Sauve qui peut ! n°09 (1996)

La variabilité chez l'Ail

Principes généraux
Les groupes variétaux
En conclusion

Références bibliographiques
Encadré : Sélectionner ou ne pas sélectionner, telle est la question...


La multiplication végétative, par caïeux ou bulbilles d'inflorescence, est prédominante chez l'Ail. La floraison peut être obtenue chez les cultivars pourvus de hampes florales par excision des bulbilles, mais la plupart des variétés soumises à ce traitement ne produisent pas de graines - excepté certaines origines d'Asie centrale et du Caucase (Etoh, 1988). Cette situation n'a pas empêché Allium sativum L. de présenter une grande variabilité morphologique et physiologique qui permet sa culture de la Pologne à la Martinique.
En se basant sur cette diversité morpho-physiologique, on peut délimiter des " groupes variétaux " (Messiaen et al., 1993 ; Burba, 1995 ; Engeland, 1991-1995). Mais il existe aujourd'hui d'autres moyens d'explorer la variabilité intraspécifique : les marqueurs biochimiques, et en particulier les isozymes.
Dans le cas de l'Ail, après Etoh (1988), Pooler et Simon (1993), Lallemand et al. (2) (1994), Maass et Klass (1995) ont pratiqué l'étude des isozymes sur de vastes collections de variétés.
Nous pouvons aujourd'hui, après comparaison des publications de Burba, Engeland, Maass et Klass, avec les résultats obtenus en France, et échange de lettres avec leurs auteurs, établir une correspondance entre ces diverses classifications des variétés d'Ail dans le monde.

[R] Principes généraux

1. Hors du Centre d'origine, les groupes définis par les caractères morpho-physiologiques sont homogènes pour les isozymes.
2. Mais il peut arriver que deux groupes bien distincts pour leur morpho-physiologie soient synonymes pour les isozymes.

[R] Les groupes variétaux (3)

Nous les passerons en revue en conservant pour ceux des pays occidentaux les numéros attribués par Messiaen et al.

Groupe I : variétés méditerranéennes à hampe florale, 2 feuilles fertiles (4) , prédominantes en Espagne, présentes aussi en France (Rose de Lautrec), en Italie péninsulaire, Croatie et Algérie. Une variété cultivée en Afrique de l'Ouest (Sénégal, Niger) peut être rattachée à ce groupe, ainsi qu'un clone collecté par Etoh à Amboine (Indonésie). Burba donne à ce groupe le n°IV (" colorados ") et Engeland l'appelle " créole ". Clones inscrits au catalogue français : Ibérose, Goulurose, Sultop, Morasol, Morasur.

Groupe II : variétés de climats tempérés, ou méditerranéens à hivers froids, sans hampes florales, plus de 3 feuilles fertiles. Ces variétés sont prédominantes en Italie du Nord, présentes en France (Rosé du Var, Ail du Nord, Rose d'Auvergne) et dans de nombreux pays tempérés. Burba les intègre dans son groupe III (" blancos "), Engeland les appelle " silverskin ". Clones inscrits au catalogue : Printanor, Moulinor, Jardinor, Cristo, Gayant. Ces deux groupes présentent, aussi bien pour Joëlle Lallemand (4 enzymes étudiées) que pour Helga Maass (9 enzymes) le même profil enzymatique, désigné par " IIb " par Maass.

Groupe III : variétés méditerranéennes à gros bulbes, sans hampes florales, plus de 3 feuilles fertiles, moins dormantes que les précédentes, représentées en France par les " Blancs " de la Drôme et de Limagne, et le violet de Cadours, elles sont présentes aussi en Espagne du Sud, en Roumanie, en Californie (California early). On peut y rattacher des variétés cultivées en Chine du Sud et à Taïwan, plus précoces, et cultivables en conditions tropicales, mais morphologiquement analogues (les isozymes confirment). Burba confond ce groupe avec le précédent dans ses " blancos ", Engeland les dénomme " artichoke ". Ce groupe est reconnu comme homogène par Lallemand et Maass, cette dernière lui attribue le n° " IIc ". D'après elle, cependant, coexistent dans le Caucase des " IIc " et des " IId ", morphologiquement analogues, mais qui diffèrent des IIc par une enzyme, l'aconitase. Le groupe III est représenté dans le catalogue français par : Thermidrôme, Messidrôme, Germidour, Jolimont, Corail, Novatop et " Vigor Supreme " (importé d'Amérique).

