Le Courrier de l'environnement n°27, avril 1996

Etat actuel de l'inventaire des flores tropicales (*)

(*) Ce sujet a fait l'objet d'une conférence aux Journées annuelles de la Société française de systématique en septembre 1994.

Introduction : la diversité végétale du monde tropical
1. La diversité des flores tropicales
2. Inventaires et production de données fiables
Etat de l'inventaire botanique : quelques exemples
Progression des inventaires : problèmes actuels
En conclusion

Références bibliographiques


[R] Introduction : la diversité végétale du monde tropical

Les végétaux sont minoritaires parmi les quelque 1,7 millions d'espèces que compte l'inventaire actuel des espèces vivantes (fig. 1). Nous considérerons ici les seuls végétaux vasculaires (Ptéridophytes + Spermaphytes), qui constituent la très grande majorité des végétaux actuellement répertoriés, en laissant de côté les bryophytes et les algues (pour ces derniers, voir Groombridge, 1992, et Campbell et Hammond, 1989). Signalons seulement que les données et les estimations concernant la diversité des différents ensembles de cryptogames sont globalement moins précises, car leur inventaire est encore moins avancé. Ainsi, à niveau de connaissance égal, la proportion de groupes comme les champignons et les algues, particulièrement mal explorés, serait modifiée à la hausse.
Le nombre d'espèces de plantes terrestres connues est de l'ordre de 270-280 000.
85% des plantes terrestres sont des plantes à fleurs (Angiospermes), soit 250 000 espèces.


Figure 1. Les végétaux dans le monde vivant

[R] 1. La diversité des flores tropicales

Les régions tropicales représentent 40% des terres émergées et portent 70% de la flore. En ce qui concerne les plantes à fleurs, plus de 2/3 d'entre elles appartiennent aux flores tropicales, soit près de 180 000 espèces.
L'Amérique tropicale possède une bonne moitié de cet ensemble (85 000) et l'Ancien Monde se répartit l'autre moitié de la façon suivante : Afrique tropicale 35 000, Madagascar 8500, Asie 40 000 (dont 25 000 pour la région malaise et 15 000 pour l'Inde); Australie 20 000. A titre de comparaison, rappelons quelques nombres d'espèces estimés pour les régions extratropicales les plus riches : 17 000 espèces en Amérique du Nord, 20 000 sur le pourtour méditerranéen, 20 000 en Afrique du Sud. La flore de plantes vasculaires d'Europe compte 12 500 espèces connues.
Pour donner une autre idée de la richesse spécifique on peut aussi, sans quitter la France, comparer (tab. I) la diversité spécifique du territoire métropolitain (pourtant le 5e pays d'Europe le plus riche en espèces), avec celles de Nouvelle Calédonie (Morat, 1993) et de Guyane, qui ont un nombre d'espèces du même ordre de grandeur, sur des surfaces 6 fois et 30 fois plus petites.

Tableau I. Diversité spécifique comparée dans différents territoires français
% surface nombre d'espèces
France métropolitaine
Nouvelle-Calédonie
Guyane française
100
3
15
4 500
4 200
5 000


Le tableau II réunit les 25 pays les plus riches en espèces (d'après Groombridge, 1992) ; si l'on excepte de très grands pays tempérés pour lesquels les chiffres élevés sont évidemment liés à la surface (Etats-Unis, Russie), il s'agit de pays tropicaux, y compris des très petits (Panama). La plupart de ces pays sont également ceux qui possèdent une couverture forestière importante. En effet, parmi les milieux très variés des régions tropicales, les forêts sont les plus riches, surtout les forêts denses humides.

Tableau II. Estimation du nombre d'espèces dans les 25 pays de plus forte diversité biologique

Nombre d'espèces Pays
> 50 000
40 000 - 30 000
20 000 - 30 000
20 000 - 15 000
15 000 - 10 000
10 000 - 5 000


Brésil
Colombie, Chine
Mexique, ex-Union soviétique, Indonésie
Australie, Venezuela, USA, Inde, Bolivie
Pérou, Malaisie, Thailande, Zaïre
Papouasie-Nouvelle-Guinée, Tanzanie,
Argentine, Madagascar, Panama, Turquie,
Cameroun, Guatemala, Philippines,
Paraguay, Birmanie


La moitié des espèces végétales connues habitent les forêts denses humides.
C'est dans ces forêts que se trouve probablement la majorité des espèces qui restent à découvrir et, bien sûr, que l'inventaire est le moins avancé. Pour ces raisons, quand on parle des problèmes liés à l'inventaire des régions intertropicales, il s'agit essentiellement des forêts et particulièrement des forêts denses humides. Cela ne doit pas conduire à l'idée que les autres composantes de la végétation tropicale sont suffisamment connues. Le problème des forêts sèches est également crucial : plutôt moins riches en espèces et mieux connues, elles sont extrêmement fragiles, partout surexploitées et particulièrement menacées, par exemple au Mexique (Rzedowski 1978), à Madagascar (Sussman et Rakotozafy, 1994), en Inde.
La mauvaise connaissance des flores des forêts tropicales est difficile à imaginer pour quiconque est habitué à la flore tempérée, surtout celle d'Europe du Nord. Il y a à notre sens trois raisons principales à cela :
- les forêts tropicales sont d'une immense diversité biologique, on vient de le souligner sur le plan global. Pour illustrer autrement ce fait, comparons par exemple le nombre d'espèces d'arbres relevés dans des inventaires exhaustifs de parcelles de forêt (tableau III) ; les chiffres fournis ici pour l'Amérique du Nord correspondent à la diversité la plus élevée relevée en région tempérée ;

Tableau III. Nombre d'espèces ligneuses répertoriées dans un hectare de forêt tropicale
arbres de dbh > 10 cm
d'après Phillips et al. 1994
Région nombre d'espèces/ha
Amérique tropicale
Afrique tropicale
Asie tropicale
Australie (Queensland)
Amérique du Nord
60 - 283
56 - 92
100 - 210
108
10 - 30


- une autre raison tient aux difficultés d'accès, à 2 niveaux : les forêts tropicales préservées étant, par définition, peu accessibles, leur prospection demande temps et infrastructure importante, que ce soit pour des expéditions itinérantes ou pour l'accès à des sites isolés, donc en tout cas de bons moyens financiers ; d'autre part, pour atteindre la voûte forestière, une riche imagination est nécessaire, mais pas toujours suffisante : excellents grimpeurs, matériel sophistiqué (incluant le " radeau des cimes ", Hallé et Blanc, 1990) n'ont pas encore vaincu toutes les difficultés d'accès aux strates supérieures des hautes forêts tropicales (Wilson, 1991). Nous n'évoquerons pas plus ici les moyens destructeurs (coupes, exploitations de minerais, mise en eau de barrages hydroélectriques, etc.) si ce n'est pour les regretter... mais rappelons toutefois (nous y reviendrons) que les destructions ont jusqu'à présent fourni la plupart des occasions de prospection et d'inventaires pendant ce siècle ;
- enfin, les pays tropicaux ont généralement des difficultés économiques et politiques telles qu'ils ne consacrent pratiquement pas de moyens à ce type de travaux.
L'état des inventaires sur le plan mondial a été bien illustré par Frodin (1984, carte p. 20), qui répartit les terres émergées en 5 zones délimitées en fonction de l'évaluation de 4 critères majeurs : (1) importance des travaux floristiques, en quantité et qualité ; (2) indices de densité de collections ; (3) estimation du pourcentage d'espèces non décrites ou non répertoriées ; (4) état des données de distribution géographique. Il apparaît nettement que les zones considérées comme correctement connues sont très minoritaires et que toute la bande intertropicale, à très peu d'exceptions près, se situe dans des zones où les inventaires sont les moins avancés. Cette carte a été établie en 1979, mais il est peu probable hélas que des changements significatifs se soient produits depuis 15 ans.
Plus récemment, un point global (sinon réellement exhaustif) a été publié dans un ouvrage collectif (Campbell et Hammond, 1989) destiné à alerter la communauté internationale sur la grave insuffisance des inventaires floristiques des régions tropicales. Nous y avons puisé une bonne partie des informations rapportées ici. Hélas il s'agit de données qui datent à présent de plus de dix ans. Pour des raisons pragmatiques évidentes, les données y sont, à quelques exceptions près, compilées par pays et non par région biogéographique. Nous avons ajouté des données plus récentes mais ponctuelles, et souvent difficiles à comparer aux autres.

[R] 2. Inventaires et production de données fiables

De quels critères dispose-t-on pour évaluer l'état des inventaires et leur avancement ? La première question, qui n'est pas exclusive aux flores, est la suivante : " qu'est-ce qu'un inventaire complet ? " ; la réponse est aussi simple en théorie que sa mise en application est inaccessible, surtout sous les tropiques. Plus pragmatiquement, la question peut devenir : " à quelles conditions un inventaire peut-il être considéré comme satisfaisant ? ". Les critères sont de deux sortes (tab. IV) : évaluation de la quantité et de la qualité des données (à gauche), évaluation de la fiabilité et de la qualité des informations qui en sont issues (à droite).

