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COMPETITEURS

C. VILLEMANT

Principales espèces : Orgya trigotephras, Ephesia nymphagoga, Acrobasis glaucella, Gracilaria sulphurella, Lithocolletis messaniella, Periclista andrei, Labidostomis hybrida, Coeliodes spp., Rhynchaenus erythropus, Tylacites pubescens.

1. Introduction

Deux espèces qui se nourrissent à la même époque de la même partie d'un végétal agissent en général défavorablement l'une sur l'autre, chacune limitant par son alimentation la quantité de nourriture disponible pour l'autre. Nombreuses sont les espèces d'insectes qui s'attaquent au printemps au feuillage du Chêne-liège et entrent ainsi en compétition avec le Bombyx disparate.

Lymantria dispar (L.) (Lép. Lymantriidae), de loin de défoliateur le plus important du Chêne-liège, Quercus suber (L.) au Maroc, semble exercer une action répressive sur la dynamique des populations des autres espèces de phyllophages. En Yougoslavie, on a constaté que les compétiteurs de cet insecte n'atteignent de hauts niveaux de population que lorsqu'il est peu abondant (SISOJEVIC, 1979); la lutte entreprise contre lui peut alors entraîner des phénomènes de substitution, la place laissée libre par L. dispar favorisant la multiplication de certains de ses compétiteurs. Des traitements au DDT réalisés entre 1946 et 1952 au Portugal contre L. dispar ont permis un accroissement notable des dégâts dûs à 2 autres défoliateurs du Chêne-liège: la tordeuse verte, Tortrix viridana (L.) (Lép. Tortricidae) et le Tenthrède, Periclista andrei (KONOW) (AZEVEDO E SILVA, 1960).

D'après les observations réalisées lors de la dernière gradation, il semble bien qu'il n'en soit pas ainsi au Maroc. En subéraie de la Mamora, L. dispar comme ses compétiteurs sont abondants pendant la phase de gradation générale du premier (cf. chap. V) et rares en phase de latence générale.

En Sardaigne, plusieurs phyllophages sont des ravageurs importants du Chêne-liège. Le synchronisme de leurs pullulations a été décrit par LUCIANO et PROTA (1985).

D'autre part, si les autres phyllophages de Q. suber freinent le Bombyx disparate par compétition directe, ils peuvent aussi intervenir dans la limitation de ses populations en favorisant la multiplication d'un certain nombre d'ennemis communs comme les Braconides Cotesia melanoscela (RATZ.) et Meteorus pulchricornis (WESM.) ou diverses Tachinaires polyphages (cf. annexe A2) (LUCIANO et al., 1982; BASTAOUI, 1983).

Parmi les compétiteurs directs de L. dispar, on distinguera 2 grands groupes:

- les phyllophages broyeurs d'une part, qui dévorent tout ou partie de la feuille de Chêne-liège: parmi eux, les ectophytes demeurent extérieurs au limbe, décapant sa surface ou la rongeant jusqu'aux nervures tandis que les endophytes minent les feuilles, creusant des galeries à l'intérieur du parenchyme foliaire, entre les 2 épidermes.

- les phyllophages piqueurs-suceurs, d'autre part, se nourrissent de la sève ou des liquides intra-cellulaires.

Beaucoup de travaux ont porté sur l'entomofaune du feuillage du Chêne-liège au Maroc (DE LEPINEY, 1927; 1928b; DE LEPINEY et MIMEUR, 1932; JOURDAN, 1935; RUNGS, 1937; BELARBI et ZAIMI, 1979; MAGHARI, 1980; BASTAOUI, 1983; DAHHOU, 1984) et si la plupart des espèces phyllophages de Q. suber sont actuellement connues, la biologie et l'impact de bon nombre d'entre-elles restent encore mal définis, voire inconnus.

Parmi les très nombreuses espèces d'Insectes susceptibles de s'attaquer au feuillage et dont la liste sera publiée dans un prochain ouvrage consacré à la faune du Chêne-liège (VILLEMANT et FRAVAL, à paraître), seules quelques unes d'entre-elles (une vingtaine) peuvent être considérées certaines années, du fait de leur abondance, comme de réels compétiteurs de L. dispar au Maroc.

Plusieurs espèces de Lépidoptères connues comme d'importants défoliateurs des Chênes dans les pays voisins sont pourtant absentes ou très rares dans les subéraies marocaines; le Cul-brun, Euproctis chrysorrhoea (L.) (Lymantriidae); le Bombyx livrée, Malacosoma neustria (L.) (Lasiocampidae); la Processionnaire du chêne, Thaumetopoea processionea (L.) (Thaumetopoeidae), la Tordeuse verte, Tortrix viridana (DELRIO et al., 1979; LUCIANO et PROTA, 1982; SORIA, 1987; MALPHETTES, 1987).

