la lutte biologique : un aperçu historique

• par Pierre Jourdheuil, Pierre Grison et Alain Fraval
  Département de Zoologie de l'INRA. La Minière, 78280 Guyancourt.

Introduction
1. Des pionniers à une recherche structurée et coordonnée sur le plan international
2. Les réalisations de la lutte biologique par entomophages
3. Les travaux et les réalisations en lutte microbiologique
En guise de conclusion

En phytopathologie
La lutte biologique dans le domaine agronomique (quelques définitions) encadré 1
Quelques méthodes alternatives de la lutte chimique encadré 2
La lutte biologique contre le Doryphore encadré 3
Actualités encadré 4

Orientation et références bibliographiques

[R] Introduction

Dans le domaine agronomique, on entend par lutte biologique toute forme d'utilisation d'organismes vivants ayant pour but de limiter la pullulation et/ou la nocivité des divers ennemis des cultures. Rongeurs, Insectes et Acariens, Nématodes, agents des maladies des plantes et mauvaises herbes sont justiciables d'une telle lutte, qui est basée sur des relations naturelles entre individus ou entre espèces, mises à profit par l'Homme de diverses manières (voir encadré 1). L'organisme vivant utilisé comme agent de lutte est un « auxiliaire » de l'Homme.
L'écologie reconnait à toutes ces pratiques une unité conceptuelle relativement simple. Dans la plupart des cas, on exploite des relations d'antagonisme entre espèces consommatrices (proie/prédateur ou hôte/parasites), appartenant à des niveaux trophiques (1) successifs. La mauvaise herbe est dévorée par un Insecte phytophage, la chenille mangeuse de feuilles est tuée par un virus, le lapin (ravageur forestier) de même (celui dans ce cas de la myxomatose), l'Acarien ravageur d'un arbre fruitier est la proie d'une Punaise, le serpent venimeux pour le bétail est chassé par une Mangouste.
Apparaît d'emblée la question de la spécialisation de ces différents auxiliaires, qui ne doivent pas risquer de s'en prendre ni aux plantes cultivées, aux Arthropodes utiles, au gibier, aux divers animaux d'élevage ni à l'Homme. Apparaissent secondairement les problèmes relatifs à la coïncidence chronologique des présences des uns et des autres, à la concurrence que peuvent se livrer les différents antagonistes d'un même organisme indésirable, à leur résistance aux aléas du climat et à la raréfaction de leurs ressources alimentaires, à leur compatibilité avec les pratiques agronomiques, etc.
Tous les chapitres de l'écologie sont à passer en revue ! Et l'histoire de la lutte biologique est grosso modo celle d'une prise de conscience de la complexité des phénomènes en jeu et d'allers et retours fructueux entre les progrès des pratiques - au départ empiriques - et les avancées des théories bâties par les zoologistes puis par les écologues pour expliquer les insuccès et parfaire l'efficacité de la lutte.
Pour le praticien de la lutte, les opérations de lutte biologique sont d'une grande diversité. Les manipulations d'organismes vivants sont plus ou moins accessibles à l'agriculteur ; dans certains cas, il ne pourra être procédé qu'à une lutte collective réalisée par des équipes de haute technicité (cas entre autres, de la lutte autocide) L'unité conceptuelle des écologues n'apparait guère à son niveau, et lutte biologique sensu stricto (emploi d'entomophages) et lutte microbiologique sont traitées souvent séparément. Cependant une préoccupation commune s'impose : celle d'observer la situation du milieu (la culture, le verger avec leurs différents composants) dans lequel on introduit un élément vivant difficile souvent à obtenir, fragile et à l'efficacité limitée à certaines conditions.
D'où découle (aussi bien par le raisonnement théorique que petit à petit dans une pratique réfléchie) l'idée d'une gestion de la lutte intégrant l'emploi de plusieurs armes (biologiques et autres) dans le souci de perturber au minimum les mécanismes régulateurs existants (antagonistes naturels surtout) et sans viser la destruction du ravageur jusqu'au dernier (éradication) - ne serait-ce que pour laisser vivre ses antagonistes. La lutte biologique conduit à la « lutte intégrée », elle même se développant en une « agriculture intégrée ». Elle se situe ainsi avec ses supports théoriques et son expérience pratique à l'origine d'un type d'agronomie ambitionnant des progrès qualitatifs au niveau des productions accompagnés d'un amoindrissement des coûts écologiques.
La lutte biologique a connu une succession de phases diverses. Elle se pratique en fait depuis la domestication du Chat (agent de lutte contre les Rongeurs déprédateurs des denrées stockées). Elle est connue depuis bien longtemps des « bons jardins » qui installent des Coccinelles sur les plantes colonisées par des Pucerons, tandis que la protection traditionnellement accordée à certains Oiseaux insectivores comme l'installation active de nichoirs relève de ce qu'on appelle aujourd'hui la « favorisation » des ennemis naturels. Au XIXe siècle, on employa le Porc pour détruire les formes hivernant dans la litière d'Insectes ravageurs des forêts et des volailles dans les champs. La fin de ce siècle vit la mise en oeuvre d'Insectes auxiliaires contre des Insectes nuisibles et des mauvaises herbes.
C'est à C.V. Riley (2), jeune autodidacte responsable de l'Entomologie pour l'Etat du Missouri, que l'on doit la première opération spectaculairement réussie de lutte biologique par entomophage. C'était il y a un tout petit plus d'un siècle. Les vergers d'agrumes, en Californie, étaient ravagés par une Cochenille introduite accidentellement d'Australie en 1868, Icerya purchasi, contre laquelle les moyens de l'époque étaient impuissants. Convaincu que l'innocuité de la Cochenille dans son pays d'origine était due à des antagonistes, Riley envoya une mission en Australie, d'où furent rapportés divers entomophages, dont la Coccinelle Rodolia (Novius) cardinalis (nommée Vedalia beetle en américain). Multiplié en élevage, cet auxiliaire fut distribué aux agrumiculteurs ; il fallut moins de deux ans pour que les effectifs de la Cochenille fussent réduits au point que les dégâts devinssent insignifiants (on dit que la densité de population est tombée en dessous de son seuil de nocivité, expression et notion clés en luttes biologique et intégrée).
Cette affaire, très célèbre, est exemplaire : un raisonnement judicieux débouche réellement sur une action qui apporte une solution durable au problème phytosanitaire ; d'autre part, faute de support théorique suffisant et dans l'attente d'une meilleure « communication » entre l'entomologie appliquée et l'écologie fondamentale, alors balbutiante, on fut incapable de généraliser la méthode. Cette affaire est à rapprocher de la première application de la lutte autocide promue et réalisée par E.F. Knipling dans les années 50, pour débarrasser le Sud des Etats-Unis d'un Diptère nuisible au bétail, Cochlyomyia hominivorax, la Lucilie bouchère (encadré 1). Dans les deux cas, le succès a entraîné une certaine euphorie, qui n'était pas de mise.

