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LE CYCLE BIOLOGIQUE

Z. KADIRI, H. RAMZI, C. VILLEMANT

1. Introduction

Lymantria dispar est un insecte au cycle relativement simple, calé sur celui des arbres à feuilles caduques. Il a 1 génération annuelle. Les éclosions ont lieu en mars-avril. Les chenilles vivent aux dépens des feuilles, et se développent en 6 à 9 semaines, les mâles passant en principe par 5 stades larvaires, les femelles ayant 1 stade de plus. La nymphose dure 2 à 3 semaines; suivent l'émergence, l'accouplement et, moins de 24 h après, le dépôt par la femelle d'1 unique ponte.

Le développement embryonnaire commence juste après la ponte et se poursuit pendant 3 semaines. Intervient alors une diapause très longue (jusqu'au printemps suivant), génétiquement déterminée et quasi-obligatoire.

Selon les races géographiques, selon les lieux et les climats, selon les années, selon enfin les individus,des variations notables du cycle sont enregistrées. Les plus importantes, par leurs conséquences sur la dynamique des populations (cf. chap. V) et sur l'organisation de la lutte (cf. chap. VII), ont trait aux fluctuationsde l'étalement des éclosions dans le temps (2 à 8 semaines).

Ce texte donne la description des étapes successives du développement de L. dispar, et particulièrement du développement embryonnaire, à partir d'observations originales; on indique, lorsqu'elles sont disponibles, des grandeurs-repères utiles (chronologie, mensurations, etc.) et expose les variations du cycle en fonction de la tempértature et d'autres facteurs.

2. Ponte et oeuf

La période des pontes se situe vers les mois de juin-juillet, parfois elle commence dès la mi-mai. Selon l'endroit, les femelles pondent sur les arbres ou sous les roches (cf. chap. IV).

La ponte apparaît comme une plaque ovale de 25 à 70 mm de long et 10 à 35 mm de large en moyenne. Son épaisseur est de 4 à 8 mm. Les oeufs sont déposés en plusieurs couches superposées plus nombreuses au centre qu'à la périphérie. Ils sont enrobés par des écailles filiformes, provenant de l'extrémité abdominale de la femelle. Ces "poils" sont collés entre les oeufs et contre le support et forment ainsi un emballage pour les oeufs les protégeant des chocs, du froid et de la pluie. L'ensemble prend une couleur chamois. Chaque ponte compte de 100 à 700 oeufs.

L'oeuf fraîchement pondu est de couleur jaunâtre puis devient orangé par la suite. Il a une forme sphérique légèrement aplatie. Son diamètre est de l'ordre 1 mm et son poids est 0,7 mg en moyenne en Mamora (EL YOUSFI, 1980; RAMZI, 1987). Des différences ont été observées selon les localités et selon la phase de la gradation(EL YOUSFI, loc. cit.; AKHAKHAS, en cours).

L'oeuf est protégé par un chorion épais, résistant, transparent et lisse.

3. Embryon

3.1. Introduction

Le développement embryonnaire de L.dispar n'a été étudié, à notre connaissance, que par TULESCHKOV (1935) è(description de quelques étapes), par VASIC et al. (1961) (étude beaucoup plus complète de l'embryogénèse par histologie et par mesure de la consommation en oxygène de l'embryon), enfin par SEMLALI (1986) (cf. ci-dessous). Il est par ailleurs facile d'observer que les oeufs commencent à se développer aussitôt après la ponte et atteignent le stade de pré-larve dans l'oeuf et qu'à ce moment le développement s'arrête (GIESE et CITTADINO, 1977).

Le développement embryonnaire nécessite dans la nature environ 3 semaines pour son déroulement. Au laboratoire,il peut ne durer que 2 semaines, aussi bien à température ambiante, à 20°C (BOUR, résultats non publiés) qu'à 26°C (SEMLALI, 1986). Au terme du développement embryonnaire, la prélarve entre en diapause alors qu'une masse importante de vitellus demeure extérieure au tube digestif. A l'issue de la diapause, la prélarve ingère ce vitellus et éclot aussitôt après.

Il a été plusieurs fois observé, à la suite de DE LEPINEY (1930), que quelques rares individus éclosent en septembre, voire même en juillet, juste après l'achèvement du développement embryonnaire. Le développement larvaire s'interrompt au bout de 2 ou 3 stades, sans doute faute de feuilles jeunes de Chêne-liège. Des races de L. dispar non diapausantes ont été sélectionnées et maintenues en élevage (par le Prof. VASIC à Belgrade -FRAVAL, comm. pers.; HOY, 1977).