Les chenilles de la plupart des Lépidoptères du Chêne-liège se nourrissent de jeune feuillage nouvellementdébourré et exercent donc la compétition la plus directe avec L. dispar. Au moins une quarantaine d'espèces de Lépidoptères ont été répertoriées sur Chêne-liège au Maroc (VILLEMANT et FRAVAL, à paraître) mais la majorité d'entre-elles n'a qu'un impact insignifiant sur la subéraie (DE LEPINEY et MIMEUR, 1932; BELARBI et ZAIMI, 1979; BASTAOUI, 1983. DAHHOU, 1984).

Les cas de défoliation que l'on peut attribuer à un autre ravageur que L. dispar sont rares; l'étude des cartes des défoliations de la forêt de la Mamora, établies chaque année depuis 1924 par le Service des Eaux et Forêts, a permis de constater que seules 4 espèces de Lépidoptères sont susceptibles, très occasionnellement, de produire d'importants dégâts à côté de L. dispar.

L'infestation la plus remarquable a eu lieu en 1955 où 3 d'entre-elles, Biston strataria (HUFNAGEL) (Geometridae), Ephesia (Catocala) nymphagoga (ESPER) (Noctuidae) et Orgya trigotephras (BOISDUVAL) (Lymantriidae) ont provoqué la défoliation totale de tout le nord du canton D et des défoliations partielles plus localisées dans les autres cantons. Le phénomène, exceptionnel, a été relaté par DEFRANCE (1956, rapport interne Eaux & Forêts). Parmi les Lépidoptères incriminés, O. trigotephras est celui qui a de loin causé les plus importants dégâts. La même année, L. dispar défoliait totalement toute la moitié nord-ouest du canton A et son infestation s'étendait de place en place sur le reste du canton ainsi que dans les forêts du Gharb et de Temara.

JOURDAN (1935) souligne le rôle important de certains compétiteurs de L. dispar (E. nymphagoga et B. strataria surtout) qui par endroits provoquent jusqu'à 25% des dégâts observés en subéraie.

En 1941, alors que L. dispar n'était pas signalée, Drymonia ruficornis (HUFNAGEL) (= chaonia (HUBNER) (Notodontidae) provoquait la défoliation totale de quelques stations au sud du canton A. Quelques années après, lorsque les dégâts de L. dispar furent devenus très importants, deux nouvelles défoliations ont été mentionnées, l'une due à B. strataria en 1949, l'autre à D. ruficornis 2 ans plus tard.

Dans les autres subéraies, seule une petite forêt d'une dizaine d'ha près de Mechra el Hader semble avoir subi, aux alentours des années trente, l'attaque périodique des chenilles du Notodontide Phalera bucephalina (STAUDINGER) provoquant souvent la défoliation totale des arbres (DELEPINEY, et MIMEUR, 1932).

Aucun dégât de cette amplitude n'a été depuis, à notre connaissance, imputé aux compétiteurs de L. dispar dans les subéraies de la côte atlantique.

Depuis 1972, seuls 2 des Lépidoptères précédemment cités sont présents en Mamora en nombre suffisant pour être considérés comme des compétiteurs effectifs du ravageur. O. trigotephras s'observe très régulièrement (MAGHARI, 1980; BASTAOUI, 1983; DAHHOU, 1984) les couleurs vives de sa chenille permettant de la répérer facilementdans la frondaison.

La chenille d'E. nymphagoga au contraire se confond avec le feuillage du Chêne-liège (JOURDAN, 1935) de sorte que l'espèce est plus rarement observée bien qu'elle soit plus abondante certaines années qu'O. trigotephras (DAHHOU, 1984).

A côté de ces Macrolépidoptères, on rencontre encore en subéraie divers Microlépidoptères repérables essentiellement par les dégâts qu'ils provoquent sur le feuillage de Q. suber; parmi eux un Pyralide, Acrobasis glaucella (STANDINGER), et 2 Gracillariides, Gracillaria sulphurella (HAWORTH) et Lithocolletis messaniella (ZELLER) sont les plus fréquents. Par leur abondance, certaines années, ils sont susceptibles de limiter localement les possibilités d'alimentation des jeunes chenilles de L. dispar.

