces espèces sont localisées dans l'indo-ouest-Pacifique où elles vivent dans la zone bathyale supérieure (150-500 m). Ce groupe contient les fossiles vivant les plus célèbres, parce qu'ils sont très esthétiques et apparentés au groupe des Ammonites, éteint à la fin de l'ére secondaire. En Nouvelle Calédonie on rencontre en abondance, vers 400 m, l'espèce endémique Nautilus macromphalus sur laquelle ont porté de nombreuses études physiologiques.
Au cours des plongée de la soucoupe Cyana sur les pentes de Nouvelle Calédonie, des amas de coquilles de nautiles en voie de fossilisation ont pu être observés, permettant d'imaginer les conditions de formation de certains terrains Jurassiques (Roux et al., 1991).
L'archaïsme de la faune est observé également chez les Gastéropodes:
Les Pleurotomariidés, qui présentent une coquille très caractéristique, sont bien connus comme fossiles à l'ére secondaire où ils vivaient sur les platiers. Les représentants actuels de cette famille vivent dans la zone bathyale, dans le sud-est asiatique, l'Atlantique ouest et l'Afrique du Sud. Les récentes expéditions ont montré que la Nouvelle Calédonie était particulièrement riche en Gastéropodes de ce groupe puisque quatre espèces calédoniennes (Perotrochus caledonicus, P. deforgesi, P. aff. africanus et P. sp. nov.) sont décrites par Bouchet et Metivier (1982, 1990). Ils vivent actuellement sur des fonds rocheux peuplés d'éponges entre 300 et 500 m de profondeur.
Pour Marshall (1991) qui étudie les gastéropodes de la famille des Seguenziidés, la faune bathyale actuelle de Nouvelle Calédonie serait comparable à celle du Miocène de l'île nord de la Nouvelle Zélande. En effet, dans le même volume des Résultats des campagnes Musorstom, Lozouet (1991) décrit de Nouvelle Calédonie, plusieurs espèces nouvelles du genre de gastéropodes Eumitra, connu jusqu'alors du Miocène de Nouvelle Zélande.
Ascidies : Dans ce groupe de Tuniciers, très évolués, on n'a pas trouvé de réels fossiles vivants mais signalons tout de même la description d'une nouvelle lignée évolutive chez les Ascidiidés par C. et F. Monniot, provenant de la pente récifale externe de Nouvelle Calédonie au cours de la campagne CALSUB.

[R] L'exploration de la faune benthique de l'Indo-Pacifique, une exaltante entreprise

Après une quinzaine d'années de recherches océanographiques, menées par l'ORSTOM en collaboration avec le MNHN, le CNRS et l'Université, dans les eaux profondes néocalédoniennes, plus d'un millier d'opérations de dragages et de chalutages ont eu lieu, complétées par quelques plongées en submersibles. Les collections zoologiques accumulées sont énormes et demanderont de longues années d'études faisant appel à la communauté scientifique internationale. Dores et déjà, les eaux profondes de la Nouvelle Calédonie apparaissent comme les mieux connues de l'Indo-Pacifique (Richer de Forges, 1990).
Le nombre de taxons archaïques et d'affinités avec la faune du Mésozoïque conduit à considérer que la ride de Norfolk a conservé depuis le Jurassique, une faune relique. Cependant, il existe d'immenses lacunes dans l'exploration de la faune bathyale de l'Indo-Pacifique ce qui limitent les possibilités de comparaisons. Souvent le statut de fossile vivant attribué à une espèce n'est que le reflet de notre ignorance sur les faunes actuelles.

[R] Hypothèses sur l'origine de ce " nid de fossiles vivants "

Au cours des temps géologiques la position relative des continents a énormément varié et les données du paléomagnétisme permettent de reconstituer approximativement l'évolution de la géographie des terres émergées. Ces reconstitutions montrent clairement que les bordures continentales qui sont restées baignées par la mer depuis plus de 200 millions d'années sont extrêmement rares. La plupart des actuelles côtes ont eu, soit une période continentale lors de l'existence des blocs pangéen, gondwanien ou laurasien, soit ont été remaniées par des phénoménes tectoniques de grande ampleur comme la côte ouest américaine. La côte orientale du continent australien avec ses anciennes marges, actuellement détachées, que sont les rides de Lord Howe et de Norfolk est donc une exception. Cette relative stabilité géologique expliquerait que l'on y retrouve une faune archaïque en place ?
Eldredge (1991), commentant la remarquable constance morphologique des limules depuis le dévonien inférieur (390 MA), pense qu'il s'agit d'organismes " ecological generalist " capables de supporter les variations de l'environnement et donc de traverser les catastrophes naturelles. Il ne semble pas qu'une telle explication puisse s'appliquer à la faune de profondeur qui persisterait plutôt grace à la grande stabilité du milieu.
La richesse en " fossiles vivants " de la faune marine de Nouvelle Calédonie proviendrait des eaux de la Thétys du Mésozoïque qui aurait donné naissance au Pacifique sud-ouest actuel et aurait donc évolué sur place ? Ou bien, la faune de la mésogée Mésozoïque, qui séparait les deux gros blocs continentaux, Laurasia et Gondwana, aurait migré vers l'Est lors de la fermeture de cette mer à l'époque des plissements alpins et himalayens ?
Pour comprendre l'origine et l'évolution des faunes profondes de l'Indo-Pacifique, il faudra poursuivre l'exploration d'autres archipels car chaque nouvelle récolte vient enrichir et parfois éclairer les données anciennes. Il existe de vastes zones de la planète encore inexplorées, en particulier les zones bathyales de plusieurs archipels du sud-ouest Pacifique, et l'on peut prédire que la quantité de fossiles vivants repertoriés va s'accroitre.

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