3.2. Développement embryonnaire

Les étapes principales, reprises de SEMLALI (1986) sont:

la formation du blastoderme (1er jour après la ponte): dès les premières heures d'incubation le périplasmese trouve colonisé par les énergides qui montrent une intense activité. L'oeuf prend un aspect granuleux (fig. 5a). En coupe histologique on peut distinguer 2 régions, l'une constituée par de gros noyaux, elle sera à l'origine de la bandelette embryonnaire; l'autre, constituée par des noyaux très aplatis, formera la séreuse.

la formation de l'ébauche embryonnaire (2ème jour après la ponte): l'ébauche embryonnaire est représentée par une bandelette, de 1 mm de long et de 0,35 mm de large, modelée à la surface du vitellus (fig. 5b), constituée de cellules de forme cubique renfermant un gros noyau à la base. La séreuse recouvre entièrement l'ensemble bandelette- vitellus. A ce stade apparaissent les replis amniotiques qui sont particulièrement visibles dans les régions antérieure et postérieure de la bandelette.

la métamérisation de la bandelette embryonnaire (3ème et 4ème jours après la ponte): 3 jours après la ponte, la bandelette embryonnaire se comprime latéralement et les premiers signes de la métarisation apparaissent tout d'abord au niveau du thorax présomptif. La première phase de la blastokinèse débute par la rotation (de 12° environ) de l'extrémité postérieure de l'embryon. Les extrémités de l'embryon s'enfoncent dans le vitellus (Fig. 5c).

la métamérisation du gnathocéphalon et de l'abdomen s'effectue dès le 4ème jour après la ponte. En effet la tête est constituée à ce stade de 2 lobes procéphaliques et de 3 segments gnathaux (fig. 5e). L'abdomen est formé de 11 segments distincts dont le 11ème forme la plaque caudale (fig. 5d). Il se trouve dévié de 45° par rapport à sa position du départ. On note à ce stade un allongement sensible de l'embryon.

l'édification des ébauches appendiculaires (5ème jour après la ponte): les ébauches des appendices céphaliquessont formées, celle des pattes thoraciques et des fausses pattes abdominales sont nettement individualisées (fig. 5f et 5g). On assiste à ce stade au début de la fermeture dorsale, qui commence en même temps au niveau des lobes procéphaliques et au niveau du 11ème segment abdominal.

la fin de la 1ère phase de la blastokinèse et la progression de la fermeture dorsale (6ème au 8ème jour après la ponte: les 2 derniers segments abdominaux fusionnent et l'embryon se raccourcit. Au 6ème jour d'incubationla fermeture dorsale atteint le début du 1er segment thoracique vers l'avant et le 7ème segment abdominal vers l'arrière (fig. 1h). L'embryon a subi une rotation de 180x par rapport à sa position initiale. Vers la fin de ce stade, la fermeture dorsale se trouve à la limite du segment meso-métathoracique en avant et à la limite antérieuredu 6ème segment abdominal en arrière (fig. 6a).

l'achèvement de la fermeture dorsale et la 2ème phase de la blastokinèse (9ème au 11ème jour après la ponte): la fermeture dorsale s'achève entre le 8ème et le 9ème jour. L'embryon effectue ensuite une rotation autour de son axe longitudinal de telle sorte que la face ventrale se trouve cette fois-ci au contact du vitellus qui n'a pas été englobé dans le mésenteron (fig. 6b). Les extrémités antérieure et postérieure de l'embryon tendent à se rapprocher. On peut observer à ce stade l'apolyse d'une mince cuticule à la pointe des appendices. Au è9ème jour on assiste au début de la pigmentation des ganglions nerveux. Le rapprochement cephalo-caudal s'accentue au 10ème jour où on note la présence de 8 stemmates bien visibles latéralement sur la capsule cephalique (fig. 6c et 6d).

l'apparition des soies, la coloration des mandibules et des griffes (12ème et 13ème jours après la ponte): ce stade est caractérisé par l'apparition de structures typiquement larvaires; ainsi au 12ème jour, de nombreuses soies se dégagent du côté dorsal de la jeune prélarve (fig. 7a). Une seconde apolyse a lieu: il s'agit probablement de la 2ème cuticule embryonnaire, ce qui témoigne par conséquent de la secrétion par l'épiderme d'une 3ème cuticule embryonnaire. Cette nouvelle cuticule correspond à la 1ère cuticule larvaire. On observe également une légère coloration de la pointe des mandibules et des griffes des pattes thoraciques. Au 13ème jour cette coloration devient plus soutenue.

la pigmentation du corps et l'achèvement de la morphogénèse (14ème et 15ème jour après la ponte): la coloration des mandibules s'accentue (fig. 7b) et celle du corps prend place tout d'abord à la base des soies. Au 15ème jour la prélarve est de couleur marron clair. Elle est enroulée autour du vitellus extraembryonnaire et entre en diapause à partir de ce moment.