2. Lépidoptères

2.1. Orgya trigotephras (BOISDUVAL) ssp. anceps (OBERTHUR) (Lymantriidae) (fig. 33)

Les 5 stades larvaires d'O. trigotephras anceps s'attaquent au Chêne-liège comme au Chêne vert et à l'Oranger (DELEPINEY et MIMEUR, 1932; RUNGS, 1981). Fréquentes en Mamora de mi-avril à début juillet, les chenilles dévorent le limbe des feuilles en ne respectant que les nervures (BASTAOUI, 1983; DAHHOU, 1984).

La chenille au tégument jaune et noir est longue de 2,5 à 3 cm, Elle porte une livrée caractéristique: 4 brosses de poils drus blanc-jaunâtre sur le dos, deux longues aigrettes de poils noirs plumeux de chaque côté de èla tête ainsi qu'une autre au dessus de l'anus, 4 rangées latérales de verrues rouges munies de longs poils blancs mélés de noir (FAVARD, 1962; SORIA, 1987; GOMEZ DE AIZPURUA, 1986).

Figure 33. Chenille d'Orgyia trigotephras

La nymphose a lieu sous les écorces dans un cocon de soie lâche, blanchâtre, mélée aux poils de la chenille.Le mâle aux antennes pectinées vole de juin à juillet (RUNGS, 1981). Ses ailes antérieures brun-roux portent à leur angle inféro-externe une tache blanche caractéristique en forme de croissant.

La femelle aptère est réduite à un sac d'oeufs couvert de poils blancs; elle ne sort jamais de son cocon de nymphose où le mâle viendra la féconder après qu'elle y ait foré un trou pour faciliter la fécondation (FAVARD 1962). Les 150 à 200 oeufs de la ponte rempliront tout le cocon de nymphose ne laissant qu'un petit espace à la femelle qui finira par s'y dessécher (BASTAOUI, 1983). L'oeuf sphérique, d'un blanc brillant, mesure 1 mm de diamètre environ, c'est le stade hivernant (FAVARD, 1962). Le cycle d'O. trigotephras (tabl. X) est très proche de celui de L. dispar (BASTAOUI, 1983; SORIA, 1987).

Tableau X. Cycle d'Orgyia trigotephras (BSDV.)
A: adulte; O: oeuf; N: nymphe.

Parmi les 4 espèces de parasites observées par BASTAOUI (1983) et DAHHOU (1984), 2 au moins vivent aux dépens de L. dispar. Les chrysalides des Braconides Apanteles melanoscelus (RATZ) et Meteorus pulchricornis (cf. ann. A2) récoltées à Bou Hani en 1985 et 1986 n'étaient pas parasitées par Ooencyrtus kuvanae (HOWARD), contrairement à celles, voisines, de L. dispar.

2.2. Ephesia (Catocala) nymphagoga (ESPER) (Noctuidae)

Cette Noctuelle répandue dans tout le Maroc jusqu'aux régions présahariennes (RUNGS, 1981) s'attaque aussi bien au Chêne-liège qu'au Chêne vert, se nourrissant du feuillage de printemps (BELARBI et ZAIMI, 1979). Ses chenilles sont parfois suffisamment nombreuses en Mamora pour causer des défoliations notables représentant jusqu'à 10% de celles imputées à L. dispar (DE LEPINEY, 1927). Plus rares en subéraie au cours de ces dernières années (BELARBI, 1983; DAHHOU, 1984), elles ont participé avec Ephesia (Catocala) nymphaea (ESPER) (Noctuidae) et Malacosoma neustria L. (Lasiocampidae) notamment, à la défoliation de centaines d'ha de Chêne-vert dans le Tazzeka et le Moyen-Atlas entre 1980 et 1982 (EL YOUSFI, 1984) et depuis 1986 (HAMDAOUI, comm. pers.).

Les chenilles, comme toutes celles du genre Ephesia, ont 3 paires de fausses-pattes (au lieu de 5 chez la plupart des Lépidoptères) ce qui leur donne l'allure de chenilles arpenteuses de Geometridae. Leur couleur, très variable va du gris-verdâtre au gris très foncé. Chaque segment possède 2 paires de verrues rouges à rougeâtres. Le 8ème segment porte une tache blanche médiane et le 11ème, 2 petites protubérances épineuses rouges (SORIA, 1987).

La chrysalide brun-rouge, longue de 2 cm environ, est recouverte d'une fine pruinosité grise. Elle est cachée sous les écorces dans un fin cocon de soie consolidé de débris divers. Les adultes se reconnaissent à leurs ailes postérieures jaunes cernées d'un large liseré noir, doublé d'une bande plus étroite de même couleur. Les ailes antérieures triangulaires sont brun-gris striées de noir.