Groupe V : variétés sud-méditerranéennes ou tropicales de plaine, à hampe florale plus ou moins développée, 3 feuilles fertiles, très peu dormantes, à caïeux très nombreux. Nous avons reçu de telles variétés de Majorque, Sicile, Egypte, Liban, Yemen, Guinée, Réunion, Inde du Sud et de la zone antillaise. Burba reconnaît dans ce groupe (son n°II, " subtropical ") le " Rosado paraguayo " cultivé au Nord de l'Argentine. Engeland ne semble pas avoir observé de variété de ce type. Le groupe est homogène pour les isozymes : " IIa " pour Maass. Mais le même profil enzymatique est partagé par un autre groupe, que nous appellerons " asiatique précoce ". Il se distingue du groupe IV par des caïeux plus gros, insérés sur seulement 2 feuilles fertiles, et par un " besoin de froid " plus accusé. Nous avons reçu des échantillons de ce groupe de Tachkent (Ouzbékistan) et du Liban (où il coexiste avec de vrais " V "). Engeland l'appelle " turban ". Le groupe V est représenté dans le catalogue français par Ramsès, les asiatiques précoces par Sprint.
Les groupes I, II, III et V (présentés ensemble ci-desus), plus les asiatiques précoces, constituent pour Maass et ses collègues botanistes de l'IPK (Gatersleben) la variété botanique Allium sativum var. sativum.

Groupe IV : variétés à hampes florales, 2 feuilles fertiles, de l'Europe de l'Est (Roumanie, Tchécoslovaquie, Pologne), à bulbilles plus grosses que celles du groupe I, mal adaptées au climat méditerranéen, où elles dégénèrent. Elles sont au contraire très bien adaptées chez Ron Engeland (Washington State - 4 mois de neige), qui les appelle " rocambole ". Burba les place à côté des " colorados " dans son groupe IV, sous le nom de " ruso ". Ce groupe porte pour Maass le n°III et constitue la variété botanique ophioscorodon.

Le centre d'origine de l'ail se situe en Asie centrale (Ouzbékistan, Tadjikistan, Kirghiszistan, Kazakhstan, Sin-Kiang) avec une ramification dans le Caucase (Arménie, Géorgie) et une autre en Afghanistan et au Nord de l'Inde. Outre les " asiatiques précoces " (et les " IId " dans le Caucase), on y trouve des variétés à hampes florales vigoureuses et précocement émises, à caïeux mauves ou striés de violet, 2 feuilles fertiles. Dans cette morphologie assez monotone on peut distinguer des types à bulbilles de la taille d'un petit pois, à très gros caïeux peu nombreux (4 à 6) que Ron Engeland appelle " porcelaine ", et d'autres à caïeux plus nombreux (8 à 12) et plus petites bulbilles (purple striped pour Engeland).

Si l'on pratique l'ablation des bulbilles ces variétés montrent des fleurs qui s'épanouissent normalement, avec des étamines soit jaunes (clones mâle-stériles), soit pourpres et productrices de pollen. C'est parmi ces variétés que le professeur Etoh (université de Kagoshima) a isolé des clones producteurs de graines. Leur relative monotonie recouvre une variabilité génétique cachée. Sur 15 clones dus au prfesseur Etoh, Lallemand a trouvé 4 types enzymatiques, sur une plus vaste collection, Maass en a trouvé 9 : Ia, b, c, d, IV a, b, c, d, e. Ces variétés rencontrées au centre d'origine (asiatiques précoces exceptés, bien sûr) forment pour Maass et ses collègues la variété botanique longicuspis.

Les variétés de Chine du Nord et du Japon, pourvues de hampes florales, 2 feuilles fertiles, bien qu'hétérogènes par la couleur (on y rencontre des " blancs ", et des " roses " ressemblant aux " morados " espagnols du groupe 1, mais de moins bonne conservation) présentent un profil enzymatique unique, " IVb " pour Maass, déjà rencontré en Asie centrale. Elles constituent la variété botanique pekinense.