Figure 5: Développement embryonnaire de Lymantria dispar; du 1er au 7ème jour.
de la fig. 5a à la fig. 5f, le segment représente 0,22mm
de la fig. 5g à la fig. 7b, le segment représente 0,13mm

a: 1er jour après la ponte. Les noyaux de segmentation è "énergides" (e) ont colonisé la totalité de l'oeuf.
b: 2ème jour après la ponte. Ebauche embryonnaire (ee) initiale Évue de profil; vitellus (v).
c: 3ème jour après la ponte. Allongement de la bandelette, début de la blastokinèse; vitellus (v).
d et e: 4ème jour après la ponte (d: vue abdominale, e: vue cephalothoracique). Métamérisation de la bandelette, élargissement des lobes procéphaliques (lp); vitellus (v).
f et g: 5ème jour après la ponte (f: embryon avec vitellus. Gnathocephalon en vue ventrale; g: embryon isolé du vitellus, en vue dorsale). Changement de position de l'embryon. ÉApparition des ébauches appendiculaires. Ebauches des pattes thoraciques (pth); ébauches paires du labre (lb).
h: 6ème jour après la ponte: progression de la fermeture dorsale (entre les deux flèches). Ebauches des fausses pattes abdominales (efp).
i: 7ème jour après la ponte . Allongement des ébauches des divers appendices. Labre (lb), antenne (ant), mandibules (md), maxillules (mx1), maxilles (mx2).

Figure 6: Développement embryonnaire de Lymantria dispar du 8ème au 11ème jour
a: 8ème jour après la ponte. Progression de la fermeture dorsale Évers l'avant et vers l'arrière (entre les 2 flèches). L'embryon est sur le point de tourner autour de son axe de symétrie (à comparer avec Fig. 6b)
b: 9ème jour après la ponte. Achèvement de la fermeture dorsale. L'embryon a effectué sa rotation autour de son axe longitudinal. Ganglions nerveux (gn); ganglions sous-oesophagiens (gso).
c: 10ème jour après la ponte. Ganglions cérébroïdes (gc); stemmates (st); mesenteron (m). Rapprochement des extrémités de l'embryon.
d: 11ème jour après la ponte. Le rapprochement antéro- postérieur s'accentue. L'intestin moyen ou mésenteron (m) se rétrécit alors que l'intestin antérieur ou stomodeum (s) s'allonge. Proctodeum (p).

Figure 7: Développement embryonnaire de Lymantria dispar du 12ème au 15ème jour
a: 12ème jour après la ponte. Apparition des soies (so) qui sont encore plaquées contre le corps.
b: 15ème jour après la ponte. Morphogenèse achevée, pigmentation accrue des mandibules (md), des griffes (g) et du corps.

3.3. Effet de la température

Les variations de la durée du développement embryonnaire sont sans doute fonction de la température mais les différentes valeurs (de 2 à 4 semaines) indiquées par GIESE et CITTADINO (1977), d'après différents auteurs, corespondent peut-être en partie à des races géographiques distinctes. Au Maroc, ce développement nécessite environ 3 semaines dans la nature, cette durée est bien repérable grâce au changement de couleur des oeufs. Au laboratoire, à 26°C comme à température ambiante (20°C), l'embryogénèse s'achève au bout de 15 jours seulement (SEMLALI, 1986; BOUR, non publ.).

Les fortes températures, appliquées pendant l'embryogénèse, sont léthales: si la survie est quasi-totale à 22xC, elle n'est plus que 12,5% à 27,6°C et la mortalité est totale au delà de 29,1°C (MAKSIMOVIC, 1958 in GIESE et CITTADINO, 1977). L'exposition d'oeufs de L. dispar de la forêt de la Mamora 1 à 15 jours après la ponte à des températures relativement élevées (37, 40 et 44°C) pendant 1 à 3 jours a montré l'existence de 1 ou 2 périodes sensibles, en fin de développement (à une période d'évènements morphogénétiques importants); ainsi à 37°C aucune éclosion n'a été obtenue après exposition des embryons âgés de 11 et 12 jours. A 44°C , quelle que soit la durée d'exposition, tous les embryons meurent (cf. tabl. I). Ces températures -qui simulent une situation de chergui (vent sec et chaud qui souffle parfois)- modifient en outre la chronologie des éclosions: les survivants ont une éclosion tardive par rapport aux témoins (le décalage peut atteindre 1 mois environ) et moins dispersées dans le temps (BOUR, non publ.).

3.4. Diapause

La diapause de L. dispar dure 8 à 9 mois et se déroule à l'état d'embryon. Elle s'installe dès la fin du développement embryonnaire (juin-juillet) et se poursuit jusqu'au printemps. Elle représente 70% environ du cycle biologique de l'insecte et correspond à la mauvaise saison (alimentation absente ou impropre, climat défavorable).

La diapause est obligatoire (LEONARD, 1974) et déterminée génétiquement (GOLDSCHMIDT, 1934). La photopériode,contrairement au cas de nombreux Lépidoptères, n'intervient pas. Pratiquement, on doit renoncer à distinguerla diapause sensu stricto (dont la durée serait de 2 mois au minimum) de l'incubation, phase de développementqui conduit à l'éclosion et qui n'est repérable que par des observations microscopiques -assombrissement de la prélarve et consommation du vitellus extra-embryonnaire- (KADIRI et SEMLALI, en cours). Les caractéristiques du déroulement de la diapause sont évaluées à l'éclosion, en mesurant le temps nécessaire et le pourcentage de survivants.