Tableau IV. Critères pour l'évaluation des inventaires
les données de l'inventaire les informations issues de l'inventaire
L'inventaire est " satisfaisant " lorsque :
1. - l'indice de densité de collections
(nombre de spécimens/100km2) est suffisant
- la prospection ne fournit plus de données
nouvelles, taxinomiques ou écologiques
(taxons nouveaux)
- tous les taxons sont représentés par un
nombre suffisant de collections
(variabilité intraspécifique, biologie, écologie)
(problème des " espèces rares ")
2. les descriptions, monographies, flores, sont publiées
3. les bases de données informatisées sont
disponibles et mises à jour
estimation du taux d'endémisme

fiabilité des données de distribution géographique
progrès en taxinomie et phylogénie

estimation du % d'espèces non décrites
ou non répertoriées

conservation et zones à inventorier en priorité

priorités d'études taxinomiques

Cartes de végétation


Ce tableau appelle quelques remarques complémentaires :
- énoncer qu'un inventaire est complet lorsque la prospection ne fournit plus de données nouvelles, taxinomiques (taxons nouveaux pour la science ou pour la localité prospectée) ou écologiques semble un truisme inutile. Mais il nous paraît utile de le mentionner, tant la découverte d'espèces nouvelles de plantes est courante (" routinière ") en forêt tropicale ;
- le taux d'espèces connues par un très petit nombre de spécimens en collection est élevé. Ces taxons, même " officiellement " répertoriés, ne peuvent être caractérisés et décrits de façon satisfaisante ; le problème des " espèces rares " est en effet couramment évoqué par les botanistes tropicalistes. De telles lacunes peuvent compromettre la fiabilité des distributions géographiques, des estimations de taux d'endémisme, etc. ;
- l'indice de densité de collections correspond, pour une région donnée, au nombre de collections par unité de surface de 100 km2 : un chiffre extrêmement arbitraire et souvent biaisé car, rapporté à l'échelle d'un pays ou d'un secteur géographique, il gomme complètement les différences souvent considérables dans la prospection des différents points de ce pays ou secteur, mais quantitatif et qui ne préjuge pas de la richesse spécifique dans l'évaluation des besoins en prospection. Quoi qu'il en soit, les niveaux extrêmement faibles qu'il atteint dans les régions tropicales justifient qu'on y accorde quelque intérêt ;
- la publication des données de l'inventaire : monographies et flores, est une étape cruciale. Ce point sera développé en détail plus loin ; signalons seulement ici que moins d'une plante tropicale connue sur deux est décrite dans une flore ;
- les bases de données informatisées sont devenues indissociables de l'avancement des inventaires floristiques ; de leur développement dépend l'efficacité des progrès futurs dans ce domaine ;
- les cartes de végétation sont une production très importante, qui nécessitent entre autres les données des inventaires ; disons seulement qu'elles sont globalement très insuffisantes dans les régions tropicales ;
- enfin, quand on connaît les taux actuels et futurs de la déforestation, et les estimations du nombre d'espèces destinées à disparaître dans un avenir proche (parfois même avant d'avoir été découvertes), il est logique que la question de l'efficacité des méthodes d'inventaire se pose. On l'évoquera avec quelques exemples, en relation avec les priorités pour l'inventaire et la conservation.
Avant de reprendre plus en détail les points qui viennent d'être mentionnés, on illustrera par quelques exemples concrets la situation des inventaires botaniques relevée dans quelques pays.

[R] Etat de l'inventaire botanique : quelques exemples

Asie
Chine tropicale et Taïwan
Taïwan mérite d'être mentionné car l'île est correctement prospectée. 1 800 espèces de phanérogames sur 4 300 sont endémiques (40%).
En Chine, près de la moitié des espèces recensées appartiennent à la zone tropicale, considérée comme correctement prospectée sur 80% de son territoire. Le programme " Flora of China " lancé en 1958 (80 volumes pour 30 000 espèces) était achevé aux 2/3 en 1990 ; cette flore a été menée dans l'isolement complet dû à la situation politique, ce qui a conduit à de sérieux problèmes taxinomiques et nomenclaturaux. Actuellement la Flora of China est en cours de révision et de traduction en anglais, dans un programme qui associe le Missouri Botanical Garden (Saint-Louis, Missouri) et la Chine.
Philippines
Les terres émergées de cet archipel ont une surface totale à peine supérieure à la moitié de la France. On estime actuellement à 8 000 espèces le nombre de phanérogames, dont la moitié d'endémiques. Il n'existe aucune flore générale des Philippines. Le seul ouvrage disponible est Flora of Manila (1912) ; les autres publications floristiques concernent plutôt les champignons et les mousses. Le territoire philippin est concerné par le programme " Flora Malesiana ", qui sera évoqué en détail plus loin. Toutefois la perspective très lointaine d'aboutissement de ce programme a suscité la mise en place en 1991 du " Philippines Flora Project ", grâce une équipe dynamique qui s'est fixé pour objectif la rédaction d'une flore en dix ans. La première étape consiste en un important programme de collecte et 75 000 collections au total sont attendues : ce nombre, en apparence élevé, suffira à peine à porter l'indice de densité de collection au minimum arbitraire de 100 spécimens par 100 km2 (Van Steenis avait estimé l'IDC à 62 en 1962). Deux organismes américains (NSF, US Agency Int. Dev.) soutiennent ce programme mené par le Philippines National Museum et Collection management Program.
Asie du Sud-Est, Cambodge, Laos, Viet-Nam
La Flore générale de l'Indochine (éditée par le Laboratoire de Phanérogamie, MNHN Paris) publiée entre 1905 et 1952, s'est révélée rapidement incomplète ; sa révision a débuté en 1960 sous le nom de Flore du Cambodge, du Laos et du Vietnam et est toujours en cours. Depuis les grandes expéditions de prospection botanique conduites au début du siècle (Père Bon, Pételot, Pierre, Poilane, Thorel), la situation politique dans cette région n'a évidemment pas permis d'enrichissement significatif des collections.
Nouvelle-Guinée
Pour Frodin (in Baas et al. 1990), les progrès ont été significatifs en Papouasie-Nouvelle-Guinée entre 1940 et 1975, grâce notamment à l'activité de C.G. van Steenis. L'indice de densité de collection pendant cette période serait passé de 12 à 28. Par la suite, les difficultés politiques ont empêché les progrès dans cette région, comme dans la partie indonésienne de l'île (Iryan Jaya). La prospection reste toutefois tout à fait insuffisante, de sorte qu'il est encore à l'heure actuelle impossible de distinguer les zones les plus riches de cette île dont la diversité floristique est particulièrement élevée.
Afrique et Madagascar
C'est sur le continent africain que la situation des inventaires et des flores est globalement la plus sombre. Le fait que l'Afrique présente une diversité inférieure à celle des autres continents n'est pas réconfortant pour autant.
La carte d'Afrique (fig. 2) donne l'estimation du nombre d'espèces par pays (d'après Lebrun, 1976 mis à jour par Morat & Lowry, 1993 pour le Congrès de Botanique à Tokyo). On voit aussi sur cette carte les régions concernées par les grands projets de flores. Plusieurs programmes de flores des pays d'Afrique ont été élaborés dans la logique des influences coloniales, généralement entre les deux guerres mondiales. Trois pays n'ont absolument aucun projet de flore en cours : le Congo, le Tchad, le Centrafrique et il n'est pas possible d'estimer l'état d'avancement de leurs inventaires. La flore du Gabon et celle du Cameroun sont publiées depuis 1961 et 1963 respectivement par le laboratoire de Phanérogamie du Muséum.
Afrique centrale
Nous disposons pour l'Afrique centrale de statistiques récentes sur la flore des spermaphytes, portant sur la période 1940-1994 (Léonard 1994). En 1946, Robyns avait estimé le nombre d'espèces d'Afrique centrale à 9705. En 1948 débute la préparation de la Flore du Congo Belge et du Rwanda-Burundi, devenue depuis Flore de l'Afrique centrale. En près de 50 ans, 4 636 espèces ont été décrites à un rythme d'environ 120 par an, dont 697 nouvelles (15%). Les révisions taxinomiques ont conduit à de nombreuses mises en synonymie, que ne compensent pas les espèces nouvelles, si bien que Leonard estime aujourd'hui à 9 377 le nombre de spermatophytes dans cette région (un tiers resterait donc encore à décrire pour terminer la Flore). Permettons-nous ici une remarque plus qu'anecdotique : pami les 53 botanistes qui ont participé à cette flore juqu'à présent, 35 sont belges et un seul est zaïrois !

Figure 2. Nombre d'espèces de végétaux vasculaires en Afrique
En gras : les limites des territoires des grandes flores D'après Philippe Morat.