Figure 1 Ooencyrtus kuvanae

C'est un micro-hyménoptère parasite des oeufs de Porthetria dispar, nommé ainsi par L.O. Howard qui le reçut du Prof. Kuvana du Japon, le multiplia et le lâcha sur la côte Est des Etats-Unis. Au Maroc, où le Bombyx disparate n'avait pas de parasite oophage, il fut introduit (depuis les USA) par J. de Lépiney, en 1927. S'il s'est ramarquablement bien acclimaté, il n'a pas empêché les pullulations cycliques du défoliateur de se poursuivre. in Fraval (1989)

Au tout début du siècle, toujours aux USA, s'était répandu - à partir d'une introduction volontaire, en 1879, en provenance de France... - un fléau des forêts de feuillus : le Bombyx disparate, Porthetria (Lymantria) dispar, qu'on entreprit de combattre avec des armes biologiques (notamment).
Il apparut bien vite à L.O. Howard, responsable de cette lutte, qu'on n'aurait pas, comme dans le cas de la Cochenille australienne, la chance de pouvoir compter sur un unique auxiliaire. On entreprit donc la collecte de parasites et de prédateurs dans l'aire d'origine (Japon, Corée) et d'extension ancienne (Europe, Iran, Afrique du Nord) de l'Insecte, développa des techniques d'élevage et de multiplication en masse, mit au point des méthodes des lâchers et de contrôle d'efficacité.
L'effort mené contre ce « Gypsy moth » et, en parallèle, contre le Bombyx cul-brun  (3), lui aussi introduit d'Europe, fut très important et engagea une soixantaine d'auxiliaires. Le résultat fut lent à se manifester et tout provisoire. Dans le cas de P. dispar, le « succès » constaté en 1927 et attribué aux 92 millions de parasites (environ) lâchés à diverses reprises et en différents sites, n'interrompit pas en fait l'extension de l'espèce aux Etats-Unis ni ses pullulations cycliques.
La lutte contre P. dispar, une « Guerre de trente ans » selon les termes de P. Acot, eut en tous cas un grand retentissement scientifique, mettant notamment en lumière la nécessité de disposer d'agents dont l'efficacité augmente avec la densité du ravageur cible de la lutte (on parlera plus tard de facteur dépendant de la densité).

Figure 2. Le Bombyx disparate Porthetria dispar
En haut à gauche: papillon femelle et sa ponte, papillon mâle; en bas à droite: chenilles de différents stades et chrysalides dans son cocon (réduit à quelques fils lâches). in Guénaux (1909)

Compliquée, incertaine, en tout cas d'application limitée à des « cas favorables » déterminés trop souvent après coup et nécessitant chacun des investigations particulières, la lutte biologique subit une sorte d'éclipse. Durant la IIe Guerre mondiale, l'apparition d'insecticides de synthèse puissants, faciles d'emploi, bon marché et très peu toxiques (cas du DDT) - mis en pratique dans un premier temps pour lutter contre les Insectes parasites de l'Homme et vecteurs de maladies puis très rapidement appliqués contre des ravageurs des cultures et des forêts - la relégua à l'arrière plan.
C'est paradoxalement l'extraordinaire développement de la lutte chimique qui ranima les efforts de recherche et de mise en oeuvre de moyens biologiques - ce parmi d'autres modes de luttes alternatives (voir encadré 2). En effet, on s'aperçut très vite d’ « effets secondaires indésirables » comme l'apparition de populations résistantes (obligeant à multiplier les applications et à augmenter les doses) et la manifestation de résurgences (pullulations brusques après une période de faibles effectifs du ravageur) ou l'émergence de nouveaux déprédateurs (notamment des Acariens, jusque là négligeables).
A la préoccupation de pallier une lutte chimique devenue pour partie inefficace s'ajoutera celle de combattre les ravageurs dans le respect de la nature ; il sera montré en effet que certains insecticides (le DDT en particulier) ont des effets néfastes pour la faune, à long terme, très loin du site d'épandage. La lutte biologique sera à la base de la lutte intégrée appelée par la prise de conscience de ces nouveaux problèmes et dangers ; elle sera aussi - pour répondre à une demande de certains consommateurs - une composante essentielle de l'agriculture biologique qui bannit tout intrant de synthèse.
Pour en revenir au Bombyx disparate, les efforts de prospection et d'introduction d'antagonistes reprirent, vers 1970, sur une échelle très vaste, à partir des USA, avec un arsenal théorique et technique considérablement amélioré. Des équipes furent envoyées en Europe, en Asie, au Maroc. Des entomophages qu'elles expédièrent, via un laboratoire de quarantaine (4), peu se sont maintenus en nature. On demeure à l'heure actuelle largement incapable de prévoir comme de maîtriser les pullulations de cet Insecte qui provoque des nuisances graves dans les zones de forêt fréquentées par le public, lequel exige de plus en plus l'abandon de tout moyen chimique... Le Cul-brun, quant à lui, a disparu (à un site près) du continent, selon un mécanisme qui reste inexpliqué. Les efforts tout à fait exceptionnels consacrés à ces deux défoliateurs forestiers auront en tout cas servi à développer des connaissances, des techniques, à former des techniciens, et la lutte biologique compte effectivement de nombreux succès.
Les deux dernières décennies auront vu le développement spectaculaire d'une forme de lutte biologique très proche dans ses techniques d'application des traitements chimiques habituels, loin des pratiques entomologiques des  "importateurs-acclimateurs". C'est l'emploi d'insecticides bactériens (à base de diverses souches Bacillus thuringiensis) et viraux, notamment contre les Bombyx disparates des forêts récréatives et péri-urbaines (5) évoqués plus haut.
Ces généralités évoquées, et les grands exemples de lutte biologique - américains (6) - rappelés, suivons les événements qui jalonnent son histoire en France (7) - et dans les parties du monde où les chercheurs de ce pays ont oeuvré.
Au premières expérimentations très empiriques succédera une phase de mise en place d'une recherche organisée au sein principalement de l'IRA (Institut de la recherche agronomique), en liaison avec les organismes étrangers. Puis après une éclipse, la période 1955-1975 sera celle de multiples réalisations d'une part, dans le domaine de l'emploi des animaux entomophages (Insectes, Acariens et Nématodes) développé surtout à Antibes et d'autre part, dans celui de la mise en oeuvre de micro-organismes pathogènes (Bactéries et Virus), promue par les équipes de la station de recherche de La Minière (8).