L'incubation achevée, le vitellus extra-embryonnaire est complètement ingéré, et la larve déchire le chorion, le consommant en partie, puis s'en dégage. L'effet de la température sur la diapause de L. dispar a été étudiée par de très nombreux auteurs, depuis MITHAT ALI (1933), GOLDSCHMIDT (1934) jusqu'à, parmi les plus récents, GIESE et CITTADINO (1977) et JOHNSON et al. (1983). Les résultats (présentés et comparés par GIESE et CITTADINO, loc. cit.) sont très variables, le plus èsouvent obtenus sous des températures constantes, et ne permettent pas l'établissement d'un modèle homogène concernant cette période. Mais d'une manière générale, les résultats qualitatifs sur le taux d'éclosion montrent clairement que l'élimination de la diapause dépend principalement de la température et de la durée (dose) d'expositionau froid, de la température d'incubation et des durées relatives de ces 2 phases (GIESE et CITTADINO, loc. cit.; DOANE et McMANUS (1981); SEMLALI, 1986). L'origine géographique des L. dispar n'introduit pas ,semble-t-il, de variation dans le schéma de développement de diapause; par contre il semble exister partout une très forte variabilité entre individus. Le tableau II présente quelques résultats obtenus en laboratoire récemment par SEMLALI (1986). Le déterminisme endocrine de ce type de diapause est encore mal connu. Un premier travail de LOEB et HAYES (1980) a montré que l'exposition des oeufs diapausants aux basses températures entraîne une accumulation du matériel fuschine-paraldehyde (FP +) dans les cellules neurosécrétrices cérébrales. Au bout de 90 jours d'exposition,ces produits ont été observés le long des axones ce qui indique un début de transport de ces produits. Ce transport devient plus important lorsque les oeufs sont exposés à des températures plus élevées. Une étude de ces aspects est en cours (Z. KADIRI et L.A. SEMLALI).

4. Chenilles

L'éclosion a lieu en mars-avril. Sur l'ensemble des pontes d'une même localité, la date d'apparition des premières chenilles comme la durée de la période d'éclosion sont en apparence variables; elles dépendent vraisemblablement des conditions microclimatiques, selon un modèle qui reste à établir. En Mamora, la période d'éclosion est de l'ordre d'1 mois (DE LEPINEY, 1930; FRAVAL et al., 1977a; MAZIH, 1978) mais peut certaines années atteindre 2 mois et plus (RAMZI, 1987; KASSIM, 1988). L'éclosion des oeufs d'une même ponte peut aussi se faire sur une durée variable d'autant plus courte que la température est plus forte (DE LEPINEY, 1930). La fig. 8 donne l'allure de courbes d'éclosion dressées pour des stations de la forêt de la Mamora (cf. ann. C).

Figure 8: Evolution chronologique des éclosions de Lymantria dispar
Exemple de 2 stations au nord du Canton B de la forêt de la Mamora, en 1978 (d'après FRAVAL et MAZIH, 1980). Points blancs: station défoliée l'année précédente; points noirs: station non défeuillée. (éclosions obtenues de pontes maintenues à l'extérieur du laboratoire).

4.1. développement larvaire

HERARD (1984) a précisé -à partir d'élevages sur feuillage jeune de Chêne-lège- les performances de croissance des chenilles. Les individus mâles accomplissent leur développement en 5 stades larvaires tandis que 73 % des femelles le font en 5 stades et 27 % en 6 stades. La durée moyenne du développement larvaire est de 48 jours.

La présence d'un stade supplémentaire chez les individus des 2 sexes a été souvent signalée, la proportionde mâles à 6 stades et de femelles à 7 stades dépendant de la température, de la qualité et de la quantité de nourriture (LEONARD, 1966; RIDET, 1972; HERARD, 1984). A l'inverse SEMLALI (1986) n'a observé que 4 stades pour les mâles et 5 pour les femelles dans son élevage réalisé sur feuillage de Chêne-liège à température ambiante, à partir de pontes soumises au froid (140 j à 5°C) dès la fin de leur développement embryonnaire.

La durée du développement larvaire est très difficile à apprécier sur le terrain, sauf globalement, les populations étant constituées de diverses cohortes. Les élevages ont montré qu'elle dépend beaucoup des conditions:température, nature du milieu nutritif, densité des chenilles (cf. ci-après).

Dans les élevages effectués au Maroc, à température ambiante (20-25°C), les durées totales de développementlarvaire sont de l'ordre de 40 jours pour les mâles, de 50 jours pour les femelles, si les chenilles sont nourries de jeune feuillage de Q. suber fraîchement excisé (MABSOUTE, 1981; HERARD, 1984; BOUR et KADIRI, 1987, non publ.).