Madagascar
Un historique de l'étude systématique des plantes de Madagascar est proposé par Labat & Rakouth (1991), à partir de l'exemple des Légumineuses-Papilionoideae.
Les estimations du nombre de plantes vasculaires de Madagascar sont comprises entre 8 500 (White, 1983) et 12 000 (Dejardin et al. 1973) ; il s'agit donc d'une flore tropicale riche ; mais surtout, le taux d'endémisme est extrêmement élevé, proche de 80%. Mais pour une grande famille comme les Légumineuses, ce taux est plus faible, de l'ordre de 67% (Labat et Du Puy, 1994).
La flore de Madagascar (éditée par le laboratoire de Phanérogamie du Muséum) a commencé à paraître en 1936. Quatre des 40 familles (Euphorbiaceae, Leguminosae, Gramineae et Rubiaceae) qui restent encore à traiter représentent au moins 20% de la flore de phanérogames. De plus, Morat et Lowry (1993) estiment que toutes les familles traitées avant 1960 ont besoin d'une révision. Ce qui ne serait pas un luxe si l'on suppose que toutes les familles sont dans le même cas que les Palmiers, dont la révision comprend 60 nouvelles espèces, soit 36% des 170 espèces répertoriées (Beentje, 1994).
En ce qui concerne l'importance des collections, Dorr (in Campbell et Hammond, 1989) estime qu'environ 260 000 spécimens botaniques ont été collectés, ce qui porte l'indice de densité de collection à 44 spécimens/100 km2. Ce chiffre paraît satisfaisant. Toutefois la partie orientale de la forêt dense humide, ainsi qu'une grande partie de la forêt caducifoliée de la façade occidentale, restent très insuffisamment prospectées.
Un projet intitulé " Conspectus des plantes vasculaires de Madagascar " s'est mis en place en 1992, grâce à une coopération internationale impliquant plusieurs institutions : le Missouri Botanical Garden (USA), le Muséum (Paris), le Parc de Tzimbazaza et le Centre national de la recherche appliquée au développement rural (Madagascar). L'objectif est de rendre facilement accessible l'information sur tous les noms attribués aux plantes vasculaires de Madagascar. Pour sa réalisation, ce projet s'appuie sur la base de données développée sous le système d'informatisation Tropicos. Ce projet a été présenté en détail par Schatz et al. (1994) au dernier colloque de l'aetfat (Association pour l'étude taxinomique de la flore d'Afrique tropicale).
Australie
Les documents que nous avons utilisés traitent de la forêt humide tropicale d'Australie, qui couvre en fait des surfaces réduites par rapport aux régions sèches. Cependant leur diversité est beaucoup plus élevée et, du fait de leur faible surface, elles sont incomparablement plus gravement menacées. La diversité est de l'ordre de 150 espèces à l'hectare (un chiffre faible par rapport aux plus riches forêts amazoniennes, mais à peu près de l'ordre de celui des forêts " pauvres " d'Afrique). En nombre d'epèces, ces forêts représentent 10% des plantes vasculaires (nombre total d'environ 25 000 espèces). L'état du Queensland est le plus concerné par ce type de végétation ; il était considéré en 1983 comme correctement inventorié, avec un indice de densité de collections de 200 spécimens/100 km2 environ.
Un net dynamisme dans le domaine de l'étude de la flore et de la végétation s'est traduit ces dernières années par la mise en place d'équipes solides dans les grands centres universitaires et jardins botaniques, avec un effort marqué dans le domaine de l'informatisation. Les effets se font dès à présent sentir. Flora australiensis de Bentham, terminée en 1878, traitait à peine le tiers des espèces aujourd'hui dénombrées.
La flore moderne d'Australie, programmée sur 30 ans et 48 volumes, a commencé à paraître en 1979, mais avec une progression de 1 volume par an jusqu'en 1994. Un tel délai a paru trop long avant d'avoir accès aux espèces des flores mal connues comme celles des forêts humides du nord-est, particulièrement menacées. Un manuel d'identification des arbres du Nord Queensland (Hyland, 1982) comble partiellement cette lacune ; de l'avis de son auteur, sur les 800 arbres pris en compte, 130 sont à collecter de nouveau avant de les redécrire.
Mais l'Australie n'est pas au bout de ses peines. Ce pays-continent héberge quelques uns des genres d'Angiospermes les plus diversifiés (en particulier Acacia et Eucalyptus), et l'actualité récente a montré de façon spectaculaire qu'il n'a sans doute pas fini de réserver des surprises aux botanistes, comme en témoignent les découvertes successives des " pins de Wollemi " et des " noix de Mount Bartle Frere " (Holden, 1995).
Amérique
Mexique
La majeure partie du territoire mexicain est situé dans la zone tempérée. Le Mexique est l'un des pays de plus forte diversité végétale, avec près de 25 000 espèces de plantes vasculaires répertoriées (Rzedowski 1978 ; Toledo, 1988, 1993).
Il n'y a pas de programme global pour la flore du Mexique. Toutefois ce pays démontre un dynamisme évident dans le domaine de l'inventaire floristique et de la taxinomie, comme en témoignent les différents programmes menés par les taxinomistes mexicains, parfois avec une collaboration nord-américaine.
Les efforts portent sur les flores régionales, qui concernent soit des entités politiques, soit des régions naturelles. On mentionnera Flora del Valle de Mexico (éditée par J. Rzedowski), dont le troisième et dernier volume est paru en 1991 ; Flora de Veracruz, projet mexicain de l'Instituto de Ecologia, est une flore de type monographique dont 73 volumes sont parus, à partir de 1978 ; Flora de Oaxaca, Flora de Tehuacan sont des projets mexicains d'inventaires et de flores de régions à endémisme et richesse floristique élevés, pilotés par l'Instituto de Biologia de l'UNAM (Universidad Nacional Autonoma de Mexico). Lancés en 1990, ces projets sont au stade des prospections d'inventaire, ainsi que Flora del Bajio y de regiones adyacentes. Parmi les projets nord-américains, mentionnons Flora of Nueva Galicia (université du Michigan), et Flora of Chiapas (université de Californie). On trouvera dans Chiang (1993) une liste complète des flores et des principales monographies disponibles.
Signalons en outre que le sud du Mexique est concerné par le programme international Flora Mesoamericana dont il sera question plus loin. L'herbier (Mexu) de l'UNAM y participe activement.
Depuis plus de 10 ans et le début des programmes d'informatisation, de nombreuses listes floristiques ont également été publiées, soit pour des Etats comme le Chiapas, Quintanaroo, soit pour des régions ou réserves naturelles, comme celle de Chamela, ou même par type de végétation, par exemple les plantes aquatiques. Ici la priorité est la mise à disposition des scientifiques et des étudiants de l'information scientifique sous une forme abrégée mais rapidement publiée.
Depuis quelques années, un Conseil national de la flore du Mexique s'est donné pour objectif de rassembler les données floristiques et d'encourager la publication de monographies.
Un tel dynamisme des travaux d'inventaire et de floristique constitue hélas une exception en milieu tropical. Il s'est développé, tant en recherche qu'en formation, grâce à un cadre institutionnel favorable, universitaire ou non. L'existence au Mexique de 58 herbiers institutionnels est également à souligner, et notamment le très actif Herbier national (MEXU) et ses 472 000 specimens représentant 25% des collections mexicaines. Le nombre de spécimens déposé dans les institutions mexicaines a presque quadruplé en 1976 et 1989. Il y aurait approximativement deux millions de spécimens (champignons et tous groupes végétaux) dans les herbiers mexicains, et près de 1 800 000 dans 41 herbiers étrangers (Grether 1993). Nombre des réalisations mentionnées plus haut n'auraient pas vu le jour sans la détermination et la compétence de J. Rzedowski, auquel il faut rendre hommage.
Brésil
Ce pays a donné la première Flore tropicale, Flora Brasiliensis (Martius et al.), décrivant 23 000 espèces entre 1840 et 1906. Ce monument (40 volumes in-folio) reste une base incontournable pour nombre de travaux actuels.
En effet il n'y a pas à l'heure actuelle de programme de flore en cours au Brésil.
Un vaste projet, le Programa Flora, a été mis en place par le CNPQ (équivalent brésilien du CNRS) en 1977, avec pour objectifs prioritaires d'avancer l'inventaire (collecter et produire une base de données informatisée des collections), et de former des botanistes brésiliens. Ce projet comprenait cinq unités régionales : deux d'entre elles n'ont jamais démarré et les trois autres ont fonctionné pendant une dizaine d'années : Nordeste, Centre-Ouest et Amazonie, puis ont cessé leur activité en raison de l'arrêt du financement.
L'Amazonie représente à juste titre un point particulièrement sensible en raison de l'immensité de son territoire, de sa diversité et de la gravité des atteintes qui lui sont portées.
La partie amazonienne du Programa Flora fut la plus active. En effet, dans le cadre de " Projeto Flora Amazonica ", 30 expéditions ont été réalisées entre 1977 et 1987, avec la coopération d'institutions botaniques américaines, notamment le New York Botanical Garden. Il faut préciser que les expéditions d'inventaire et de collectes se sont le plus souvent organisées " à la faveur " des programmes... de destruction des forêts. Depuis mi-1960, la construction des routes transamazoniennes et les différentes implantations humaines, planifiées par le gouvernement brésilien, ont provoqué des dégradations jusque dans des territoires auparavant préservés par l'éloignement et l'inaccessibilité. Pour les ouvertures de routes, quelques repères chronologiques : Belem-Brasilia 1960, Transamazonica 1968, Manaus-PortoVelho, Cuiaba-PortoVelho 1967, Manaus-Caracarai 1975; Calha Norte entreprise en 1980 et non terminée. La construction de barrages (Tucurui, Balbina, Samuel, Cachoiera Porteira), les exploitations minières (Carajas, Trombetas, Projeto Jari, etc.) ou papetières ont aussi apporté leur lot de destruction (Rankin-de-Merona et al., 1990). Dans ce contexte, les prospections botaniques ont été le plus souvent partiellement financées par contrats avec les promoteurs des projets routiers ou industriels et correspondaient à des " études d'impact ". Dans de telles conditions, il n'est pas surprenant qu'à l'heure actuelle les zones à peu près correctement collectées soient essentiellement : 1) les abords des grandes villes où une institution botanique est implantée (Manaus, Belém), 2) les rives des fleuves, 3) les bords des routes ouvertes depuis 1960, 4) certains sites promis à la destruction par de grands projets " de développement " (barrages, mines à ciel ouvert, usines de pâte à papier, etc.).
L'activité d'inventaire et de récolte a toujours été sporadique et insuffisante, mais elle n'a jamais cessé depuis la fin du siècle dernier, excepté peut-être entre 1910-1930. Le Projeto Flora a permis de collecter près de 30 000 spécimens de plantes vasculaires, en fait un chiffre dérisoire pour un territoire d'une telle étendue. L'indice de densité de collections global pour le Brésil reste faible (25 spécimens/100 km2) ; d'ailleurs les botanistes se refusent à prendre un tel paramètre en compte pour un territoire comme l'Amazonie, où de très grandes surfaces demeurent non prospectées. A l'heure actuelle, il reste impossible :
- de tracer des limites fiables de la forêt amazonienne et de distinguer avec précision les ensembles phytogéographiques qu'elle comporte ;
- de dresser une liste floristique des espèces de l'Amazonie, et encore moins de décrire l'extension géographique de milliers d'espèces considérées comme rares ou endémiques, car elles ne figurent dans les collections que par un très faible nombre de spécimens.
En dehors de l'Amazonie, quelques programmes d'inventaires ponctuels se poursuivent, généralement dans le cadre de parcs naturels non forestiers (Campo Rupestre sur les hauts plateaux du sud-est, Mata do Pico, etc.) et dans les lambeaux de forêt épargnés de la côte atlantique et du Nordeste. Ces programmes bénéficient souvent d'une coopération avec le New York Botanical Garden ou les Royal Botanic Gardens de Kew.
Au Mato Grosso, un comité botanique " Mato Grosso Botanical Committee " s'est constitué en 1994. Il comprend 10 membres : 9 européens et un seul brésilien. Ses objectifs restent modestes : établir un catalogue des plantes à fleurs de cet Etat, et développer un réseau de botanistes pour développer les études floristiques...
Un seul Etat du Brésil mène la publication de sa flore (Santa Catarina, non tropical).
Guyanes
Leur situation de colonie européenne n'a pas considérablement favorisé la progression de l'étude de leur flore, si ce n'est dans les années 1930-1960, grâce à l'implantation de services forestiers. Le Surinam (ex-Guyane hollandaise) fut le plus actif au XXe siècle, comme en témoigne Flora of Suriname (Pulle et al., 1928-1955, + additions et corrections, 1975-1977). Cependant ce pays reste insuffisamment prospecté, et la situation politique interdit tout progrès depuis dix ans. En Guyane française c'est principalement l'ORSTOM qui a, depuis 1965, assuré un effort de prospection et d'inventaire ; cet effort s'est concrétisé par la création d'une base de données informatisée (Hoff, 1989). Au Guyana (ex-Guyane britannique), des programmes de prospection et de collectes sont soutenus par l'université d'Utrecht (Pays-Bas) et la Smithsonian Institution (USA) qui a ouvert un poste de collecteur permanent en 1988. Plusieurs institutions botaniques sont associées depuis 1984 dans le projet " Flora of the Guianas " (édité par l'université d'Utrecht), qui s'est donné pour objectif de publier en vingt ans la totalité de la flore de cette région. Mais à la moitié de l'échéance, on peut estimer à environ seulement 1/5 le nombre des taxons publiés.