La ponte a lieu au cours de l'été; les oeufs de couleur noire sont déposés isolément sur le tronc des arbres où ils persisteront jusqu'au printemps suivant (BASTAOUI, 1983; SORIA, 1987). Le cycle biologique (tabl. XI) est très voisin de celui observé en Europe méridionale (FAVARD, 1962; SORIA, loc. cit.). Quelques rares chrysalidesne donnent des adultes qu'en janvier de l'année suivante (JOURDAN, 1935).

Tableau XI : Cycle d'Ephesia nymphagoga (ESPER) (Lép. Noctuidae)

2.3. Acrobasis glaucella (STAUDINGER) (Pyralidae)

Les dégâts de ce Phycitinae (fig. 34c) sont visibles partout en forêt de la Mamora comme dans l'ensemble des subéraies de la côte atlantique. Leur importance certaines années n'est pas négligeable (DE LEPINEY, 1927; BASTAOUI, 1983; FRAVAL, comm. pers.).

La chenille (14-17 mm), vert pâle dans ses premiers stades, devient progressivement rougeâtre. De janvier à mai, elle est active dans un fourreau de soie accolant entre elles plusieurs feuilles de chêne dont elle ronge le parenchyme (BASTAOUI, 1983; DAHHOU, 1984). A la fin de son développement la chenille se laisse tomber à terre et se nymphose dans le sol (DE LEPINEY, 1927). Les adultes volent d'avril à juillet (RUNGS, 1979).

Figure 34. Dégâts de chenilles et de fausses-chenilles sur feuilles de Chêne-liège
a: Lymantria dispar (décapage par les jeunes chenilles); b: id. (découpage par les chenilles âgées); c: Acrobasis glaucella; d: Gracilaria sulphurella; e: Lithocolletis messaniella; f: Periclista andrei: trous d'éclosion; g: id.: dégâts des jeunes larves.

2.4. Gracilaria sulphurella (HAWORTH) aurentiella (PEYER) (Gracilariidae)

Les chenilles des Gracilariidae vivent en endophytes mineuses jusqu'à la première mue puis à partir du èstade II mènent une vie externe ectophyte enroulant transversalement les feuilles de Chêne-liège qu'elles vident de leur substance par la face inférieure (BALACHOWSKY, 1966) (fig. 34d).

Les larves de G. sulphurella sont actives de janvier à juin; elles atteignent 8-9 mm de long à la fin de leur développement et se nymphosent à l'intérieur du fourreau. Les adultes qui émergent de février à juin pratiquentpour sortir un trou à travers la feuille constituant le fourreau.

Le papillon au corps grêle mesure moins de 2 cm d'envergure, ses antennes très longues filiformes sont blanches, de même que les pattes; les ailes antérieures minces et étroites sont blanc-jaunâtre moucheté de gris. Les ailes postérieures grises sont réduites à une lame étroite frangée de longues soies. L'espèce est fréquente en Mamora mais ses dégâts restent généralement peu importants (DE LEPINEY et MIMEUR, 1932; DAHHOU, 1984).

2.5. Lithocolletis (Phyllonorycter) messaniella ZELLER (Gracilariidae)

La sous-famille des Lithocolletinae est surtout représentée par le genre Lithocolletis composé de nombreusesespèces mineuses s'attaquant aux arbres forestiers. En Europe, une cinquantaine d'espèces vivent aux dépens du genre Quercus (DAJOZ, 1980). Cependant L. messaniella est jusqu'ici la seule chenille mineuse recencée sur Q. suber au Maroc. Ce microlépidoptère est surtout inféodé au Chêne vert et sa répartition correspond plus ou moins à celle de cette essence en Europe et autour de la Méditerranée (DELUCCHI, 1958).

Les chenilles du genre Lithocolletis passent par 5 ou 6 stades. Les larves des 4 premiers stades ont une morphologie de type endophyte; elles sont aplaties dorso-ventralement, leur tête bien développée est saillante, triangulaire, le thorax est élargi. Les pattes sont réduites ou nulles, en rapport avec leurs déplacements par reptation dans les galeries de mines. Les 2 derniers stades larvaires (rougeâtres chez E. messaniella (BASTAOUI, 1983) acquièrent la morphologie normale des ectophytes tout en restant mineurs. Les pièces buccales de ces chenillessont très modifiées; le labre notamment permet à la larve de scier de parenchyme sous la cuticule foliaire pour la détacher (BALACHOWSKY, 1966).