[R] 1. Des pionniers à une recherche structurée et coordonnée sur le plan international

La prise de conscience en France de l'intérêt appliqué des organismes entomophages n'est pas nouvelle puisque, dès 1840, Boisgiraud recommandait la récolte de Carabiques et de Staphylins pour limiter les pullulations du Bombyx disparate. Pour faire face à l'invasion catastrophique du Phylloxéra de la Vigne, C.V. Riley (cité plus haut) envoyait en 1873 à Planchon (9) l'Acarien prédateur Tyroglyphus phylloxerae tandis que l'année suivante, L. Pasteur, arrivé au terme de ses illustres travaux sur les maladies du Ver à soie, préconisait l'emploi d'agents microbiens et notamment de Champignons et exposait les grandes lignes de cette nouvelle forme de lutte.
Dès lors, lutte microbiologique et lutte biologique vont subir des destinées étroitement parallèles. Initiées toutes deux par des personnalités prestigieuses, elles connaîtront deux phases de développement d'inégale importance, la première explosive, dominée par l'empirisme et l'improvisation qui se situe aux alentours de la Ière Guerre mondiale, la seconde, rationnelle et méthodique qui s'est progressivement et laborieusement mise en place après la IIe Guerre mondiale.
Sur la lancée des travaux de L. Pasteur, on assiste, à partir des années 1880, à une floraison de publications en langue française portant sur l'inventaire biosystématique des microorganismes entomoparasites, notamment des Champignons. La maîtrise des conditions de production de ces agents permet très rapidement de passer au stade de l'expérimentation de laboratoire et de terrain.
Des essais de traitement à plus ou moins grande échelle sont ainsi réalisés contre les vers blancs (larves du Hanneton commun) par A. Giard, E. Le Moult, Metalnikov, contre les Altises de la Vigne, contre les Acridiens et surtout contre les Vers de la grappe. Dans le cadre d'un vaste programme d'études sur l'Eudémis et la Cochylis, l'expérimentation d'agents microbiologiques de lutte mobilise vers 1911-1913, à côté de mycologues de formation tels Fron, E. Chatton, Le Moult, pratiquement tous les responsables des stations entomologiques régionales dont A. Paillot (à Beaune puis à Saint-Genis-laval), J. de Feytaud (à Bordeaux) et F. Picard (à Montpellier).
Les échecs successivement enregistrés calmeront brutalement cet engouement et stopperont pratiquement toute expérimentation d'envergure pendant près d'un demi-siècle. Dès 1922, A. Paillot tire les enseignements de cette série d'échecs et souligne la nécessité de reprendre les recherches sur des bases plus rationnelles. « On a voulu se servir d’une cornue que l’on ne connaissait pas », dira-t-il quelques années plus tard. Fidèle à sa pensée, durant toute sa carrière scientifique, c'est à dire pendant encore plus de vingt années, il se consacrera à l'acquisition des connaissances de base sur la pathologie des Insectes mais ne sera guère suivi si l'on excepte la contribution originale pour l'époque de Madeleine Arnaud à l'écologie des Beauveria.
Avec un décalage d'une à deux décennies, l'histoire événementielle de la lutte biologique sensu stricto est en tous points comparable à celle de la lutte microbiologique. C'est également un savant, ayant déjà acquis une notoriété internationale par ses travaux sur la biologie des Hyménoptères parasites et plus particulièrement par la découverte des phénomènes de polyembryonie (10), en l'occurrence P. Marchal, professeur à l'Institut national agronomique et directeur, depuis 1907, de la Station entomologique de Paris, qui sera le catalyseur et le moteur de cette nouvelle orientation de recherches.
Toutefois, la maîtrise des conditions d'élevage de ce type d'agent biologique, voire même celle de leurs hôtes et de leurs proies, étant loin d'être acquise à cette époque, les essais d'utilisation d'entomophages se limiteront dans ce cas à des tentatives d'acclimatation d'espèces d'origine exotique, essais qui connaissent déjà, depuis la fin du XIXe siècle, un succès considérable aux Etats-Unis, illustré par l'opération « Vedalia beetle » contée ci-dessus.
P. Marchal bénéficiera d'un accès privilégié au matériel biologique américain d'origine exotique ou indigène du fait des excellentes relations qu'il entretien avec L.O. Howard, chef de l'Agricultural Bureau of Entomology à l'USDA (US Department of Agriculture).
Il a connu ce dernier en 1907 lorsqu'il est venu en France pour installer à Rennes une station temporaire dans le cadre du programme d'introduction de parasites du Bombyx disparate et du Bombyx cul-brun ; cette station (dirigée par J. Vuillet jusqu'à sa fermeture en 1912), est chargée de la centralisation du matériel récolté dans différents pays d'Europe et de son expédition aux Etats-Unis. Une autre station, chargée uniquement de récoltes locales, sera installée à Hyères ; elle constituera l'embryon du futur European Parasite Laboratory de l'USDA, depuis transféré dans la région Parisienne (à Sèvres, puis à Béhoust dans les Yvelines), bientôt déplacé à Montpellier.
L.O. Howard fera obtenir à P. Marchal une bourse lui permettant d'effectuer en 1913 une remarquable mission d'étude aux Etats-Unis sur les sciences biologiques appliquées à l'agriculture et la lutte contre les ennemis des cultures.