[R] Progression des inventaires : problèmes actuels

1. Prospection
L'indice de densité de collections et sa progression
Les botanistes considèrent un indice de densité de collections (IDC) de 100 spécimens par unité de surface de 100 km2 comme un minimum acceptable de prospection ; ce seuil arbitraire, déjà extrêmement faible, est pourtant rarement atteint dans les pays ou régions de la zone intertropicale (tableau V) . Campbell (1989) considère d'ailleurs seulement les zones dont l'IDC est inférieur à 50 comme insuffisamment prospectées ! Ces données deviennent encore plus inquiétantes lorsqu'on y associe les taux d'accroissement récent de ces collections.

Tableau V. L'indice de densité de collections et son évolution
D'après Campbell, 1989

en 1981
nbr de
collections
pour 100 km2
accroissement
1974-1981
(nbre de coll.
/100 km2/an)
nombre
d'années
nécessaires
pour atteindre
un IDC de 100
Iles du Pacifique *
Taïwan
El Salvador
Malaisie
Sri Lanka
Inde
Kenya
Mexique
Colombie
Brésil
Cameroun
Madagascar
Guyanes
Bolivie
529
534
268
219
152
108
64
48
30
25
10
9
11
1
6,5
0,5
>10
2
3,27
0
1,5
4
1,8
1,4
1,38
0,1
0,12
0,14






27
13
39
59
65
?
740
707


* Les Antilles atteignent un chiffre comparable.

