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INTRODUCTION : LYMANTRIA DISPAR DANS LE MONDE ET AU MAROC

A. FRAVAL

Lymantria dispar (L.) (syn. Liparis, Ocneria, Porthetria) doit son appellation spécifique au grand dimorphisme sexuel existant entre les papillons mâle et femelle (fig. 1) ; ainsi le nomme-t-on en français Bombyx dissemblable (ou disparate). Le nom de genre Lymantria a été bâti sur une racine grecque signifiant "nuisible" ou "ravageur", en référence à ses pullulations extraordinaires et à sa polyphagie très étendue. D'autres noms, parmi les nombreux qu'il possède, se rapportent à l'allure de ses pontes (Spongieuse, Schwammspinner) ou à l'apect poilu des chenilles (Lagarta peluda). Pour les Anglais et les Américains, il est le papillon gitan (Gipsy -ou Gypsy- moth).

Figure 1: Papillons mâle et femelle de Lymantria dispar
(la femelle est en train de pondre)

L'insecte appartient à la famille des Lymantriidae, riche en ravageurs des arbres fruitiers et forestiers comme les Orgyies (Orgyia spp.), le Cul-brun (Euproctis chrysorhoea (L.) (cf. ann. B), et la Nonne (Lymantria monacha (L.), absente du Maroc.

La répartition géographique de L. dispar (fig. 2) (cf. in GIESE et SCHNEIDER, 1979) est remarquable par son étendue et par son extension très récente au continent Nord-américain. L'insecte est très vraisemblablement originaire du Japon et de la Corée. De là il a gagné, de proche en proche, la Chine (où il vit jusqu'au 20ème parallèle), l'Afghanistan, l'Iran, l'Europe (depuis la Scandinavie jusqu'à l'Espagne) et les îles de la Méditerranée, l'Afrique du Nord (Tunisie, Algérie, Maroc).

C'est en 1869 que L. dispar a pris pied aux U.S.A., à Medford (Massachussets), importé de France par un astronome et naturaliste, L. TROUVELOT. Le but visé était d'obtenir des chenilles séricigènes rustiques, en croisant Bombyx du mûrier (Ver à soie) et Bombyx disparate. Aucun hybride n'en résulta, les deux espèces sont en effet de familles différentes; mais l'expérience aboutit, à la suite d'un orage qui détruisit les cages et fit se répandre les chenilles dans la forêt è avoisinnante, à l'installation en Amérique du Nord du pire ravageur des feuillus.

Longtemps confiné aux Etats du nord-est des U.S.A., le "Gypsy moth" vient d'atteindre la Californie, encore une fois transporté par l'Homme, mais cette fois- ci involontairement (pontes sous les véhicules).

Figure 2: Aire de répartition de Lymantria dispar dans le Monde
D'après GIESE et SCHNEIDER (1979) et U.S.D.A. (Rapport 1972); en grisé: l'aire d'extension potentielle du ravageur aux U.S.A.

L'espèce possède à l'évidence une grande plasticité. Les races géographiques diffèrent par de nombreux points: alimentation aux dépens du Mélèze (Larix spp.) au Japon, de divers feuillus en Europe du sud et aux U.S.A, des Chênes (Quercus spp.) au Maroc (cf. chap. IV et V); femelles capables de voler et mâles migrants à longue distance dans les zones continentales (Europe orientale), femelles quasi-sessiles et mâles à court rayon d'action ailleurs (MIKKOLA, 1971); pontes uniquement sur les arbres en subéraie de plaine au Maroc, pontes très fréquemment au sol dans la litière en Europe et aux U.S.A., presque toujours sous des roches, en montagne (au Maroc), etc.

Le cycle (cf. chap. III) est cependant grosso modo partout le même. L'espèce est strictement monovoltine. Les chenilles vivent au printemps (ou au début de l'été), à l'époque de la pousse des feuilles; elles se développent en 2 mois environ (5 ou 6 stades). La nymphose dure 2 semaines. Les papillons émergent, s'accouplent et la femelle pond une ponte unique de plusieurs centaines d'oeufs (en juin ou juillet). Le développement embryonnaire est achevé en 15 jours. Une diapause s'installe, qui ne sera levée qu'au printemps suivant (estivo-hivernation; cf. chap. III).