Le véritable point de départ de la lutte biologique à l'aide d'entomophages en France est constitué par l'acclimatation réalisée en 1912 par J. Vuillet et Poirault (directeur de la villa Thuret à Antibes et inspecteur du Service phytopathologique) de la Coccinelle Rodolia cardinalis destinée à lutter contre la Cochenille australienne, qui, introduite quelques années auparavant en Italie, venait d'être signalée à Saint-Jean-Cap-Ferrat.
Dès lors P. Marchal, soit seul, soit avec l'appui de ses collaborateurs P. Vayssière, R. Poutiers et B. Trouvelot, va effectuer entre 1913 et 1924 toute une série d'essais d'acclimatation dont deux au moins donneront des résultats très encourageants ; il s'agit de la Coccinelle Cryptolaemus montrouzieri prédatrice de diverses Cochenilles Pseudococcines et de l'Hyménoptère Aphelinus mali, parasite du Puceron lanigère (ravageur du Pommier).
Il est à noter qu'à l'instar de la lutte microbiologique, la lutte biologique à l'aide d'entomophages ne reste pas à cette époque l'apanage d'un seul laboratoire. Si, du moins de 1917 à 1929, l'insectarium de Menton (cf. ci-dessous) a certes une vocation bien affirmée dans ce domaine, en fait toutes les stations entomologiques vont par exemple participer aux essais d'acclimatation d'Aphelinus mali. Montpellier et Bordeaux s'associeront au moins temporairement à d'autres opérations. Montargis avec L. Gaumont, Saint-Genis-Laval avec A. Paillot et Faure, apportent une contribution notable à la connaissance des biocénoses parasitaires de Pucerons, de Lépidoptères (Piérides, etc.) et de Coléoptères (Baris sp.). Enfin, Bordeaux assurera le leadership des opérations d'introduction de divers ennemis du Doryphore (voir encadré 3).
Pour maintenir la comparaison avec le domaine des entomopathogènes, si le travail d'inventaire biocénotique est activement poussé, les études biologiques et écologiques, bases indispensables à l'élaboration d'une stratégie rationnelle de gestion des populations d'entomophages sont extrêmement rares et se limitent pratiquement aux travaux de Marchal sur les parasites des Hyponomeutes, des Cécidomyies et sur les Trichogrammes ainsi qu'à la thèse de B. Trouvelot sur Habrobracon johannseni. Pourtant, dès 1925, ce dernier souligne la complexité des problèmes biologiques posés par les opérations d'acclimatation.
En fait, malgré la notoriété nationale et internationale de ces premiers pionniers, les moyens dévolus à la lutte biologique et microbiologique sont restés squelettiques, voire inexistants jusqu'à un passé récent.
C'est seulement après la IIe Guerre mondiale que, grâce aux talents de persuasion et à la ténacité d'illustres prédécesseurs tels P. Vayssière, titulaire de la chaire d'entomologie coloniale au Muséum national d'histoire naturelle, secrétaire général de l'Union internationale des sciences biologiques (UISB) et conseiller scientifique des instituts d'outre-mer, A.-S. Balachowsky alors chef du service de parasitologie végétale à l'institut Pasteur, B. Trouvelot, directeur de la station centrale de Zoologie agricole à l'INRA et son adjoint P. Grison, qu'a pu se mettre en place une véritable politique rationnelle de recherches dans ce domaine.
Il fallait une forte dose de conviction et de confiance pour adopter une telle attitude à une époque où la lutte chimique poursuivait une ascension triomphante et où la façon dont elle était pratiquée, c'est-à-dire sous forme de calendriers de traitements à caractère intensif et souvent préventif, avec des produits à large spectre d'action et souvent très rémanents, déniait tout avenir à la lutte biologique, du fait de l'extrême sensibilité des agents les plus actifs (entomophages) à la plupart des matières actives alors utilisées, du fait plus simplement de la quasi-disparition de tout hôte ou proie potentielle nécessaire à la survie de ces auxiliaires.
Cette antinomie apparente, jointe au triomphalisme alors affiché par certains supporters de la lutte biologique qui pouvait laisser croire qu'ils détenaient l'alternative idéale à la lutte chimique, a créé entre tenants des deux types d'intervention un climat de polémique et d'incompréhension (actuellement, et depuis l'avènement de la lutte intégrée, bien estompé) et qui a été certainement préjudiciable à l'instauration d'un dialogue et d'une collaboration au moment même où ils allaient s'avérer de plus en plus indispensables.
En effet, dès la fin de la décennie 1950-1960, commençaient à se préciser les inconvénients inhérents à une pratique de la lutte chimique trop intensive et trop aveugle et à s'élaborer, au niveau de la recherche, de nouveaux concepts mieux adaptés aux impératifs de la biologie et de l'écologie. A la notion d'éradication aussi illusoire que dangereuse - se substitue celle de lutte intégrée, de gestion des populations de ravageurs. L'objectif essentiel est alors d'éviter qu'un organisme nuisible ne franchisse un seuil économiquement intolérable, ceci grâce certes à la lutte chimique mais en association avec toute autre forme compatible de prévention ou de protection.
Dès lors, toute velléité d'exclusion entre lutte chimique et biologique, véritable combat du pot de fer contre le pot de terre, se trouve abolie et, au contraire, toutes les conditions se trouvent théoriquement remplies pour une promotion des recherches sur les entomophages et les entomopathogènes, soit en tant qu'éléments entrant dans la détermination du risque et de la prise de décision de traitement, soit en tant que facteur de régulation qu'il convient de préserver et de mieux exploiter.