En conditions favorables, les chenilles qui pèsent moins d'1 mg et mesurent 3 mm environ à l'éclosion, voient leur poids atteindre près d'1 ou 2 g et leur taille dépasser 5 à 6 cm selon les sexes à la fin de leur développement, les femelles étant généralement plus grosses que les mâles.

Les chenilles jeunes sont plus voraces que les chenilles âgées: les premières ingérent en moyenne 50 fois leur poids sec contre 15 fois pour les dernières. En outre la croissance est plus forte en début qu'en fin de développement, ce qui met en évidence la succession de processus d'accumulation et de processus de construction (maturité sexuelle).

4.2. Reconnaissance des stades larvaires

Les caractéristiques moyennes de chaque stade larvaire, tirées des travaux de différents auteurs sont récapitulées dans le tableau III. Les résultats présentés, très dépendants des conditions d'alimentation (cf. tabl. IV), ne peuvent permettre de caractériser définitivement un stade donné. Sur le terrain cependant, la coprométriepermet d'établir la structure d'âges (FRAVAL, 1987a; cf. ann. C). Le critère le plus sûr réside dans la pigmentation de la chenille qui varie de façon caractéristique d'une mue à l'autre (fig. 9).

Figure 9: Caractéristiques morphologiques des stades larvaires de Lymantria dispar
a: stade I; b: stade II; c: stade III; d : stade IV; e: stade V (forme sombre); f: stade VI (forme claire).
De a à f: dessins à la même échelle;
g: vue latérale de la chenille nouveau-née montrant les aérophores.

La couleur dominante du corps de la chenille est noire à grisâtre; elle est mélangée de jaune dès le 2ème stade et rehaussée de taches de couleur vive, jaune, rouge ou bleue, 3 lignes jaunes plus ou moins continues (une médio-dorsale et deux dorso-latérales) sont généralement présentes de la base de la tête à l'extrémité de l'abdomen. Selon LAVENSEAU (1970), c'est à cause de ces couleurs voyantes que les anglosaxons ont donnés à L. dispar le nom de "gypsy-moth" (phalène-bohême).

La capsule céphalique d'abord noire devient brunâtre au 4ème stade, puis de plus en plus jaune, la face est alors barrée de deux larges bandes noires caractéristiques (fig. 10). De chaque côté de la tête, une excroissance verruqueuse du premier segment thoracique, munie de longs poils, vaut à l'insecte la dénomination de "chenille à oreilles".

Le corps est lui aussi densément couvert de poils, noirs jusqu'au stade III puis roussâtres, issus de 6 rangées longitudinales de tubercules (3 paires par segment). La coloration bleue ou rouge des tubercules dorsaux donne sa livrée caractéristique à la chenille âgée.

Dans la description qui suit nous n'insisterons que sur les caractéristiques pigmentaires les plus stables de chaque stade larvaire (couleur des tubercules sétigères dorsaux et taches colorées de la ligne médio-dorsale); la couleur d'ensemble de la chenille peut varier, surtout pour les stades âgés, entre les différents individus d'un même stade, comme pour un même individu, du début à la fin du stade (juste avant la mue notamment, où la coloration du stade suivant apparaît déjà à travers le tégument).

Le polymorphisme de L. dispar à travers le monde est bien connu (GOLDSCHMIDT, 1934; SCHAEFER et al., 1984a) mais la variabilité de couleur chez les chenilles n'est pas seulement d'origine génétique: elle peut varier d'un individu à l'autre selon la nature de la plante hôte ou selon la phase de gradation du ravageur (KIREEVA, 1975, 1986) mais aussi, pour un même individu, selon son volume corporel; une chenille bien nourrie paraît souvent plus claire qu'une chenille dénutrie et si cette dernière est très amaigrie, elle apparaît plus rousse à cause du resserrement de ses poils.

La pigmentation ne permet pas de distinguer le sexe des chenilles. LAVENSEAU (1970) utilise comme critère la présence de fossettes, chez les seules chenilles femelles, sur la face ventrale de l'avant-dernier segment abdominal.

La chenille du 1er stade larvaire est de couleur gris-argenté à sa sortie de l'oeuf puis devient rapidementgris-brun; ses tubercules sétigères uniformément noirâtres portent deux types de poils: outre de longs poils occuminés communs à tous les stades et qui à l'éclosion peuvent atteindre la longueur du corps, on note la présence de poils courts munis à leur base de vésicules globuleuses à rôle aérostatique. Ces poils appelés aérophores (SCHEDL, 1936), en augmentant la surface du corps, favorisent le transport par le vent de la jeune chenille accrochée par ailleurs à son fil de soie (cf. chap. IV).

L'important développement des glandes séricigènes de part et d'autre du tube digestif (fig. 11) témoigne des capacités de filage des chenilles de tous âges (LEONARD, 1967), mais c'est au premier stade que la production de soie est proportionnellement la plus abondante; une chenille nouveau-née peut produire un fil de 7 m de longueur en moyenne (EL YOUSFI, 1980).