Les adultes de L. messaniella, de petite taille (8-10 mm d'envergure) se caractérisent par leur tête dorée, leurs ailes jaunes striées de lignes argentées et frangées de longues soies. (FAVARD, 1962). Quelques jours après l'émergence, ils déposent leurs oeufs à la face inférieure des feuilles.

La chenille nouveau-née creuse d'abord une mine linéaire et aplatie, épidermique, d'aspect argenté qui devient ensuite ovale aplatie, plaque brunâtre qui se bombe progressivement (fig. 34d). La chenille élargit la mine en grandissant et y tisse un réseau soyeux où s'accumulent les granules excrémentiels.

L'espèce a 5 ou 6 générations réparties tout au long de l'année. Ses dégâts sont sans importance économiqueréelle, sauf en Italie certaines années selon DELUCCHI (1958), à qui l'on doit une étude détaillée de l'espèce et de son complexe parasitaire.

3. Hyménoptères Tenthredinidae

En mai 1987, de nombreuses larves de Tenthrèdes ont été récoltées au nord du canton A de la Mamora sur feuillage de Q. suber. L'espèce, Periclista andrei (KONOW) qui, à notre connaissance, n'a jamais été signalée au Maroc et dont la détermination est en cours de vérification, est au contraire bien connue au Portugal où elle provoque avec Periclista dusneti (KONOW), d'importantes défoliations dans les subéraies d'influence méditérranéenne,à l'est de Lisbonne (AZEVEDO E SILVA, 1960).

Comme toutes les autres fausses-chenilles de Tenthredinidae, la larve de P. andrei possède un grand nombre de fausses-pattes abdominales (8 paires). Son corps vert clair se confond facilement avec le feuillage nouveau du Chêne-liège. Chaque segment du corps porte 2 rangées de 6 petites épines bifides caractéristiques du genre. Chez P. andrei, ces épines courtes sont de la même couleur que le corps; la tête est jaune et porte latéralementun petit ocelle noir (fig. 35).

Figure 35. Fausse-chenille de Periclista andrei

Les adultes de tous les Tenthrèdes ont un abdomen sessile et les femelles portent à l'extrémité du corps un ovipositeur en forme de scie leur permettant d'insérer les oeufs à l'intérieur des tissus végétaux. Chez les Blennocampinae, sous-famille à laquelle appartient le genre Periclista, les imagos petits et trapus (2-3 mm) se caractérisent par la présence sur les ailes d'une cellule anale périolée par suite de l'absence de la nervure èhumérale (BERLAND, 1947).

Diverses espèces du genre Periclista sont connues en Europe et aux USA comme des ravageurs du genre Quercus. La biologie et les dégâts de P. andrei ont été décrits du Portugal par AZEVEDO E SILVA (1960; 1965).

La femelle, au printemps, introduit son ovipositeur entre les 2 épidermes d'une feuille nouvellement débourrée, plaçant ses oeufs parallèlement aux nervures et isolés, la plupart du temps, les uns des autres. Les larves nouveau-nées commencent à attaquer la face inférieure de la feuille qui abritait les oeufs et qui garde des traces de l'éclosion sous forme de petits trous ovales. Les feuilles attaquées sont d'abord criblées de perforationsovales caractéristiques, puis dévorées totalement (fig. 34f et g).

Les larves s'installent de préférence à la cime de l'arbre; au moindre dérangement, elles se laissent tomber à terre puis remontent le long des troncs. Au bout de 3 à 4 semaines, la larve âgée subit une dernière mue caractérisée par la perte des poils bifides. Tombée au sol, la jeune prénymphe s'enterre près de l'arbre nourricierà une profondeur variable (3 à 10 cm) selon la nature du sol; elle fabrique alors un cocon enrobé de terre où elle se maintiendra immobile jusqu'au printemps de l'année suivante. La nymphose aura lieu dans ce cocon une dizaine de jours avant l'émergence de l'adulte, mais certaines prénymphes vont rester dans leur cocon durant 22 à 34 mois, ne donnant des nymphes puis des adultes que la 2ème ou la 3ème année après leur enfouissement (tabl. XII).

Tableau XII : Cycle de Periclista andrei (KONOW) (Hym. Tenthredinae)

Les femelles de P. andrei, plus grosses et moins actives que les mâles, restent immobiles dans le feuillage attendant que ces derniers viennent les féconder. Le taux sexuel dans la nature est généralement de 1/1 bien que les femelles puissent se reproduire par parthénogénèse arrhénotoque (leurs oeufs non fécondés ne donnant alors que des mâles).