Les chiffres du tableau V correspondent aux collections dénombrées dans les herbiers locaux en 1981 (d'après Campbell et al., 1989) ; malgré leur relative ancienneté et leur possible sous-estimation, au moins dans certains cas, ces chiffres fournissent un ordre de grandeur et un point de comparaison et il est hélas peu probable que beaucoup de pays aient dans les 15 dernières années bénéficié d'une significative augmentation de l'IDC (voir plus loin). Ce tableau concerne quelques pays seulement. Cependant, tous les pays qui avaient en 1981 un IDC supérieur à 100 y figurent, cela souligne d'une part que ces derniers font figure d'exception, d'autre part que tous ceux qui ne figurent pas ont un indice inférieur à 100, et le plus souvent plutôt inférieur à 50 : on illustre donc ici en quelque sorte la variation dans la médiocrité... Pour mémoire, l'IDC en France métropolitaine serait de 550-600. A vrai dire l'enquête n'a jamais été faite, mais elle serait actuellement en cours (G. Aymonin, comm. pers., sept. 1994).
L'IDC du Brésil paraît faible : on peut arguer qu'il ne prend pas en compte les récents efforts de collecte que nous avons mentionnés plus haut, par exemple ceux effectués jusqu'en 1987 dans le cadre du Projeto Flora. En fait, il faut le souligner, ces enrichissements sont plutôt négligeables en terme de densité de collections : rapportés à la surface de l'Amazonie, ils correspondraient à une augmentation de l'IDC de seulement 1 point...
En ce qui concerne l'estimation du temps qu'il faudrait, avec les données de 1981, pour obtenir des densités de collections de 100 espèces/100 km2, la majorité des pays se plaçaient au delà de 50 ans, et jusqu'à des chiffres impressionnants comme ceux de la Bolivie, voire supérieurs. Pour tous les pays d'Afrique tropicale, excepté le Kenya et le Sierra Leone, le chiffre est compris entre 50 et l'infini. Une régression sensible a eu lieu pour l'Afrique depuis les années 70-80, alors que la tendance s'inverse à peu près partout en Amérique depuis les dix dernières années. En effet, il faut reconsidérer avec plus d'optimisme les affligeantes estimations concernant la Bolivie et les Guyanes, car des programmes d'inventaire s'y développent depuis 1981, tout comme à Madagascar.
Pour conclure sur ce point, il apparaît donc, même en considérant que certains chiffres sont en réalité plus élevés, que les besoins en prospection et échantillonnage sur le terrain sont encore énormes, si l'on veut espérer disposer de données fiables sur la diversité des plantes tropicales...
Inventaires et bases scientifiques pour la biogéographie et la conservation
L'insuffisance des données d'inventaire peut conduire à des artefacts lors de l'évaluation de la richesse spécifique, ou des taux d'endémisme, dans des régions données. Ces artefacts alimentent à l'heure actuelle les débats théoriques sur la biogéographie (théorie des refuges...).
Prenons en deux exemples, dans le domaine de l'Amazonie :
- en considérant que les zones de plus forte diversité spécifique sont les plus anciennes, et que des espèces endémiques d'une région se sont différenciées à la faveur d'un isolement géographique, Prance (1982, 1987) a établi une carte des zones refuges de forêt dense humide en Amazonie, pendant les périodes sèches du Pléistocène, fondée sur l'évaluation de la richesse spécifique et du taux d'endémisme de certains groupes de plantes à fleurs, dans différentes régions. Mais il semble que de tels résultats soient à considérer avec beaucoup de précaution. Des botanistes brésiliens ont montré par la suite (Nelson et al., 1990) la troublante ressemblance entre l'emplacement des zones refuges de Prance et celle des indices de densités de collections établies à partir de spécimens conservés dans l'herbier de Manaus. La plupart des " refuges " se trouvent en effet dans des zones relativement bien prospectées, autour des grandes villes (Manaus, Belém), dans certains sites riverains de l'Amazone (Tefe) ou des sites d'implantation de projets de développement ;
- à une échelle beaucoup plus fine, la comparaison de la répartition des taux d'endémisme et des densités de collection en Guyane française montre aussi des relations curieuses entre les deux paramètres. Granville et Hoff (1995) examinent en détail cette question, grâce à des données chiffrées établies à partir de la base de données informatisée Aublet, et présentées sur une carte quadrillant la Guyane en carrés de 750 km². Cet exemple montre en outre l'intérêt et les possibilités d'exploitation d'une base de données comme celle qu'ont réalisée les botanistes de l'ORSTOM, pour les collections et les espèces de Guyane française. Il n'y a pas à notre connaissance d'autre région où ce genre de statistiques soit possible, même en France métropolitaine.
2. Nature, contenu et avancement des " publications d'inventaire "
"A flora is only useful after it is completed" (van Steenis, cité par Geesink, 1990).
La question de la publication des données de l'inventaire est particulièrement cruciale : rappelons que la moitié à peine des espèces de plantes vasculaires répertoriées sont actuellement accessibles dans des flores (40% pour l'Amérique tropicale, Mori 1992).
Il s'agit principalement de deux grands types d'approche : les monographies et les flores. Nous ne disposons pas de statistiques sur la proportion d'espèces traitées dans des monographies. Ces dernières sont nombreuses pour des taxons de rang inférieur (genres, ou groupes de genres), surtout à l'échelle régionale, ou continentale, beaucoup plus rares sur un domaine taxinomique plus vaste ou à l'échelle mondiale... En fait, ce sont les flores dites monographiques qui remplissent le rôle de mise à disposition de l'information complète sur les taxons.
En outre, se développent ces dernières années les inévitables listes floristiques (" checklists "). Dans les conditions actuelles de pénurie flagrante de documents, et face à l'urgence extrême qu'il y a à les produire, la question des choix de stratégie se pose pour leur publication. Mais faut-il vraiment choisir ?
Les différents types de flores
Depuis les flores " synoptiques ", jusqu'aux flores dites monographiques ou semi-monographiques, les différents types de flores correspondent à des contenus, voire à des philosophies différentes : conceptuellement, elles se répartissent globalement en deux groupes, selon qu'elles contiennent ou non les éléments d'une révision taxinomique.
Une flore synoptique livre juste ce qu'il faut pour identifier un spécimen : clé et description succincte. Elle s'appuie sur les connaissances disponibles au travers de diverses publications taxinomiques et de l'expérience acquise par l'auteur sur la flore de la région traitée. Dans cette catégorie se placent la plupart des " petites flores " et des flores locales. Pour autant, dans le monde tropical, une flore synoptique, pas plus qu'une flore locale, ne se présente comme un livre de poche : ainsi la flore antillaise de Fournet (1978), Flora of Barro Colorado Island (Croat, 1978) ou le récent ouvrage de Gentry (1993).
Une flore monographique contient, en plus des clés, la révision taxinomique du groupe traité (espèces nouvelles, synonymies, etc.), ainsi que les descriptions aussi exhaustives que possible des espèces. Ces documents remplissent en fait le double rôle de flore et de publication taxinomique, ce qui ne facilite pas l'accès à des utilisateurs non spécialistes. La plupart des flores nationales entrent dans cette catégorie, on les qualifie alors souvent de " flores semi-monographiques " probablement parce que, à l'échelon d'un pays, peu d'entités taxinomiques complètes sont concernées. Mentionnons par exemple les flores des ex-colonies françaises, africaines (Flore du Cameroun, Flore du Gabon, Flore de Madagascar) ou asiatiques (Flore du Cambodge, Laos, Vietnam) ou encore la Flore de Nouvelle-Calédonie, pour citer les travaux français édités au Muséum (Paris) ; ou encore les flores de certains pays d'Amérique latine (Colombie, Guatemala, Panama, Pérou, etc.).
Les grandes flores tropicales et leur avancement
Signalons d'emblée qu'au taux actuel de publication, il faudrait environ 400 ans pour terminer Flora Neotropica, et plus de 150 pour Flora Malesiana, deux " mastodontes ", et que la flore d'Afrique du Sud est à peu près dans le même cas.
La Flore de l'Afrique de l'Ouest (FWTA) a réussi, en un court délai, à mettre à la disposition des biologistes un document pratique pour accéder aux espèces les mieux connues. Mais c'est une flore synoptique, rapidement apparue très incomplète. Il n'y a pas actuellement de projet de mise à jour, les flores en cours des pays d'Afrique utilisant le modèle régional, semi-monographique. Flora Mesoamericana est également une flore synoptique, de format (au sens plutôt anglais du mot) identique à celui de Flora Europaea, dépourvu d'illustration.
La publication plus rapide des flores de zones tempérées est due au nombre plus élevé de rédacteurs et à la meilleure connaissance de la flore.
Le temps nécessaire pour terminer une flore dépend donc, c'est évident, du nombre d'espèces, du format choisi, de l'avancement des prospections d'inventaire préalable mais aussi, et surtout, de la " main-d'oeuvre " : tout cela a été souvent dit et écrit, depuis trente ans (De Wolf, 1964). La situation actuelle était en théorie prévisible, mais l'évolution des priorités scientifiques telle qu'elle s'est produite depuis ne l'était sans doute pas !
L'avancement de la publication des flores se heurte aujourd'hui à deux problèmes majeurs : choix du type de publication, ressources humaines.
Les choix stratégiques pour l'édition des flores
Les flores des régions tropicales sont donc des documents hétéroclites, à fonctions multiples, non seulement manuel d'identification mais aussi encyclopédies taxinomiques faisant fonction de monographie. Elles progressent avec une lenteur inquiétante. Aujourd'hui, l'urgence voudrait imposer des choix de stratégies de publication, car la demande est de plus en plus pressante, notamment pour l'élaboration de programmes de conservation. Au dernier congrès international de botanique (Tokyo, 1993), un symposium sur l'" avancement des flores " a discuté à nouveau ces problèmes. La tendance serait de maintenir les grands programmes de flore, mais en leur donnant une envergure internationale, ou en la renforçant quand elle existe. Il est de plus en plus difficile pour une institution botanique de mener seule un programme d'envergure. Il conviendrait sans doute d'activer la publication en allégeant son contenu, mais à notre avis cela ne ferait que déplacer le problème...
Procéder à des choix s'avère en effet extrêmement difficile, tant il y a de lacunes. Les séries monographiques, tellement critiquées pour leur lourdeur, leur lenteur et leur difficulté d'accès pour les non-taxinomistes, apportent en fait l'information de base préalable, indispensable à la préparation de flores pratiques de bonne qualité. Comment sauter cette étape ? Comment, par ailleurs, se contenter de documents aussi peu accessibles à une large communauté d'utilisateurs, en raison de leur caractère très technique, de leur hyper-spécialisation, mais aussi souvent de leur langue (anglais le plus souvent) et de leur prix !
Quelle que soit leur présentation, les flores actuelles restent trop difficiles d'accès pour leurs utilisateurs (Jarvie et van Welzen, 1994). Le couplage avec des bases de données informatisées plus conviviales améliorera peut-être la situation (voir plus loin), de même que la généralisation de l'usage de systèmes comme Delta (Dallwitz et al., 1993), qui font appel à une méthode de codage des descriptions taxinomiques déjà encouragée depuis plusieurs années (Dallwitz, 1980).
Les listes floristiques ou catalogues (dits checklists), généralement régionaux ou nationaux, ne fournissent pas de description et ne permettent pas d'identifier une plante. Leur développement est bien compréhensible car ils représentent un outil utile pour évaluer la diversité de tel ou tel secteur géographique. De tels documents, facilement édités à partir de bases de données informatisées, sont le plus souvent le produit logique de ces dernières. Mais ils peuvent devenir dangereux s'ils sont pris pour ce qu'ils devraient mais ne sont pas souvent, à savoir soit des documents préliminaires, soit des catalogues raisonnés, critiques, c'est-à-dire des sous-produits des flores ; en fait les listes floristiques sont généralement produites à la place des flores, et pour pallier leur absence.
Les différentes formules sont donc nécessaires et complémentaires, à des niveaux différents, pour des usages différents et dans des contextes scientifiques et politiques différents. La préparation de flores locales est la meilleure façon de favoriser les collaborations avec les instituts locaux. George (1990) souligne d'ailleurs l'intérêt qu'il y aurait à faire coopérer dans un projet commun (inventaire, taxinomie, rédaction) les spécialistes monographes et les rédacteurs de flores...
Les " ressources humaines "
Partout on continue de déplorer le manque de botanistes taxinomistes pour l'étude des flores tropicales, et même la diminution de leur nombre, des problèmes évoqués, par exemple, par Campbell (1989) ou Mori (1992).
Van Steenis avait estimé à 80 espèces par an et par botaniste le " rendement " de la rédaction d'une flore monographique, mais il a dû revoir ses prévisions à la baisse en 1979, après l'expérience de Flora Malesiana. En 1990, Polhill considère que 50 espèces par an, pour un mi-temps dédié à la rédaction d'une flore régionale, est un chiffre raisonnable. Ainsi pour atteindre un taux de publication annuel de 110 à 220 espèces par an il faut 2 à 4 botanistes. Toutefois, les taxons importants nécessitent dix ans de travail pour un seul botaniste, voire plus. C'est une des raisons pour lesquelles ils sont souvent délaissés. Actuellement la tendance à travailler en équipe, souvent internationale, est encouragée.
Un autre problème concerne le partenariat entre pays tropicaux et pays " du Nord " qui coopèrent aux programmes d'inventaire. Actuellement, les conditions du partenariat semblent évoluer favorablement dans différents pays, notamment en Amérique du Sud où les centres de recherche et structures universitaires sont suffisamment forts. Mais elles restent extrêmement difficiles en Afrique. Par exemple, la flore du Cameroun et celle du Gabon sont publiées indépendamment avec la participation du Muséum (Paris). Mais les éléments floristiques de ces deux pays sont si proches que, en l'absence de coopération locale, financière et scientifique, rien ne justifie de continuer à publier les mêmes espèces dans deux séries.
3. Banques de données et bases de données informatisées
Herbiers
Dépositaires des collections de référence, ils constituent les banques de données de base. L'insuffisance de structures pour assurer l'existence, le maintien et l'entretien des herbiers est le lot de la plupart des pays tropicaux, notamment lorsque l'instabilité politique sévit : l'herbier de l'université du Congo, à Brazzaville, a été complètement détruit entre 1991 et 1993 (J.-P. Profizi, comm. pers.). Pour les végétaux, le partage des échantillons en " parts " distribuées à plusieurs institutions botaniques limite le problème du lieu de dépôt du matériel. A l'heure actuelle, un jeu complet des récoltes est toujours déposé dans le pays où l'expédition a eu lieu, à la demande de celui-ci. Bien sûr, (tab. VI), les plus importantes collections se trouvent dans les herbiers d'Europe et des Etats-Unis, qui hébergent de plus la presque totalité des récoltes anciennes. Mais certains d'entre eux, on le sait, connaissent également de grandes difficultés en moyens financiers et en personnel... Le tableau VI montre que quelques pays de la zone intertropicale ont des collections importantes, précisément ceux dont la flore est la mieux connue (Chine, Afrique du Sud, Australie, Kenya), et aussi ceux qui se montrent dynamiques dans le domaine de la systématique végétale (Brésil, Mexique). On y lit aussi que la plupart des pays manquent de collections de référence.