Au 2ème stade larvaire, des poils accuminés courts viennent remplacer les aérophores. Les 11 paires de tubercules sétigères dorsaux sont noir bleuté; les tubercules latéraux et les "oreilles" sont noirs. Les 3 lignes jaunes longitudinales sont plus ou moins nettes et des taches colorées apparaissent sur la ligne médiane; on observe du 1er au dernier segment abdominal 4 petites taches orangées, puis une grande tache jaune en forme d'étoile suivie de deux glandes répulsives de couleur rougeâtre.

Le 3ème stade larvaire est caractérisé par l'apparition d'une sorte de "masque" de couleur jaune vif au ècentre du 3ème segment thoracique. Les taches médianes et les bandes longitudinales déjà visibles au stade précédent deviennent plus larges et plus vivement colorées (rouge, jaune vifs); elles sont entourées d'un nombre variable de petites taches jaunes tranchant nettement sur le noir du fond. Les tubercules sétigères dorsaux sont bleus sur les 5 premiers segments du corps, bleus violets sur les 5 segments suivants; la dernière paire et bleue mais peut devenir violette vers la fin du stade. Les "oreilles" sont noires.

Au 4ème stade larvaireé la coloration de la chenille s'éclaircit: la tête et les flancs se colorent de jaune, les poils courts et les tubercules latéraux deviennent roux.

La couleur des tubercules dorsaux s'avive: 5 paires bleu vif puis 5 paires rouge vif, la dernière paire restant rouge violacée. Les taches médianes présentes au 3ème stade se sont étalées et tranchent moins sur la couleur générale du dos. Leur forme est très variable d'un individu à l'autre.

Les 5ème et 6èmes stades larvaires ne peuvent être distingués par des critères de couleur. Leur couleur d'ensemble peut être soit grisâtre, soit noirâtre, avec ou sans bande longitudinale médiodorsale (MAZIH, 1978). Dans tous les cas, la chenille porte 5 paires de tubercules dorsaux bleu-vif, suivis de 6 paires rouge vif. La tête est jaune, tachée de noir, les "oreilles" sont rousses.

Figure 10: Tête de la chenille de stade IV de Lymantria dispar
se: suture épicrâniale; oc: ocelles (6); ant: antenne; cl: clypeus; lb: labre; md: mandibule; pmx: palpe maxillaire; lm: labium; plm: palpe labial; f: filière.

Figure 11: Anatomie de la chenille de Lymantria dispar
Dissection le long de la ligne médio-dorsale. ja: jabot; pv: proventricule; vc: valvule cardiaque; gs: glande séricigène; tt: tronc trachéen; m:intestin moyen; g: gonade; tm: tube de Malpighi; p: intestin postérieur; ar: ampoule rectale.

4.3. Influence des facteurs climatiques

Les basses températures (inférieures à 12°C) bloquent le développement larvaire. Au dessus de 32xC, les chenilles n'achèvent pas leur développement (DOANE et McMANUS, 1981). Entre ces limites, la vitesse de développementcroît avec l'élévation de la température. A 26°C, la durée de développement se trouve réduite de moitié par rapport à celle obtenue à la température ambiante au laboratoire (RIDET, 1972; SEMLALI, 1986). MAKSIMOVIC (1958, in GIESE et CITTADINO, 1977) indique que le développement le plus rapide (25 à 27 j) s'obtient à 32°C et qu'il dure entre 92 et 97 jours à 16xC. Des différences raciales ont été constatées: les chenilles provenant du sud du Canada se développent plus vite que celles du Connecticut, par exemple (LEONARD, 1966).

L'optimum thermique de développement larvaire et nymphal se situe entre 25 et 26,5°C (RIDET, 1972). A cette température les nymphes atteignent leur poids maximum (mâle environ 0,65 g et femelle plus de 2,5 g) de même que les pontes (environ 1 g); la mortalité est nulle. Au dessus de 28°C, des malformations apparaissent chez les imagos, la mortalité augmente (supérieure à 30% à 30°C) et le comportement de ponte est perturbé (pontes de plus en plus fragmentées, à contours complexes et irréguliers, de taille réduite; oeufs dispersés) (BOUR et KADIRI, 1987 non publ.). L'effet de conditions météorologiques extrèmes mais passagères (chergui au Maroc, sirocco en Algérie) est à considérer également, pour ses effets sur le comportement (SAMMAH, 1982; cf. chap. IV) et sur la survie. Selon FERNALD (in RABASSE et BABAULT, 1975) une exposition de 5 mn à 43,3°C provoque une mortalité de 10% des chenilles au 1er stade et de 30 % des stades suivants.