Tirant enfin les enseignements du passé, les rénovateurs de la lutte biologique ont alors conçu un système opérationnel radicalement différent de celui précédemment décrit.
Conscient de la nécessité de développer les recherches de base tant sur les ravageurs à combattre que sur les auxiliaires à utiliser, de disposer d'infrastructures techniques permettant de maîtriser les problèmes d'introduction, de production, et d'utilisation des agents biologiques de lutte, B. Trouvelot, dès 1943, affiche sa volonté de créer des laboratoires spécialisés et en particulier de redonner à la station d'Antibes sa vocation première.
Certes l'historicité, parfois plus que la rationalité, va définir les implantations et ce programme mettra plus d'une décennie à se réaliser avec la construction de la station de La Minière en 1955 et l'aménagement de la station de Saint-Christol-lès-Alès en 1957 pour les secteurs des entomopathogènes, avec les premières affectations de spécialistes des Insectes entomophages dans la nouvelle station de Zoologie agricole d'Antibes en 1955, et enfin la création d'une unité « Nématodes entomoparasites », associée au recrutement de Ch. Laumond en 1968 à la station de recherches sur les Nématodes. Tous ces laboratoires vont être progressivement dotés de moyens en personnel et en équipement qui les placeront à un niveau tout à fait compétitif au plan international.
S'il est indéniable que l'INRA a pris d'emblée une position clé dans le concert international, l'effort français dans ce domaine ne se limitera pas à ce seul institut. En France métropolitaine, l'institut Pasteur, et plus secondairement l'Université, vont participer à cette renaissance.
La contribution sera également importante au sein des organismes de recherches travaillant outre-mer : dans les diverses implantations de l'ORSTOM (Office pour la recherche scientifique et technique outre-mer), Tananarive, Adiopodoumé, Brazzaville et surtout Nouméa, se développent à partir des années 1960-1965 les recherches sur les Arthropodes entomophages avec P. Cochereau, puis J. Chazeau, J. Gutierrez, G. Fabres et B. Delobel, sur les Nématodes entomoparasites avec D. Van Waerrebeke, sur les entomopathogènes avec P. Monsarrat.
L'IRCT (Institut de recherche sur le coton et les fibres tropicales) s'intéresse plus particulièrement à la lutte microbiologique contre les Insectes du cotonnier et, sous la responsabilité d'A. Angelini, un laboratoire spécialisé dans ce type d'études est installé à Bouaké (Côte d'Ivoire).
A Madagascar, tout d'abord avec J. Brenière, Appert, et Betbeder, à La Réunion ensuite avec Etienne, l'IRAT (Institut de recherches d'agronomie tropicale) participe à de vastes programmes d'introductions d'entomophages. L'INRA-Antilles, notamment sous la direction de P.-F. Galichet, réalise également quelques essais de lutte biologique.
Il se créé entre ces différentes implantations un échange permanent d'informations et de matériel biologique. Ce réseau à l'échelle du globe n'a certes jamais obtenu, à l'instar de son homologue anglo-saxon, le Commonwealth Institute of Biological Control (CIBC), un statut légal et un financement officiel. Il n'en a pas moins démontré son efficacité en de multiples circonstances.
Le souci de voir de développer une coopération la plus large possible tant au plan national qu'international sera d'ailleurs une autre caractéristique fondamentale de cette phase de renaissance de la lutte biologique.
Consciente de la nécessité d'associer plus étroitement les scientifiques de différents horizons, de stimuler les liaisons avec les organismes responsables du développement agricole ainsi que les firmes industrielles de façon à accélérer le transfert à la pratique des résultats de la recherche, la Délégation à la recherche scientifique et technique (DGRST), à partir de 1965, décide de soutenir directement la lutte biologique par le canal de comités ad hoc.
Bénéficiant de la confiance du Prof. Aigrain, alors délégué général, P. Grison a certainement joué un rôle essentiel dans cette prise de décision et sera d'ailleurs le président du premier comité dit de « Lutte biologique » qui, pendant cinq ans, apportera un appui financier considérable à divers projets dont nous reparlerons ultérieurement. Cette aide se poursuivra ensuite, de façon toutefois plus modeste, au sein d'un nouveau comité « Equilibres et lutte biologique » animé conjointement par le Prof. Sauvage, directeur du CEPE à Montpellier et par P. Grison.
Dès la fin de la guerre, alors que les moyens d'investigation étaient encore très réduits, il a paru utile d'une part, de donner à la lutte biologique un statut officiel et d'autre part, de coordonner et d'intensifier, pour un meilleur rendement, les recherches et applications dans ce domaine à la fois en Europe et dans le bassin Méditerranéen, où les problèmes sont souvent communs à plusieurs Etats, dans le Proche et le Moyen-Orient, l'Afrique du Nord et l'Afrique noire, régions avec lesquelles nous avions des relations privilégiées.
Ainsi que le relate P. Grison en 1980, la mise en place d'une structure opérationnelle s'avéra assez laborieuse.
« C’est à la suite de voeux émis lors d’un colloque restreint qui s’est tenu en marge du Congrès international d’entomologie de Stockholm en 1948 et auquel participaient notamment A.-S. Balachowsky, P. Grison, P. Vayssière et F. Silvestri, directeur du laboratoire d’Entomologie agricole de Portici (Italie) que l’Union international des sciences biologiques (UISB) décida en 1950 de créer une Commission internationale de lutte biologique (CILB) au sein de sa division de Biologie animale.