Le cycle de P. andrei au Portugal est donc annuel, biennal ou triennal selon la durée du stade prénymphe. C'est sur ce stade que va s'exercer la plus forte action des ennemis naturels. Les parasites (Hyménoptères et Diptères) pondent parfois leurs oeufs dans ou sur les chenilles âgées mais la plupart d'entre eux émergent à l'état adulte des cocons de l'hôte; ces derniers sont aussi activement recherchés par les porcs au pied des arbres infestés.

4. Coléoptères

Les adultes de Coléoptères qui se nourrissent du feuillage de Q. suber appartiennent principalement à 2 familles et se reconnaissent aux types de dégâts qu'ils produisent: les Chrysomelidae découpent le bord du limbe (fig. 36a) tandis que les Curculionidae creusent le parenchyme foliaire entre les nervures laissant la feuille attaquée criblée de petits trous (fig. 36b et c). Ce sont certainement les compétiteurs les plus actifs de L. dispar en Mamora, ces dernières années. Cependant aucune étude précise n'a été entreprise à leur sujet et les données sur le comportement et le cycle biologique des espèces inféodées à Q. suber sont très fragmentaires. Deux espèces d'Alleculidae attaquent aussi, à l'état adulte, les feuilles de Chêne-liège mais leurs dégâts restent toujoursinsignifiants (DE LEPINEY et MIMEUR, 1932). Tous ces Coléoptères adultes réagissent au moindre contact en se mettant en "immobilisation reflexe", pattes et antennes repliés sous le corps.

Figure 36: Dégâts de Coléoptères sur feuilles de Chêne-liège
a: dégât de Chrysomèle; b: dégât de Curculionides adultes (criblures); c: dégât de la larve de Rhynchaenus erythropus.

4.1. Chrysomèles

Les Cryptocephalinae et des Clythrinae ne sont phytophages qu'à l'état adulte; ils s'attaquent alors aux jeunes feuilles et aux pousses, parfois aux bourgeons à fleur de différents arbres forestiers ou fruitiers, causant certaines années des dégâts très importants. Leur biologie est décrite par BURLINI (1955) et par BALACHOWSKY (1963).

Les larves sont myrmécophiles, vivant dans ou à proximité des fourmilières dont elles utilisent les provisions, se nourrissant des débris végétaux rapportés par les fourmis. Leur corps mou et blanc, de forme recourbée et à segmentation peu apparente est caché dans un fourreau que la larve construit dès le 1er stade aux dépens de la capsule ovalaire vide, en y agglomérant progressivement ses excréments mélés de terre. Au moindre dérangement, la larve s'enfonce dans cet étui ne laissant dépasser que la tête fortement sclérifiée dont le vertex épaissi forme un véritable clapet fermant hermétiquement le fourreau. La larve pourvue de pattes bien développées èse déplace entraînant avec elle son fourreau qu'elle agrandit au fur et à mesure de sa croissance et qui protégera ensuite la nymphe.

Au moment de la ponte, chaque oeuf est soigneusement entouré d'une capsule irrégulière que la femelle pétrit à partir de ses excréments alors que l'oeuf est encore retenu dans une dépression de son abdomen. Les oeufs sont déposés à proximité de la fourmilière ou dans les zones fréquentées par les fourmis qui les transporteront comme de vulgaires débris, la capsule de matière fécale évitant toute prédation. La larve néonate éclot après une vingtaine de jours.

Diverses Chrysomèles de ces 2 sous-familles ont été vues en train de s'alimenter sur feuillage de Q. suber mais la plupart n'y font que des dégâts insignifiants (DE LEPINEY et MIMEUR, 1932; BASTAOUI, 1983). Certaines cependant, reconnaissables à leurs élytres rougeâtres maculées de noir et leur prothorax noir ou bleu métallique, ont causé parfois des dégâts notables. Parmi elles, Labidostomis hybrida (LUCAS) (M. MOUNA, dét.) est la plus fréquente ces dernières années. Plusieurs espèces du genre Lachnaea (Auct.) ont également été citées (BELARBI et ZAIMI, 1979; BASTAOUI, 1983; DAHHOU, 1984) mais la très grande variabilité intraspécifique comme les nombreuses homologies entre espèces rendent la systématique de ce groupe très délicate (KOCHER, 1958a) ce qui nous oblige à reconsidérer ces déterminations.