En forêt, les chenilles vivent dans des conditions thermiques variables au cours de la journée, modulées par leur comportement (choix des sites de nourriture et de repos) et, également, par l'effet de leur nombre: LANCE et al. (1987) ont montré que les chenilles en conditions de pullulation avaient un développement plus rapide, d'1 à 2 semaines, en conséquence de l'augmentation sensible (2 à 6°C) de la température au niveau de l'insecte, elle-même provoquée par la défoliation.

4.4. Autres facteurs

La température, facteur facile à mesurer et à reproduire en laboratoire, aux effets très évidents, n'est pas la seule cause de variation du cours de la vie larvaire. Les effets de l'hygrométrie de l'air ont parfois été évalués, avec la température (MITHAT ALI, 1933). L'alimentation, variable en quantité et en qualité, influe sur le nombre de stades et leur durée (cf. tabl. IV), et en outre sur la mortalité (cf. chap. IV).

L'espèce végétale influe beaucoup sur les performances de croissance des chenilles (RIDET, 1972; BARBOSA et al., 1986). En élevage, la meilleure nourriture si l'on recherche l'obtention de grosses chenille, pour la multiplication de virus, par exemple, est le Pommier, d'après notamment RIDET (loc. cit.). Selon BARBOSA et CAPINERA (1977), les chenilles alimentées de Chêne, leur nourriture préférée, mangent plus, se développent plus èvite, et deviendront des nymphes plus lourdes (fécondité plus importante) que les larves qui se nourrissent d'Erable par exemple.

Au Maroc, le cas des forêts mixtes, de règle aux U.S.A., n'a pas été étudié; les travaux ont porté sur les L. dispar de la subéraie, visant la description des effets des variations de la quantité et de la qualité des feuilles du Chêne-liège (défeuillaison, discordance phénologique) (cf. chap. V).

On trouvera dans l'article de HERARD (1984) les résultats d'élevages selon différents régimes, reproduisantdes situations observées en forêt de Mamora. Signalons seulement que la discordance phénologique, contraignantles chenilles néonates à se nourrir plus de 7 jours de feuilles anciennes, induit un stade surnuméraire chez les 2 sexes et prolonge le 1er stade larvaire.

L'évolution des stades larvaires est également fonction de l'état physiologique de l'arbre donc l'âge de celui-ci, du mode de conduite de la forêt, des conditions pédo-climatiques et des actions de l'homme. Le développementest plus rapide et la survie plus probable sur du feuillage d'arbre mal venants, chétifs et abîmés (SAIDI, 1980; DAHHOU, 1984) (cf. chap. V).

Une densité élevée des chenilles (recréée en élevage) provoque des modifications physiologiques et morphologiqueschez les larves de L. dispar, induisant des variations de vitesse de développement différentes selon les sexes; le poids des chrysalides et la fécondité sont moindres; la coloration des mâles adultes est plus claire (LEONARD, 1968).

5. Chrysalide

Au terme de son développement, la chenille s'immobilise, arrête son alimentation et vide son tube digestif. Elle tisse un réseau lâche de quelques fils de soie. Elle reste ainsi inactive pendant 1 à 3 jours. C'est le "stade prénymphal", parfois distingué du dernier stade larvaire (DOANE et McMANUS, 1981).

La préchrysalide se fend au niveau de la partie médio-dorsale et mue en une chrysalide quiescente de couleur verdâtre. Au cours des quelques heures qui suivent, la chrysalide durcit et vire au marron. Elle "gigote" au moindre dérangement.

La chrysalide, brun foncé, a son abdomen terminé en pointe par un cremaster muni d'un grand nombre de petits crochets. La tête et les segments du corps sont couvert d'une pilosité rousse éparse; les membranes intersegmentairessont plus claires que le reste de la cuticule.

Les chrysalides mâles, longues de 2 à 3 cm (pesant en moyenne 0,8 g) sont toujours plus petites que les femelles qui atteignent 3 à 4 cm de long et près d'1 cm de diamètre (jusqu'à 2g de poids). La taille reste le critère le plus facile pour distinguer les 2 sexes qui diffèrent également par les fourreaux antennaires, ainsi que par la disposition des traces des futurs orifices génitaux sur la face ventrale de l'extrémité abdominale (LAVENSEAU, 1970) (fig. 12).

Figure 12: Chrysalides mâle et femelle de Lymantria dispar
Femelle à droite. En bas: détail des extrémités abdominales; sg: sillon génital; a: anus (virtuel); c; cremaster.

Le stade nymphal dure généralement environ 2 semaines (DE LEPINEY, 1930; MABSOUTE, 1981; BOUR et KADIRI, 1987, non publié). HERARD (1984) a mesuré 14 jours pour les mâles et 12 jours pour les femelles (chenilles très bien nourries). De grandes différences sont notées entre les résultats de différents auteurs (DOANE et McMANUS, 1981; ODELL et al., 1985).