Tableau VI. Nombre d'herbiers institutionnels dans quelques pays
Avec le nombre de spécimens et de types (tous groupes végétaux) qu'ils hébergent
D'après Holmgren et al., 1990

pays
nombre
d'herbiers
nombre
de spécimens
nombre
de types
Etats-Unis
France
URSS
Angleterre
Chine
Australie
Inde
Brésil
Afrique du Sud
Mexique
Kenya
Vietnam
Zaïre
Madagascar
Cameroun
Gabon

628
55
102
439
83
35
48
85
34
42
2
3
3
2
4
1

60 421 964
20 178 300
18 097 878
15 647 668
10 042 383
5 300 600
3 585 628
3 186 539
2 477 148
2 107 543
550 000
221 000
175 000
80 000
62 000
15 000

668 320
300 200
104 941
322 567
22 351
27 603
22 765
17 744
46 849
6 784
2 400
180
0
500
110
30


Bases de données informatisées
Il n'est pas utile ici d'argumenter sur leur intérêt. On citera seulement quelques exemples importants.
Théoriquement, 3 types de bases de données (BD) peuvent être envisagées : BD de collections, BD taxinomiques, BD mixtes).
Le développement de bases informatisées est à peine amorcé pour les flores tropicales. Les BD de collections se développent dans les institutions des pays occidentaux, à peu d'exceptions près : le premier herbier informatisé fut celui de l'Afrique du Sud ! A Nairobi (Kenya) l'herbier de l'Afrique de l'Est comporte 150 000 spécimens informatisés ; on peut citer aussi les collections du Programa Flora au Brésil, informatisées depuis 1980 environ. Les priorités sont généralement celles des programmes spécifiques menés par ces institutions. C'est le cas de la BD Sonnerat créée au Muséum (Paris) pour l'informatisation de l'Herbier national. Certains herbiers, comme celui de l'US National Museum (Washington DC), ont préféré informatiser d'abord les types.
La Guyane est maintenant dotée d'une BD informatisée de la flore (Hoff et al., 1989), nommée Aublet en hommage à l'auteur du premier travail sur les plantes de Guyane. C'est une base mixte (collections, taxinomie, bibliographie). D'autres territoires français des tropiques ont également des herbiers informatisés (Nouvelle-Calédonie, Polynésie, et autres îles du Pacifique...).
La BD Tropicos du Missouri Botanical Garden (USA) est certainement la plus importante à l'heure actuelle, tant par la quantité que par l'ampleur des données. Mise en chantier au début des années 80, Tropicos est mixte, comme Aublet. Des données sur plusieurs flores tropicales sont déjà disponibles, en particulier sur la Chine, l'Equateur, la " Mésoamérique ", le Pérou et Madagascar entre autres, correspondant à des programmes de recherches internationaux. Comme nous l'avons déjà signalé, la liste floristique de Madagascar sera un produit de cette BD, celle du Pérou a déjà été publiée (Brako et Zarucchi, 1993).
Une base de données comparable, LBase, s'élabore à Leiden (Pays-Bas) dans le cadre des travaux de Flora Malesiana (Welzen et al. 1992).
Ces BD vont bien sûr évoluer, grâce en particulier au couplage avec des systèmes d'information géographique (SIG), de traitement d'image et de systèmes experts de détermination. Certaines de ces bases seront rapidement consultables sur Internet, donnant un accès immédiat à des données mises à jour continuellement. De telles innovations techniques vont faciliter l'accès aux données floristiques par les utilisateurs. Cela se développe déjà pour les flores des régions tempérées, comme Flora of North America (Morin et al. 1989), ou Flora Europaea qui a créé le système EDS soutenu par l'Europe Science Foundation. De même Flora of Southern Africa, qui fut un pionnier de l'informatisation, développe le système informatisé Precis, commencé vers 1972. Néanmoins pour les tropiques, les bases de données réalisées ou en cours n'ont pas encore d'applications adaptées à un public d'usagers et l'accès aux nouvelles technologies sera beaucoup plus limité, ou retardé, dans une bonne partie des pays de la zone intertropicale.
Les BD exclusivement taxinomiques peuvent être géographiques ou monographiques : la plus importante de cette deuxième catégorie est ILIDIS (International Legume Database and Information Service) qui regroupe les 20 000 espèces de Légumineuses. Des résultats issus de cette base de données ont déjà été publiés : catalogue des Légumineuses d'Afrique - 5 825 espèces, Lock (1989), de l'Asie de l'Ouest - 2 000, Lock et Simpson (1991). Le couplage avec la banque de données chimique de Chapman et Hall a abouti à la réalisation d'un dictionnaire à double entrée (Bisby et al., 1994). C'est un bon exemple de l'intérêt des BD taxinomiques pour la mise en valeur de la biodiversité.
Mentionnons encore, pour mémoire car il dépasse le simple cadre des inventaires et des flores tropicales, le vaste projet IOPI (International organization for plant information), créé par un regroupement international de la plupart des grandes institutions botaniques. Il s'agit en effet de constituer un outil global de diffusion des connaissances, sous forme de catalogue unique des végétaux de la planète.
4. Quelles stratégies pour les inventaires sur le terrain ?
Les lacunes des inventaires sont graves au plan quantitatif, comme le montrent les indices de densité de collections ; elles le sont également qualitativement. En effet :
- le taux de découverte de nouveaux taxons en forêt tropicale est important. Par exemple, sur les quelque 8 000 espèces rapportées par les explorations botaniques du Projeto Flora Amazonica, 81 étaient nouvelles soit plus de 1% (Prance et Campbell, 1988) et, en Equateur (région du Rio Palenque), c'est 9% d'espèces nouvelles qu'un inventaire en forêt dense humide a livré (Gentry et Dodson, 1978). A une échelle géographique et taxinomique réduite, l'une de nous (O.P.) a relevé près de 10% d'espèces nouvelles (16/163) au cours de la révision des Légumineuses-Mimosoideae des Guyanes. On peut mentionner également que 40 plantes nouvelles découvertes en Guyane française sont décrites chaque année (M. Hoff comm. pers.). Morat et Lowry (1993) estiment que la connaissance de la flore d'Afrique tropicale augmente en moyenne d'une espèce nouvelle par jour ;
- beaucoup d'espèces sont représentées dans les collections par un très petit nombre de spécimens, voire un seul, le type (toujours pour les Mimosoideae des Guyanes, moins de 5 spécimens pour la moitié des espèces étudiées). Dans ces conditions, on dispose de données très fragmentaires concernant la morphologie (par ex. pour les espèces dioïques), la phénologie et les différents stades de croissance (fleurs, fruits, formes juvéniles...), l'écologie, la biologie. En outre, dans le domaine de la biogéographie, comment parler sérieusement d'endémisme, délimiter des aires de répartition, interpréter des répartitions disjointes, lorsque l'on dispose de si peu d'information ? Le problème des espèces rares de la flore néotropicale est longuement évoqué par Campbell & Prance (1988). Mais la notion d'espèce " rare " risque d'être confondue avec celle d'espèce sous-collectée, lorsque c'est seulement en herbier que la plante est rare...

Figure 3. Principaux centres de diversité et points chauds
D'après Groobridge et al., 1992, modifié.

Les procédures d'inventaire
Toujours pour les mêmes raisons d'urgence, la question de l'optimisation de l'efficacité des inventaires se pose. Il y a deux façons, globalement, de pratiquer l'inventaire sur le terrain : la prospection itinérante, dans des secteurs peu ou pas connus, et les inventaires exhaustifs de surfaces limitées. L'association judicieuse des deux méthodes doit pouvoir fournir des données de manière optimale.
La première, que l'on pourrait qualifier de " classique ", permet de réunir les données de provenance aussi variées que possible pour caractériser la flore d'une région et établir la répartition et la variabilité géographique des espèces ; elle favorise la découverte de nouveaux taxons (surtout si on s'éloigne des bords de route...).
La seconde méthode, quantitative, s'est développée récemment dans les forêts des trois continents (Campbell, 1989). Elle consiste à pratiquer des relevés complets sur des transects, parcelles, ou par des méthodes aléatoires (point-center quarter ou point-quadrat). Dans certains cas, les parcelles dépendent de stations de terrain ou réserves et bénéficient d'un suivi pendant plusieurs années (Gentry, 1990 ; Poncy et al., 1995). Sous l'égide du MAB, la Smithsonian Institution (Washington DC) a récemment mis en place un réseau qui regroupe différents sites d'étude sous différentes latitudes et sur tous les continents, le Network Biodiversity Plots.
Les inventaires exhaustifs s'avèrent efficaces pour :
- chiffrer la diversité floristique locale et permettre les comparaisons quantitatives entre différents sites. Les relevés floristiques effectués de cette manière ont révélé il n'y a pas si longtemps que la diversité en Amazonie occidentale dépassait celle des forêts d'Asie du Sud-Est, considérées auparavant comme les plus riches (Gentry 1988, cité par Loizeau, 1992) ;
- améliorer la qualité des données sur les espèces présentes, lorsque les parcelles sont suivies ;
- favoriser la collecte et l'étude des " espèces rares ".
La valeur de la surface minimale nécessaire pour caractériser la composition floristique locale a été évaluée de diverses façons. Par exemple, à Barro Colorado Island, la surface de la parcelle de 50 ha totalement inventoriée correspond à 3% de celle de la réserve totale (1 500 ha), mais elle contient 75% des espèces connues dans la totalité de la réserve (Gentry, 1990). La recherche de la surface minimale pose le problème de la courbe aire-espèces, bien plus complexe qu'en forêt tempérée. Pour l'Amazonie, Loizeau (1992) discute ce problème et cite nombre de travaux qui s'y rapportent... Il semble que la courbe aire-espèces se stabilise, pour les familles les plus riches (qui contiennent le plus d'espèces rares), autour de 60 ha.
Régions à inventorier en priorité et conservation
Les forêts tropicales abritent la majorité des espèces qui restent à découvrir. Ces régions sont donc celles où le taux potentiel d'extinction est le plus élevé. 60 000 plantes auront disparu ou seront menacées de l'être dans les 40 prochaines années c'est-à-dire près d'1/5 de la flore totale connue (estimation de Mayo, 1986, cité par Groombridge, 1992). Pour Myers (1990) la moitié des espèces aura disparu dans un siècle. Il est évident qu'une partie d'entre elles se seront éteintes avant même d'avoir été découvertes et décrites, ce que Campbell (1989) appelle " extinction anonyme ".
Les taux de déforestation sont difficiles à estimer. En Amazonie, en 1988, d'après une carte satellitaire, 8,2% de la forêt originale a disparu. La progression serait de 20 000 km2 par an en moyenne, mais elle est très variable selon les états (Maranhao : 60,7% de forêt détruite ; Amazonas, plus grand mais plus accessible : 0,8% seulement ; Rondonia, progression particulièrement alarmante) ; cela conduit inévitablement à un processus de fragmentation à grande échelle. Mais l'Amazonie n'est pas bien sûr la seule forêt menacée (Aldhous 1993).
La délimitation de zones à inventorier en priorité est une autre façon d'optimiser l'efficacité des inventaires.
Centres de diversité
La notion de zone prioritaire est déjà un peu ancienne, et plusieurs propositions ont été publiées depuis plus de dix ans, utilisant des combinaisons de critères qui comprennent bien sûr le nombre d'espèces, le taux d'endémisme, les densités de collections, les menaces éventuelles de destruction... Dans ce sens, le programme de l'UICN " Centres de biodiversité " cherche à délimiter les régions riches à protéger en priorité. Les critères retenus sont ceux de Whitmore (1983), qui définit ces régions comme possédant à la fois un nombre élevé d'espèces (dépassant 1 000) et un taux d'endémisme élevé, supérieur à 50%.
Campbell et Prance (1988) ont cartographié les régions où la prospection et la récolte sont à renforcer ; Campbell (1989) a dressé une liste des régions à inventorier en priorité, en leur attribuant un coefficient obtenu par pondération différentielle de quatre des critères de l'état des inventaires (indice de densité de collections très bas : 2 ; endémisme : 1 ; distributions géographiques intéressantes : 1 ; région menacée : 3). Myers (1988, 1990) a sélectionné 18 " point chauds " (fig. 3), dont la surface totale représente seulement 0,5% de celle de la planète, mais qui comportent en tout 50 000 espèces de plantes endémiques, soit 20% de la flore mondiale. Parmi ces 18 points, 14 sont tropicaux, et 6 sont en forêt dense humide. Les centres de diversité biologique dans le monde sont recensés par Davis et al. (1994).
Modélisation de la distribution de la richesse spécifique
Cette méthode consiste à estimer, grâce à des paramètres connus du biotope, la diversité de régions pas ou mal inventoriées. Les travaux de Gentry (1988) basés sur des échantillonnages de 87 communautés forestières de 0,1 ha, dont 69 en Amérique tropicale, montrent que la pluviométrie annuelle et sa distribution saisonnière sont les paramètres les mieux corrélés à la richesse spécifique.
D'autres travaux récents (Phillips et al. 1994) concluent que, parmi différents facteurs écologiques considérés, le taux annuel de renouvellement de la forêt est le meilleur indicateur de la diversité des communautés végétales. Ce qui peut se résumer par : plus une forêt est dynamique, plus elle est riche en espèces. Ces conclusions ne contredisent pas celles de Gentry.
Diversité et phylogénie
En posant la question "To a conservationnist [...], is Welwitschia equal to a species of Taraxacum ? Is the panda equivalent to one species of rat ? ", Vane-Wright et al. (1991) proposent de développer une approche systématique de la conservation, en considérant non seulement la richesse spécifique et les divers indices qui s'y rapportent, mais aussi un paramètre qu'ils nomment taxinomic distincness, mesuré à partir des résultats de l'analyse phylogénétique.