Nous terminerons par le Groupe VI, que nous avions considéré comme " occidental " puisqu'on le rencontre au Mexique et au Pérou, mais on le trouve aussi en Egypte (en mélange dans les lots commerciaux avec des bulbes du groupe V), à la Réunion, à Madagascar et en Asie du sud-est (Thaïlande, Viet-Nam). Il s'agit de variétés tropicales de montagne, à hampe florale le plus souvent incluse dans la fausse-tige, plus de 3 feuilles fertiles. Elles sont aussi précoces (seuil photopériodique aussi bas) que celles du groupe V, mais plus dormantes et avec un " besoin de froid " plus élevé. Les caïeux sont plus gros et moins nombreux. Ce groupe est homogène pour les isozymes : " Vb " pour Helga Maass, qui trouve cependant une variante " Va " en Inde du Nord. Engeland ne semble pas avoir observé de variétés de ce type, Burba le qualifie de " tropical " (n° I). Ce groupe mérite, pour les chercheurs de l'IPK, le rang de variété botanique, mais ils ne lui ont pas encore trouvé de nom latin, le qualifiant de " subtropical ".

[R] En conclusion

L'Ail nous offre le spectacle d'une espèce à la variabilité " figée ". Elle ne semble pas s'être échappée plus de 7 ou 8 fois du centre d'origine (nos 6 groupes, plus les asiatiques précoces, et les variétés de Chine du Nord ou du Japon). La variabilité qui subsiste au centre d'origine est elle aussi figée puisqu'en conditions naturelles les bulbilles supplantent les fleurs. Dans chaque groupe les différences observées entre populations ou clones doivent sans doute être attribuées à des mutations somatiques.


Notes

(1) Directeur de recherches honoraire à l'INRA.[VU]
(2) GEVES, le Magneraud, 17700 Surgères.[VU]
(3) Voir aussi l'article de V. Chovelon et J.-P. Leroux sur la sélection de l'Ail en France (NDLR). [VU]
(4) Les dernières feuilles produites par la plante, à l'aiselle desquelles se différencient les caïeux. [VU]


[R] Références bibliographiques

Burba J.L., 1995. Panorama mundial y nacional de variedades de ajo : posibilidades de adaptacion. IV corso-taller sobre produccion, comercializacion y industrializacion del ajo. Estacion exp. agropecuaria La Consulta - Mendoza - Argentine. 27 pp.
Engeland R.L., 1991. Growing great garlic. 213 pp. illustr. + suppl. 1995, 33 pp. Filaree Farm productions R.2. Box 162. Okanogan WA 98840 U.S.A.
Etoh T., 1988. Comparision of the peroxydases enzymes between fertile and sterile clones of Garlic. Proc. 4th Eucarpia Allium symp. 6-9 Dec. 88, Wellesbourne - Warwick U.K. 115-119.
Etoh T., Noma Y., Nishitarumitzu Y., Wakamoto T., 1988. Seed productivity and germinability of various garlic clones collected in Soviet central Asia. Mem. Fac. Agr. Kagoshima Univ. 24-29-39.
Lallemand J., Messiaen C.M., Briand F., Etoh T., 1994. Delimitation of varietal groups in Garlic by morphological and physiological characters, verified by isozyme method. Symposium on edible Alliaceae. Mendoza (Argentine), Mars 1994.
Maass H., Klaas M., 1995. Infraspecific differenciation in Garlic (Allium sativum L.) by isozyme and RAPD markers. Theor. appl. Genetics, 91, 89-97.
Messiaen C.M., Cohat J., Leroux J.P., Pichon M., BeyriesA, 1993. Les Allium alimentaires reproduits par voie végétative. INRA Editions. 230 pp.
Pooler M.R., Simon P.W., 1993. Characterization and classification of isozyme and morphological variation in a diverse collection of garlic clones. Euphytica, 68, 121-130.


[R] Encadré
Sélectionner ou ne pas sélectionner, telle est la question...

" Faut-il réveiller la Belle au Bois dormant ? ou nous déclarer satisfaits d'un catalogue français comportant une vingtaine de clones régénérés se répartissant sur 5 groupes ?
Si l'on s'obstine à vouloir trouver " du nouveau ", les voies suivantes pourraient être explorées :
- collecter dans le Caucase (Arménie, Géorgie) pour en ramener des II d (sensu Maass) ;
- semer des milliers de graines des clones fertiles afin, peut-être, de repérer des individus rares émergeant de la morphologie monotone de leurs parents, ou porteurs de résistances aux maladies ;
- mettre au point une fusion de protoplastes donnant naissance à des tétraploïdes réunissant les qualités de leurs parents appartenant à des groupes différents ;
- faire entrer l'ail dans l'aventure du " génie génétique ", en profitant du fait que l'apex de la hampe florale, avec ses méristèmes directement accessibles (ébauches de bulbilles) nous offre un petit laboratoire in vivo dans lequel on pourrait injecter tout ou n'importe quoi ! "
(propos de C.-M. Messiaen)

[R]