L. dispar est parmi les insectes les plus étudiés, dans tous les pays où il sévit. Des listes bibliographiques ont été dressées, par FRENCH (1974) et par CAMPBELL et al. (1978), cette dernière consacrée au domaine de la dynamique des populations. Des mises au point ont été données notamment par FORBUSH et FERNALD (1896), SCHEDL (1936), LEONARD (1974). Les recherches sur L. dispar sont fort actives (une cinquantaine de publications, émanant essentiellement des U.S.A., sont référencées chaque année dans l'index Biopascal (CNRS/INRA).

L'insecte a servi à des études fondamentales d'importance majeure particulièrement dans le domaine du déterminisme hormonal de la mue des insectes (KOPEC, 1922), mais aussi dans celui de la génétique des populations (GOLDSCHMIDT, 1934) et, plus récemment, des atètractifs sexuels (cf. in BEROZA et al., 1974). En entomologie appliquée, nombre de chapitres doivent être illustrés par des travaux importants faits dans le cadre de la recherche de la maîtrise de ce ravageur. Il en est ainsi de la dynamique des populations, de la surveillance, de la modélisation, des techniques de lutte en forêt, de la lutte par confusion sexuelle, de l'étude des déplacements, de la lutte biologique par entomophages, de l'emploi de bactéries et de virus.

C'est aux U.S.A. que l'effort de recherche a été le plus important. DOANE et McMANUS (1981) l'ont présenté dans un énorme document, oeuvre de plus de 70 spécialistes. Il y est clairement indiqué que L. dispar n'est pas du tout maîtrisé, que son expansion géographique se poursuit, que ses pullulations sont imprévisibles, que les modifications que l'Homme apporte à la forêt sont favorables au ravageur. Les investigations se poursuivent; les plus récentes portent notamment sur la lutte par confusion (SCHWALBE et MASTRO, 1988; WEBB et al., 1988), l'évaluation de méthodes de dénombrement (LIEBHOLD et ELKINTON, 1988a; b; LIEBHOLD et al., 1988), la mise au point d'agents de lutte biologique (BRYANT et YENDOL, 1988; KOLODNY-HIRSCH et al., 1988; WESELOH, 1988) et les relations plantes-insectes (BARBOSA et MARTINAT, 1987; BARBOSA et KRISCHIK, 1987). Aucun aspect ne peut être considéré comme connu.

Au Maroc, L. dispar peuple toutes les forêts de Chêne (FRAVAL et HERARD, 1975; FRAVAL et al., 1975) (fig. 3). Des indices d'ordre génétique (GOLDSCHMIDT, 1934) et l'examen du cortège des ennemis naturels (HERARD et FRAVAL, 1980; cf. ann. A) indiquent que l'insecte est d'introduction récente; peut-être a-t-il été transporté depuis l'Europe avec des objets en liège (ruches). Son "installation" se poursuit: sa vaste répartition actuelle n'était pas reconnue au début du siècle; son cortège d'ennemis naturels s'enrichit (cf. ann. A).

Figure 3: Répartition de Lymantria dispar au Maroc
Points noirs: captures de papillons mâles en 1973 (FRAVAL et HERARD, 1975); astérisques: autres localisations (par observation de pontes ou de chenilles). En blanc entouré de noir: massifs de Quercus suber; en grisé: Quercus rotundifolia.

Dans les forêts de la Plaine atlantique (il n'a guère été attentivement observé que là), le Bombyx disparate (de son nom local "Laroka") pullule cycliquement (cf. chap. V). C'est, sauf exception, le seul ravageur phytophage notable (cf. ann. B). La défoliation peut affecter plusieurs dizaines de milliers d'ha. Son importance économique, avec ses composantes sylvicole, pastorale, sociale, etc., reste à préciser (cf. chap. VI).

Comme aux U.S.A., il est parmi les insectes les plus étudiés (cf. chap. II), mais avec des moyens incomparablement moindres. Mise à part l'expansion géographique, qui paraît ici achevée, les "résultats" décourageants énoncés ci-dessus (DOANE et McMANUS, 1981) semblent bien pouvoir être transposés au cas des L. dispar du Maroc.

L. dispar est un insecte à la capacité d'allotrophie, aux facultés de survie, au potentiel biotique, aux modes de déplacements tout à fait remarquables. Ces propriétés (détaillées ci-après) lui permettent de s'adapter vite à des environements divers, et expliquent le succès de son expansion ; elles lui permettent de surmonter les obstacles que lui oppose l'ingéniosité des entomologistes (cf. chap. VII). Du fait même de ces adaptations, les modes de vie et les facteurs de régulation des populations diffèrent d'un endroit à l'autre (voire d'une forêt à l'autre): les généralisations ne sont pas possibles et les recherches originales, telles celles menées au Maroc, sont indispensbles.

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