[R] En conclusion

Le bilan est assez sombre et il est clair que les inventaires des flores tropicales ne sont pas complets, ils sont même dramatiquement loin de l'être. Dans la plupart des pays, on en est aux questions de base : quelles plantes poussent et où ? (George, 1990). Les lacunes se manifestent à tous niveaux, les taux de progression sont partout très insuffisants et absolument incompatibles avec les exigences de la demande croissante dans le domaine de la biodiversité, pour l'environnement, la conservation, l'aménagement... Si bien qu'on peut légitimement se demander si l'on en sait assez pour se lancer dans la protection de la diversité biologique (Soulé, 1990).
Mais, s'interroge Nooteboom (1988), que font les botanistes de leurs journées ? Faut-il donner la priorité à l'établissement des documents de base : inventaires et révisions taxinomiques ou se consacrer à la phylogénie ? La question est régulièrement discutée dans les revues spécialisées (voir par exemple Bramwell, 1989 ; Soulé, 1990 ; George, 1990). Pour Geesink (éminent théoricien du cladisme, 1990), un pur auteur de flore traitera de 200 espèces en 4 ans, tandis qu'un biogéographe ne viendra à bout que d'une quarantaine.
Les inventaires sur le terrain doivent être poursuivis et intensifiés, sans abandonner la prospection itinérante, même si cette dernière paraît trop aléatoire pour figurer dans la liste des méthodes " modernes " ; l'enrichissement des collections doit se poursuivre, même si, dans la plupart des herbiers du monde, celles-ci s'entassent en attendant qu'un botaniste s'en occupe. En effet, la publication des données sous forme de flore constitue le goulet d'étranglement le plus sérieux, et on peut estimer que la moitié des nouvelles espèces décrites à l'heure actuelle ont été " découvertes " dans des collections indéterminées, en attente depuis de longues années, ou dans des collections attribuées par erreur à des espèces déjà connues. Ce qui fait dire à certains que le terrain n'est pas prioritaire puisque l'on découvre plus d'espèces nouvelles dans " les vieux herbiers " !
La pénurie de botanistes taxinomistes a été soulignée, mais cette situation n'est pas nouvelle ! La preuve, ces phrases de Hauman (1931) : " La botanique systématique souffre dans beaucoup de pays d'une crise évidente, en raison de l'énorme développement des autres sciences botaniques vers la chimie, la physique et même les mathématiques, et il en résulte qu'elle n'est souvent plus enseignée dans les universités. Cela semble fatal, mais il y a là, au point de vue scientifique et aussi social, un danger grave. En effet, les gouvernements, surtout dans les pays coloniaux ou les pays jeunes, dont la flore est encore mal connue, ont besoin de systématiciens. [...] On pourrait ainsi former pour l'avenir des systématiciens qui rendront de grands services à la science. "
La France compte sans doute parmi les pays développés les plus touchés par le grave affaiblissement de ce domaine de recherche. De plus, alors que la très faible participation de botanistes locaux, surtout en Afrique et en Asie, demeure un problème crucial, notre pays a récemment réduit à néant le rôle de premier plan qu'il tenait voilà quinze ans dans la formation de botanistes pour les pays tropicaux francophones ; c'est la regrettable conséquence de la suppression des deux DEA (diplômes d'études approfondies) de botanique tropicale (Poncy, 1993).
Quand on voit l'importance de la tâche et du retard pris, on ne peut pas nier qu'il faut redonner à l'étude systématique de la diversité des plantes tropicales un caractère prioritaire dans les musées d'histoire naturelle et les jardins botaniques dont c'est la vocation première, mais également dans les universités et autres organismes de recherche (CNRS, ORSTOM...). Condition sine qua non à la concrétisation d'une telle action, la formation de botanistes taxinomistes ne sera possible que dans le contexte d'une reconnaissance, par la communauté scientifique, et par les botanistes eux-mêmes, de l'importance et de la valeur des travaux liés aux inventaires biologiques.
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[R] Références bibliographiques