« Au cours des réunions préparatoires qui se sont successivement tenues à Madrid (1951), Portici (1952) et Colmar (1954) deux tendances s’affrontèrent sur le système d’organisation à adopter. P. Vayssière proposait un laboratoire central qui aurait été à Menton, la villa "Maria Serena" où venait de s'installer Ghesquière à son retour du Congo Belge ; la gestion en eut été assurée par l'UISB, les Etats devant souscrire des "tables de travail" d'un montant de 200 000 F de l'époque pour en assurer le fonctionnement. Trouvelot, auquel se rallia A.-S. Balachowsky, optait pour une organisation autonome dépendant directement des Etats ou des organismes commanditaires, membres officiels de la CILB.
« C’est cette formule qui prévalut et les premiers membres fondateurs furent la Belgique, le Portugal (Ultra Mar) et le ministère français de l’Agriculture »
Bien que la première assemblée générale statutaire ne se soit tenue à Paris que les 26, 27 et 28 février 1958, sous la présidence de Braconnier, directeur de l'INRA, la CILB commença à fonctionner dès 1956.
Le rôle dominant joué par les scientifiques français et francophones dans la création et la mise en route de cette organisation est attesté par la composition du bureau exécutif tel qu'il est issu des réunions de Darmstadt (15 et 16 fév. 1956) puis d'Antibes (du 20 au 22 nov. 1956). Il comprenait A. S. Balachowsky comme président, P. Vayssière et Van den Bruel (Institut agronomique de Gembloux) comme vice-présidents, P. Grison comme secrétaire général et P. Bovey (Polytechnikum, Zurich) comme trésorier.
Si l'on excepte le remplacement de P. Vayssière par Davatchi, professeur de Protection des plantes à la faculté d'Agriculture de Théhéran-Karadj, cette composition va rester pratiquement inchangée pendant de nombreuses années, la deuxième assemblée générale de Tunis (du 16 au 20 sept. 1962) ne faisant que reconduire le précédent bureau. C'est seulement à la troisième assemblée générale de Montreux (du 16 au 20 sept. 1965) que la situation va se modifier du fait du succès croissant de la CILB.
Elle rassemble alors 27 membres officiels appartenant à 15 pays de l'Europe occidentale, de l'Afrique et du Moyen-Orient. C'est pourquoi la CILB décide alors de prendre le nom d’ « Organisation internationale de lutte biologique contre les animaux et les plantes nuisibles » (OILB) et de se doter de statuts adaptés à une structure plus « mondialiste ». Cette dernière mission sera assurée par un nouveau conseil élu a l'assemblée générale de Paris et présidé par E. Biliotti.
A l'aval de cette instance mondiale sont créées des sections régionales dont la Section régionale ouest-paléarctique (SROP) qui regroupera les pays compris dans les limites de la CILB originelle et dont les statuts seront approuvés à l'assemblée générale de Rome en avril 1971.
Malgré cette internationalisation de droit, l'empreinte française restera très forte, notamment au niveau de la SROP, qui sera d'ailleurs présidée jusqu'en 1977 par E. Biliotti (11).
L'un des traits de génie du premier président de l'organisation a été de lancer, dès 1956, la revue Entomophaga qui, placée sous la houlette de G. Remaudière, s'imposera rapidement comme la grande revue internationale de lutte biologique et à la rédaction-en-chef de laquelle se succéderont B. Hurpin, C. Bénassy et J.-M. Rabasse.
Dès le début de son activité, la CILB s'est préoccupée également de stimuler les recherches taxinomiques (12) sur les entomophages et de faciliter aux entomologistes et écologistes des instituts et stations de recherches ou d'essais des pays membres l'identification du matériel d'étude. A cette fin, elle créa au Muséum d'histoire naturelle de Genève, d'abord sous la responsabilité de Ch. Ferrière puis de Besuchet un centre d'identification des entomophages.
« L’application de la lutte biologique ne peut se concevoir sans une vaste organisation technique disposant des moyens matériels suffidants pour assurer efficacement la plus grande multiplication et la plus large duffusion possible des parasites entomophages et des microorganismes pathogènes »s et des microorganismes pathogènes », insiste P. Grison.
On conçoit alors que chaque problème spécifique ait donné lieu à la constitution d'un groupe de travail ad hoc à la fois pluridisciplinaire et international. Dès 1956, au colloque d'Antibes, sont mis en place ou proposés des groupes de travail (lutte biologique contre Hyphantria cunea, les Mouches des Fruits, le Doryphore, le Pou de San-José, etc.) qui, comme nous le verrons ultérieurement, seront caractérisés par une véritable coopération de travail avec répartition des tâches au plan inter-instituts et inter-états.
Cette structure en groupes de travail sera conservée et largement diversifiée au fur et à mesure du développement de l'OILB. Elle créera au niveau des chercheurs de l'Europe et du bassin Méditerranéen un flux permanent d'idées, d'informations techniques et de matériel biologique dont tout le monde tirera largement profit même si l'objectif initial, c'est à dire une réelle solidarité et synergie dans le travail de recherche et d'application, sera peu à peu négligé avec l'inflation des effectifs.