Comme pour les oeufs (cf. ci-dessus), BOUR (non publ.) a examiné les conséquences de régimes de hautes températures appliqués à des chrysalides de différents âges. A 40°C, la mortalité est totale, alors qu'elle est faible à 37xC. Il semble bien s'agir d'un phénomène de déshydratation, indépendant de l'âge de la chrysalide, et plus rapide chez le mâle. Les femelles survivantes voient leur fécondité réduite et, parmi les oeufs pondus, la proportion de ceux qui se dessèche augmente (BOUR et KADIRI, 1987 non publié).

6. Imago

A ce stade, les 2 sexes présentent une grande dissemblance qui a valu à l'espèce le qualificatif de disparate (fig. 1). Le dimorphisme sexuel, chiffré à l'aide de caractères biométriques (mesure prises sur les pattes et les ailes) a été étudié par PINTUREAU (1979).

Le mâle, de petite taille, ne mesure que 3 cm d'envergure; son corps est grêle et ses ailes supérieures, ède couleur brun grisâtre, portent quatre lignes transparentes brisées (ce qui est rappelé dans un des noms anciens du papillon, le Zigzag). Les caractéristiques des ailes ont été étudiées en détail par LAVENSEAU (1970).

La femelle est beaucoup plus grande; son envergure est de 4,5 à 7 cm; elle possède un abdomen épais, blanchâtre couvert d'écailles de couleurs chamois à son extrémité; ses ailes sont presque blanches avec des lignes brunes également disposées en zigzag.

Le dimorphisme porte également sur d'autres détails morphologiques plus précis (LAVENSEAU loc. cit.):
- antennes pectinées et nettement plus larges chez le mâle;
- première patte thoracique portant une expansion tibiale, l'épiphyse, beaucoup moins développée chez la femelle;
- organes tympanaux thoraco-abdominaux du mâle beaucoup plus importants;
- tegulae (= épaulettes = paraptères), pièces en forme de lamelle courbe insérées sur la partie antérieurede la région articulaire de l'aile mésothoracique, plus grandes chez le mâle.

Les papillons ne s'alimentent pas et présentent des pièces buccales régressées, réduites aux galéas des maxilles. Leur durée de vie est donc relativement courte, elle est de l'ordre de 4 j (ODELL et al., 1985) à 9 j pour les 2 sexes (SEMLALI, 1986). L'accouplement doit se produire très vite (quelques heures) après l'émergence.

Au Maroc, comme en Europe la femelle est incapable de voler alors qu'en Extrème-Orient et dans certaines régions continentales de l'Europe, les femelles volent assez fréquement (BARSACQ, 1913, GOLDSCHMIDT, 1934, SCHAEFER et al., 1984a). Le mâle est un bon voilier, il peut parcourir plusieurs km (cf. chap. IV).

La femelle attire ses partenaires éventuels grâce à une phéromone, le cis - 7,8 - epoxy -2- methyloctadecane(PLIMMER et al., 1982), que les mâles décèlent à des concentrations très faibles. Les mâles ne semblent être fortement attirés par les femelles que dans la seconde moitié du jour et seulement jusqu'au coucher du soleil. L'action de la phéromone persiste pendant un certain temps après un accouplement et peut même en provoquer un second avec un mâle différent du premier. De même un mâle peut s'accoupler avec au moins 2 femelles différentes (BRETEUIL, 1930).

L'accouplement a lieu surtout le soir ou pendant la nuit, le coït dure environ 4 à 5 heures (BARSACQ, 1913).

Les performances de reproduction des femelles ont été mesurées par un très grand nombre d'expérimentateurs,avec des résultats extrèmement variables. A Rabat, des individus élevés sur feuillage jeune de Chêne-liège, offert ad libitum, dans des conditions correspondant à la situation la plus favorable offerte en forêt de la Mamora (cf. chap. V), ont une fécondité réelle moyenne de 452 oeufs avec un poids moyens individuel des oeufs de 0,75 mg (HERARD, 1984). Dans cette même forêt, des pontes contenant 700 oeufs ont été trouvées (RAMZI, 1987). En élevage, ODELL et al. (1985) indiquent que la fécondité doit atteindre 8 à 900 oeufs.

Tout au long de ces descriptions des phases successives du développement de L. dispar est apparue l'impossibilité d'établir des normes précises comme de proposer des modèles de développement. Les causes de variabilitésont multiples. Outre les facteurs écologiques "classiques" (de la température à la densité), interviennentdes facteurs inhérants à la mesure, et mal évalués, voire négligés: difficulté technique de certaines mesures biométriques, influence des qualités intrinsèques du matériel biologique (origine géographique, mais aussi histoire des parents), conditions de manipulation et d'élevage, lesquelles font qu'on connaît très mal le développementde diapause, notamment.

Nous donnons, dans le tableau V, un ensemble de mesures biométriques, relatif à des Bombyx disparates de la forêt de la Mamora, élevés en laboratoire, très récemment , à Rabat (H. RAMZI, C. VILLEMANT et M. LAAFOU).


[R] Vers le sommaire de l'ouvrage. Vers la page Lymantria dispar.