Aldhous P., 1993. Tropical deforestation: not just a problem in Amazonia. Science, 259, 1390.
Baas P., Kalkman K., Geesink R. (ed.), 1990. The plant diversity of Malesia. Proceedings of the Flora Malesiana Symposium commemorating Prof. Dr.C.G.G.J. van Steenis. Kluwer Acad. Publ., 420 pp.
Bisby F., Buckingham J., Harborne J.B. (ed.), 1994. Phytochemical dictionary of the Leguminosae. Chapman et Hall, Londres.
Boggan J., Funk V., Kelloff C., Hoff M., Cremers G., Feuillet C. 1993 Checklist of the Plants of the Guianas (Guyana, Suriname, French Guiana). The Biological Diversity of the Guianas Program, Dept. Botany, Smithsonian Institution Washington DC.
Beentje H.J., 1994. Generic delimitations in the Palms of Madagascar. XIVth aetfat Congress. Progr. & Abstr., 77.
Brako L., Zarucchi, J.L., 1993. Catalogue of the flowering plants and gymnosperms of Peru. Catalogo de las angiospermas y gimnospermas del Peru. Monogr. Syst. Bot., Miss. Bot. Gard. 45, 1328 pp.
Bramwell D., 1989. Sands of time. Taxon, 38, 404-405.
Brummitt R., 1992. Vascular plant families and genera. Kew Royal Botanic Gardens, 804 pp..
Campbell D.G., Hammond H.D. (ed;), 1989. Floristic Inventory of Tropical Countries. New York Botanical Garden, 545 pp.
Campbell D.G., 1989. Importance of floristic inventory in the tropics. Ibid., pp. 5-30.
Campbell D.G., 1989. Quantitative inventory of tropical forests. Ibid., pp. 524-533.
Candolle A. de, 1880. La phytographie. Masson, Paris.
Chiang G.-F., 1993. Plantas vasculares. In : Logros y perspectivas del conocimiento de los recursos vegetales de Mexico en visperas del siglo XXI. Guevara S., Moreno C.P. y Rzedowski J. (Compiladores) 7 : 75-84. Instituto de Ecologia y Sociedad Botanica de Mexico.
Croat T.B., 1978. Flora of Barro Colorado Island. Stanford Univ. Press, 943 pp.
Dallwitz P.J., 1980. A general system for coding taxinomic descriptions. Taxon, 29, 41-46.
Dallwitz P.J., Paine T.A., Zurcher E.J., 1993. User's guide to the delta system : a general system for processing taxinomic descriptions. Canberra. 4e ed.
Davis S.D., Heywood V.H., Hamilton A.C. (ed.), 1994. Centres of Plant Diversity. A guide and strategy for their Conservation. Vol. 1 : Europe, Africa, South-East Asia and the Middle-East. WWF & UICN, 354 pp., Cambridge.
Dejardin J., Guillaumet J.L., Mangenot G., 1973. Contribution à la connaissance de l'élément non endémique de la flore malgache (végétaux vasculaires). Candollea, 28, 325-391.
Dodson C., Gentry A. H., 1978. Flora of the Rio Palenque Science Center. Selbyana, 4, 628 pp.
Fournet J., 1978. Flore illustrée des phanérogames de Guadeloupe et de Martinique. INRA, 1654 pp.
Geesink R., 1990. The general progress of Flora Malesiana. In : Baas, Kalkman & Geesink : The plant diversity of Malesia, Proceedings of the Flora Malesiana. Symposium commemorating Prof. Dr.C.G.G.J. van Steenis. Kluwer Acad. Publ., pp. 5-30.
Gentry A.H., 1982. Neotropical floristic diversity. Ann. Miss. Bot. Gard., 69(3), 557-593.
Gentry A.H., 1988. Changes in plant community diversity and floristic composition on environmental and geographical gradients. Ann. Missouri Bot. Gard., 75, 1-34.
Gentry A.H. (ed.), 1990. Four neotropical forests. Yale Univ. Press, 627 pp.
Gentry A. H., 1993. A field guide to the families and genera of woody plants of Northwest South America (Colombia, Ecuador, Peru). Conservation International, 895 pp.
George A.S., 1990, Large flora treatments and monographic studies : where are the boundaries ? Flora malesiana Bull., spec. vol. 1, 21-26.
Granville J.-J. de, Hoff M., 1993. L'endémisme en Guyane française. ORSTOM, sér. Colloques et Séminaires. Actes du colloque " Phytogéographie tropicale " (Paris 6-8 juillet 1993) en hommage à R. Schnell. (sous presse)
Grether R., 1993. Colecciones y jardines botanicos. In : Logros y perspectivas del conocimiento de los recursos vegetales de Mexico en visperas del siglo XXI. Guevara S., Moreno C.P. y Rzedowski J. (Compiladores), 9, 93-108. Instituto de Ecologia y Sociedad Botanica de Mexico.
Groombridge B. (ed.), 1992. Global Diversity, status of the earth living resources. World Conservation Monitoring Centre. Chapman & Hall, Londres, 585 pp.
Hallé F., Blanc P., 1990. Biologie d'une canopée de forêt équatoriale. Rapport de mission Radeau des cimes. 231 pp. Paris.
Hauman L., 1931. Report proceedings (section T: taxinomy and nomenclature), 5e Congr. Intern. de Botanique, Cambridge, 1930.
Hoff M., Cremers G., Feuillet C., de Granville J.J., 1989. La banque de données AUBLET de l'herbier du centre ORSTOM de Cayenne (CAY). Bull. Jard. Bot. Nat. Belg., 59, 171-178.
Holden C., 1995. Ancient trees down under. Science, 267, 334 (20 janvier 1995).
Holmgren P.K., Holmgren N.H., Barnett L.C., 1990. Index herbariorum. 8th ed., New York Bot. Gard., 693 pp.
Hyland B.P.M., 1982. Revised card keys to rainforest trees of northern Queensland. CSIRO, Melbourne.
Jarvie J., van Welzen P., 1994. What are tropical floras for in S.E. Asia ? Taxon, 43, 444-448.
Labat J.N.,Du Puy D.J., 1994. Révision des Leguminosae-Papilionoideae de Madagascar. XIVth AETFAT Congress. Programme and Abstracts, p. 42.
Labat J.-N., Rakouth B., 1991. Historique de l'étude des Papilionoideae de Madagascar. Recherche pour le Développement, sér. Sciences Biologiques, 8/9 : 93-120 (Antananarivo).
Lebrun J.-P., 1976. Richesse spécifique de la flore vasculaire des divers pays ou régions d'Afrique. Candollea, 31, 11-15.
Léonard J., 1994. Statistiques des Spermatophytes de la Flore d'Afrique centrale de 1940 à 1990. Bull. Jard. Bot. Nat. Belg., 63, 181-194.
Lock J.M., 1989. Legumes of Africa: A check-list. Royal Botanic Garden, Kew. 619 pp. Londres.
Lock J.M., Simpson K., 1991. Legumes of West Asia : A check-list. Royal Botanic Garden, Kew. 236 pp. Londres.
Loizeau P.A., 1992. La diversité. Exemple des forêts denses humides amazoniennes. Saussurea, 23, 49-82.
Martius C.F.P., Eichler A.G., Urban I. (ed.), 1840-1906. Flora Brasiliensis, enumeratio plantarum in Brasilia, hactenus detectarum quas suis aliorumque botanicorum studiis descriptas et methodo naturali digestas partim icone illustratas. 15 volumes (en 40). Munich, Vienne, Leipzig.
Mori S., 1992. Neotropical floristics and inventory : who will do the work ? Brittonia, 44(3), 372-375.
Morat Ph., 1993. Our knowledge of the flora of New Caledonia: endemism and diversity in relation to vegetation types and substrates. Biodiversity letters, 1, 72-81.
Morat Ph., Lowry P.P, 1993. Do we really know as much as we think about the flora of the Africa-Madagascar region ? Abstracts, Xvth Intern. Botan. Congr., Yokohama, Japan.
Myers N., 1988. Threatened biotas : "hot-spots" in tropical forests. The Environmentalist, 8(3), 187-208.
Myers N., 1990. The biodiversity challenge : expanded hot-spots analysis. The Environmentalist, 10, 243-256.
Nelson B.W., Ferreira C. A. C., da Silva M.F., Kawasaki M.L., 1990. Endemism centres, refugia and botanical collection density in Brazilian Amazonia. Nature, 345, 714-716.
Nooteboom H.P., 1988. What should botanists do with their time ? Taxon, 37, 134.
Phillips O.L., Hall P., Gentry A.H., Sawyer S.A., Vasquez R., 1994. Dynamics and species richness of tropical rainforest. Proc. natl. Acad. Sci., 91, 2805-2809.
Polhill R., 1990. Production rates of major regional Floras. Flora Malesiana Bull., spec. vol. 1, 11-20.
Poncy O., 1993. La botanique en France. Etat actuel et perspectives. Biosystema, 10, 5-18 (Société française de systématique, Paris.)
Poncy O., Riéra B., Larpin D., Joly A., Belbenoit P., Jullien M., Hoff M., Charles-Dominique P., 1995. The permanent field research station "Les Nouragues" in the tropical forest of French Guiana : current projects and preliminary results on tree diversity, structure and dynamics. Communication présentée au Symposium "Measuring and Monitoring forest biological diversity: the International network of Biodiversity plots", Washington DC, 23-25 mai 1995. (sous-presse)
Prance G.T., 1977. Floristic inventory of the tropics : where do we stand ? Ann. Miss. Bot. Gard., 64, 659-684.
Prance G.T., 1982. Forest refuges : evidences from woody angiosperms. In G.T. Prance : Biological diversification in the tropics. Columbia Univ. Press, 714 pp.
Prance G.T., 1987. Biogeography of neotropical plants. In T.C. Whitmore & G.T. Prance : Biogeography and quaternary history in tropical America. Oxford Monographs on Biogeography, 3, 46-65.
Prance G.T., Campbell D.G., 1988. The present state of tropical floristics. Taxon, 37(3), 519-548.
Pulle A.A., Lanjouw J., Stoffers A.L., Lindeman J.C. (ed.), 1928-1955. Flora of Surinam. Kon. Instituut Tropen, Amsterdam & E.J. Brill, Leiden.
Rankin-de Merona J.M., Hutchings R.W., Lovejoy T.E., 1990. The response of rain-forest tree populations in an isolated forest patch to neighboring deforestation in the Central Amazon. "Forest 90", 1st International Symposium in Environmental Studies on Tropical Rain Forest. Manaus.
Robyns W., 1946. Statistiques de nos connaissances sur les Spermatophytes du Congo belge et du Ruanda-Urundi. Bull. Jard. Bot. Etat Brux., 18, 133-144.
Rzedowski J., 1978. La vegetacion de Mexico. Limusa, 43 pp.
Schatz G.E. et al., 1994. Conspectus of the Vascular Plants of Madagascar. A taxinomic and conservation electronic database. XIVth AETFAT Congress. Programme and Abstracts, 19-20.
Soulé M.E., 1990. The real work of Systematics. Ann. Miss. Bot. Gard., 77, 4-12.
Sussman, Rakotozafy, 1994. Plant diversity and structural analysis of a tropical dry forest in Southwestern Madagascar. Biotropica, 26(3), 241-254.
Steenis C.G.G.J. van, 1979. The rijksherbarium and its contribution to the knowledge of the tropical asiatic flora. Blumea, 25, 57-77.
Toledo V.M., 1988. La diversidad biologica de Mexico. Ciencia y Desarrollo, 81, 17-30.
Toledo V.M., 1993. La riqueza floristica de Mexico : un analisis para conservacionistas. In : Logros y perspectivas del conocimiento de los recursos vegetales de Mexico en visperas del siglo XXI. Guevara S., Moreno C.P. y Rzedowski J. (Compiladores), 10, 109-123. (Instituto de Ecologia y Sociedad Botanica de Mexico)
Vane-Wright R.I., Humphries C.H., Williams P.H., 1991. What to protect ? Systematics and the agony of choice. Biological Conservation, 55, 235-254.
Welzen P.C. van, Valen R.P. van, Valkenburg J.A., 1992. Lbase, the database system of the Rijksherbarium/Hortus botanicus. Flora Malesiana Bull., 11(1), 37-44.
White, 1983. The vegetation map of Africa : a descriptive memoir to accompany the unesco/aetfat/inso vegetation map of Africa. UNESCO, Paris.
Whitmore T.C., 1983. An introduction to tropical rainforests. Oxford university Press. 226 pp.
Wilson E.O., 1991. Rain forest canopy, the high frontier. National Geographic, 180(6), 78-107.
Wolf G.P.de, 1964. On the size of floras. Taxon, 13, 149-153.

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