Les résultats obtenus par cette organisation sont suffisamment éloquents pour qu'en 1973 la Commission des communautés européennes demande à son président un rapport sur les conditions et les possibilités de développement de la lutte biologique en agriculture et décide, quelques années plus tard, de financer un vaste programme de recherches dans ce domaine, programme qui s'inspirera largement de la thématique définie par l'OILB/SROP.

[R] 2. Les réalisations de la lutte biologique par entomophages

Au plan de l'application, la période 1955-1975 se caractérise par une diversification des méthodes d'intervention. Certes les acclimatations d'espèces d'origine exotique vont reprendre, selon des méthodes plus élaborées et selon un rythme nettement plus soutenu mais, parallèlement, on assistera à la mise en place des premiers essais pratiques de traitements biologiques basés sur des lâchers périodiques d'entomophages ; on étudiera diverses manipulations de l'environnement et notamment certaines adaptations de la lutte chimique susceptibles d'améliorer la survie et la multiplication des auxiliaires indigènes ou introduits.
Une partie très importante des programmes de recherches sera dorénavant consacrée à des études de base à caractère biosystématique, bioécologique, éthologique ou physiologique.
Par ailleurs, la nécessité se fera rapidement sentir de développer, tant au plan national qu'international, d'autres activités en marge de la recherche, telles que l'information, la formation et l'encadrement, tant des futurs chercheurs que des utilisateurs de la recherche.
Cette diversification des missions ne pourra être menée à bien que dans la mesure où l'outil de travail c'est-à-dire essentiellement au niveau de l'INRA, la station de Zoologie et de Lutte biologique d'Antibes, s'adaptera quantitativement et qualitativement à ces nouvelles missions. C'est la naissance qui eut lieu en fait à Menton - et l'évolution de cette station que nous allons relater dans les paragraphes qui suivent.
Impressionné par les résultats obtenus quelques années plus tôt avec l'acclimatation de Rodolia cardinalis, le Syndicat des propriétaires d'oliveraies et des industries oléicoles de Provence offre, en 1917, au ministère de l'Agriculture de mettre à sa disposition une propriété sur le littoral des Alpes-Maritimes pour y établir un insectarium.
Il sera installé à Menton, autour des villas Pâquerette et Bluette puis Maria Serena et connaîtra, sous la direction de R. Poutiers, une activité intense : élevage et distribution de Rodolia cardinalis ; essai d'acclimatation d'Opius concolor, parasite de la Mouche de l'olive reçu de Tunisie ; aide à la dissémination de Prospaltella berlesei, parasite de la Cochenille du Mûrier, récemment apparue dans la région ; essai d'élevage d'un parasite de la Teigne de la Pomme de terre, élevage de la Coccinelle Cryptolaemus montrouzieri et son lâcher sur divers foyers de Cochenille Pseudoccoccines le long de la côte ; enfin lutte contre le Puceron lanigère avec Aphelinus mali.
En 1928, R. Poutiers prend la direction de la station d'Entomologie que l'IRA crée à Antibes, dans une annexe de la villa Thuret et y transfère le matériel de Menton. En 1929, arrive A.-S. Balachowsky, en provenance d'Alger via Versailles, qui possède à son actif une opération originale de transfert de Coccinelles dévoreuses de la Cochenille blanche du Palmier dattier depuis les zones d'infestations anciennes vers le front d'attaque du ravageur.
R. Pussard lui succédera (de 1935 à 1955) ; il élèvera et distribuera, entre autres, un agent de lutte biologique contre les Moustiques, le Poisson Gambusia holbrooki qui en consomme les larves aquatiques.
Les recherches ne redémarrent qu'en 1954, à Menton, avec le travail de V. Labeyrie sur Macrocentrus ancylivorus, qui servira à combattre la Teigne de la Pomme de terre dans tout le Midi, jusqu'à Bordeaux. L'année suivante, de jeunes chercheurs spécialisés en lutte biologique sont affectés à Antibes : C. Bénassy - qui avait lancé à Saint-Genis-Laval les premiers travaux sur Prospaltella perniciosi, ennemi de Pou de San-José (Cochenille des arbres fruitiers à pépins) y est rejoint par V. Labeyrie. P. Grison assure l'intérim d'une direction qui revient, en 1957, à E. Biliotti.
Ce dernier décuple les effectifs et lance de nouveaux programmes de recherche : biocénose de la Processionnaire du Pin (avec Ham, G. Demolin et P. du Merle), bioécologie des Coccinelles (G. Iperti), cependant que sont menées d'importantes opérations de lutte biologique : Opius concolor contre la Mouche de l'olive (P. Delanoue et Y. Arambourg).
E. Biliotti, accédant à la direction du département de Zoologie, rejoint le centre INRA de Versailles et P. Jourdheuil lui succède. L'équipe se voit renforcée de ses meilleurs élèves de Toulouse : Panis, Madeleine Pralavorio-Bertran, J.-C. Onillon et A. Ferran. L'équipe processionnaire s'installe à Avignon (station de Recherches forestières). Une annexe est construite non loin d'Antibes à Valbonne, qui deviendra le laboratoire Emile-Biliotti.
Dans ce cadre, se sont déroulées parallèlement les opérations d'acclimatation et de lâchers périodiques.