Labidostomis hybrida (LUCAS) var. roberti (Clythrinae)

De nombreux individus de cette espèce ont été récoltés sur feuillage du Chêne-liège en mai 1987. L'espèce signalée au Maroc par KOCHER (1958b) et CODINA PADILLA (1960), est très répandue; sa coloration est très variable. La variété roberti est bien représentée en Mamora (KOCHER, loc.cit.).

Comme chez tous les Labidostomis, les pattes antérieures du mâle aux tibias courbes très allongés sont caractéristiques; elle lui permettent de maintenir la femelle au cours de l'accouplement qui a lieu dans le feuillageen position verticale (MARTELLI et ARRU, 1956).

L'adulte de L. hybrida (6-8 mm) se reconnaît à son thorax bleu-vert métallique finement pubescent et à ses élytres rouge-orangé portant une petite tache noire humérale et une plus grosse postéro-dorsale. Les antennes en dents de scie n'atteignent pas les élytres.

Un autre Labidostomis, L. taxicornis (FABR), provoque aussi des dégâts parfois très importants dans les subéraies de Sardaigne (MARTELLI et ARRU, loc. cit.).

Chez les Labidostomis, les larves dont le fourreau est velu ne vivent pas dans les fourmilières mais à leur proximité immédiate, sous les pierres en particulier où elles se nourriraient de débris végétaux et de racines. Les oeufs finement pédonculés sont accrochés en petites touffes aux feuilles des végétaux d'où ils sont ensuite détachés par les fourmis.

4.2. Curculionidae

A partir d'avril et jusqu'en juin, de petits Charançons bruns ou rougeâtres sont fréquents dans la frondaison.Les adultes perforent la cuticule des feuilles et creusent le parenchyme jusqu'à l'épiderme de la face opposée tout en respectant les nervures. Les feuilles attaquées par la face supérieure ou inférieure (DAHHOU, 1984) apparaissent alors criblées de petits trous consécutifs (0,5 mm de diamètre) sur une partie ou la presque totalité de leur surface (fig. 36b). 3 espèces sont susceptibles de provoquer de tels dégâts: Coeliodes ruber (MARSH), Coeliodes conformis (GRILAT) et Rhynchaenus erythropus (GERM. ) (M. MOUNA, dét.). Un autre Charançon, Brachyderes pubescens (BOHEMAN), taille des encoches dans le limbe; fréquent sur feuillage et sous les écorces de Chêne-liège, ses dégâts en Mamora restent limités. L'espèce peut par contre dans certains cas s'attaquer au feuillagede l'Eucalyptus (HADDAN, 1987). Un grand nombre d'autres espèces de Charançons sont présentes dans le feuillagedu Chêne-liège (MAGHARI, 1980; BASTAOUI, 1983; DAHHOU, 1984) sans pourtant y provoquer de dégâts notables.

Coeliodes ruber (MARSH) et C. conformis (GRILAT)

Ces Coléoptères de petite taille (3 à 3,5 mm) qui se laissent tomber au sol à la moindre alerte se caractérisent par leur rostre allongé cylindrique et recourbé; les antennes insérées en son milieu sont coudées après le 1er article et terminées par une petite massue. Le corselet, triangulaire est plus étroit à son bord èpostérieur que les élytres et s'avance en pointe vers l'écusson. Les élytres finement striées doivent leur couleur à un fin recouvrement d'écailles.

C. ruber, présent en Mamora et jusqu'au Moyen-Atlas (KOCHER, 1961) est brunâtre; ses élytres aux épaules marquées portent 3 fascies transversales grisâtres et une bande médiane brune plus foncée que le reste du corps.

C. conformis var. maroccanus (HUST), (KOCHER, loc. cit.) est plus petit et d'un brun rouge presque uniforme.

La biologie des Coeliodes est encore assez mal connue, en grande partie du fait de la rapidité de développement.Nous la décrirons à partir d'observations faites en Espagne, où les larves de ces Charançons, en détruisantles bourgeons floraux, compromettent parfois gravement la glandée de divers Chênes (M.A.P.A., 1981). La ponte a lieu début-mars; les oeufs jaunes sphériques sont déposés dans les bourgeons floraux prêts à éclore. Cinq ou 6 jours après, les larves néonates forent les bourgeons qu'elles finissent par détruire complètement. Après la floraison, elles s'attaquent de la même façon aux bourgeons foliaires. Au terme de leur développement, les larves apodes longues d'au plus 5 mm, se laissent tomber à terre où à lieu la nymphose. Les adultes apparaissent en avril-mai. Ils hiverneront sous les écorces.

Rhynchaenus (Orchestes) erythropus (GERM.)

Ce Charançon très petit (2-3 mm) est fréquent sur Chêne en Mamora comme au Moyen-Atlas (KOECHER, 1961). On le reconnait à sa couleur rouge et à ses fémurs épais qui lui permettent de sauter dès qu'il est inquiété. A la base du rostre, moins long que chez les espèces précédentes, les yeux très proches semblent se toucher.

La larve est mineuse de feuille; ses dégâts se manifestent d'abord par une galerie sinueuse entre les 2 épidermes qui va s'élargissant pour aboutir dans la région distale du limbe en une vaste plage où aura lieu la nymphose, dans un véritable petit cocon. Le cycle de développement est très rapide. Des mines, apparues fin mars, peuvent sortir des adultes en avril. Ces derniers sont de bon voiliers; ils restent actifs jusqu'à la fin de l'été puis hivernent sous les écorces. La ponte aura lieu en février-mars de l'année suivante (FAVARD, 1962).

Thylacites (Brachyderes) pubescens (BOHEMAN)

Ce gros Charançon fréquent dans tout le nord du Maroc jusqu'au Haut-Atlas central (KOCHER, 1961) est en principe inféodé aux Chênes (HOFFMANN, 1950) où on le trouve aussi bien sur le feuillage que caché sous les écorces (MAGHARI, 1980; BASTAOUI, 1983, DAHHOU, 1984). Il peut aussi s'attaquer à d'autre essences. Ses dégâts sur les feuilles se font, dans tous les cas, sous forme de petites encoches hémicirculaires à la périphérie du limbe (DAHHOU, 1984; HADDAN, 1987).

L'adulte, actif de juin à septembre est de couleur grise plus ou moins foncée. Ses élytres soudés en capsule portent 4 hachures blanches. La couleur du corps, variable est due à un revêtement dense de squamules et de poils courts. La tête porte un rostre large et des antennes coudées dont le scape très allongé atteint le prothorax (HOFFMANN, 1950; HADDAN, 1987). Les oeufs ovoïdes atteignent 0,5 mm de long.4.

5. Homoptères

Ce sont essentiellement des Pucerons (Aphidoidea): Lachnus (Pterochlorus) roboris (L.), Thelaxes suberi (DEL GUERCIO) et Hoplocallis pictus (FERRARI) et des Cicadelles, principalement Jassus mixtus (F.) (Jassidae) qui piquent les bourgeons et les jeunes feuilles de Chêne-liège pour en aspirer la sève (DE LEPINEY et MIMEUR, 1932; BASTAOUI, 1983; DAHHOU, 1984; MTARJI, 1987).

Leurs dégâts restent limités même si, certaines années, les colonies de pucerons sont nombreuses dans le feuillage, se repérant facilement grâce aux allées et venues des fourmis (surtout Acrocoelia scutellaris (OLIVIER) (Myrmicinae) qui exploitent leur miellat (DAHHOU, loc. cit.; MTARJI, loc. cit.). et aux crispations des jeunes feuilles qu'ils provoquent.

Le miellat, liquide sucré que les pucerons rejettent par l'anus depuis la fin avril jusqu'à la mi-août (MTARJI, 1987) rend les feuilles poisseuses et favorise le développement d'un mycelium dont le revêtement noir à èl'aspect de suie est connu sous le nom de fumagine. Le miellat peut aussi se déssécher en formant un enduit caractéristique luisant qui brûle les feuilles en déshydratant les cellules du fait de sa pression osmotique élevée (DAJOZ, 1980). En Mamora, les pucerons libéreraient ainsi, en moyenne, 0,09 mg de sucres hydrosolubles /cm2 attirant en abondance dans le feuillage Diptères et Hyménoptères, abeilles notamment (MTARJI, loc. cit.), mais aussi les adultes de divers insectes parasitoïdes des phyllophages.

En modifiant la qualité nutritive du feuillage, les Homoptères du Chêne-liège peuvent limiter les possibilitésd'alimentation des phyllophages. Un excès de sucres à la surface des feuilles pourrait jouer notamment un rôle antiapêtant pour les jeunes chenilles de L. dispar. L'étude entreprise par MARMOUCH (1984, non publié) mériterait d'être reprise pour analyse plus en détail ce phénomène. Au laboratoire, des essais d'élevage de coloniesde pucerons (L. roboris et T. suberi) sur jeunes plants de Chêne-liège ont été tentés par DAHHOU (1984) mais les très fortes mortalités observées sont restées inexpliquées.


[R] Vers le sommaire de l'ouvrage. Vers la page Lymantria dispar.