Les acclimatations
Leur succès, sauf miracle, dépend - on le comprend bien désormais - de la maîtrise de l'élevage de l'auxiliaire de façon à pouvoir le lâcher en abondance suffisante à plusieurs reprises en plusieurs lieux, et d'une connaissance détaillée de la bioécologie tant de l'auxiliaire que du ravageur à combattre, pour optimiser l'intervention mais aussi pour être capable de tirer des enseignements du succès comme de l'échec éventuels. Cette démarche n'a en fait été suivi qu'exceptionnellement par les spécialistes étrangers.
Les acclimatations sont très nombreuses à partir de 1960, tant en métropole qu'outre-mer. Pour ce qui est de la France, plus de 20 espèces exotiques sont mises en élevage et testées de 1960 à 1975. Dix d'entre elles sont effectivement acclimatées. Tandis que plus d'une centaines d'opérations de lutte biologique ont été réalisées sur le territoire de l'ex-empire français, parmi lesquelles 36 au moins ont abouti à l'acclimatation des entomophages (les résultats d'une dizaine d'essais restant inconnus).
On signalera la reprise de la lutte contre la Cochenille blanche du Palmier dattier, avec cette fois la Coccinelle Chilochorus bipustulatus découverte en Iran par Gaillot (Muséum national d'histoire naturelle), élevée par P. Brun et G. Iperti (INRA), lâchée en Mauritanie (avec succès) par Y. Laudého et Choppin de Janvry de l'IRFA (Institut français de recherches sur les fruits et agrumes), opération qui sera reprise au Niger, au Mali et au Maroc.
On ne manquera pas, surtout, de souligner l'originalité et la qualité des démarches intellectuelles qui ont permis de raisonner (et de réussir) la lutte contre un fléau des agrumes, l'Aleurode (« mouche blanche ») Aleurothrixus floccosus, apparu en 1967 à Nice et à Malaga. En 1971, J.-C. Onillon reçoit du Chili et « installe » l'Hyménoptère Cales noaki. Son efficacité est telle qu'il fait disparaître les formes de son hôte qui assurent sa survie hivernale : cette sorte de suicide fait que l'Aleurode développe une nouvelle pullulation brutale (résurgence) et ceci se reproduirait de façon cyclique si, en 1975, n'avait été introduit un agent complémentaire, Amitus spiriferus, originaire d'Amérique centrale. L'Aleurode des agrumes est désormais un ravageur bien maîtrisé.

Les lâchers périodiques
Il s'agit d'enrichir périodiquement le milieu en entomophages exotiques ou indigènes (encadré 1). L'idée remonte à la fin du XIXe siècle mais la première participation française à une opération d'envergure est celle de G. Remaudière entre 1960 et 1963 au programme iranien de lutte biologique contre les Punaises des Céréales, mettant un jeu des lâchers inondatifs de plusieurs espèces d'Asolcus (Hyménoptères) multipliés sur des oeufs de Punaises. Un programme analogue sera développé, autour de 1970, par J. Voegelé et M. Laraichi au Maroc.
L'élevage de masse de la Cératite (Mouche méditerranéenne des fruits) une fois au point, on put procéder à une production en masse d'Opius concolor et à une lutte par épandages inondatifs de cet auxiliaire sur les olivettes des Iles éoliennes et dans la région de Palerme (Y. Arambourg en collaboration avec les collègues Italiens). La lutte contre la Mouche de l'olive se poursuivit en Grèce (Y. Laudého et M. Canard) mais fut en butte à des problèmes de financement.
Au Maroc, C. Bénassy et D. Euverte, à partir de 1966, introduisent Aphytis melinus pour lutter contre deux des Cochenilles des agrumes, le « Pou rouge », jugulé sans problème, et le « Pou de Californie », justiciable de lâchers répétés. Un insectarium expérimental, à Rabat, puis une installation en grandeur réelle, à Mechra bel Ksiri, produisent les Aphytis élevés sur un hôte de substitution (une Cochenille) lui-même élevé sur des pastèques. L'insectarium capable d'assurer le « traitement » de 150 ha par an, fonctionnera jusqu'en 1990, financé par l'ASPAM (Association des producteurs d'agrumes au Maroc).
En France-même, c'est surtout à partir de 1970 que se multiplient les expérimentations, toujours à partir de la station d'Antibes. Soixante essais ont mis en jeu plus de 40 espèces, avec des résultats significatifs dans la plupart des cas.
P. Grison soulignait, dès 1962, que « La conception moderne de la lutte biologique se traduit par l’application de traitements biologiques et qu'il ne suffit cependant pas de démontrer leur efficacité ; il convient « pour chaque problème, de procéder à la mise en place des dispositions devant assurer leur intégration dans l’économie d’une production agricole ou forestière. Or nos pays n’ont pas envisagé l’extension des moyens techniques assurant l’application pratique des méthodes de lutte biologique ».
Ceci impliquait que la recherche prenne l'initiative d'une coopération dans trois directions privilégiées :
- vers l'industrie pour transformer, si nécessaire, l'essai démonstratif en une méthode de lutte fiable, relativement facile d'emploi et d'un prix concurrentiel avec les pesticides chimiques ;
- avec les autres laboratoires et disciplines de recherche pour que cette méthode puisse s'intégrer dans un système cohérent et compatible de protection à appliquer à l'ensemble des ravageurs d'une culture déterminée ;
- avec les milieux professionnels agricoles pour que les futurs utilisateurs de la méthode soient parfaitement avertis de ses conditions d'emploi, de ses possibilités et de ses limites.
Et les efforts, concentrés sur un nombre limité de cas, furent dans tous les cas couronnés de succès, mais ne débouchèrent sur les réalisations pratiques qu'au bout de 6 à 10 ans de recherches et d'expérimentations partielles.
Citons l'emploi de Metaphycus helvolus et Diversinervus elegans (Hyménoptères) contre la Cochenille noire de l'Olivier, de l'Acarien Phytoseiulus persimilis, prédateur de Tétranyques (Acariens phytophages), du parasite d'Aleurodes Encarsia formosa, des Trichogrammes dont la production en autorise l'emploi sur plusieurs dizaines de milliers d'hectares. Tous ces développements ont associé, à l'INRA, des groupements professionnels locaux, des chambres d'agriculture, des coopératives, des firmes, l'UNCAA (Union nationale des coopératives agricoles d'approvisionnement).
Troisième volet des activités menées dans le cadre de la lutte biologique, la protection des auxiliaires au sein des agrobiocénoses (13) ou leur « favorisation » rassemble des pratiques modifiant le milieu pour garantir non seulement la survie et l'efficacité des entomophages introduits ou épandus, mais aussi celle de tous les ennemis naturels existants. Les zones refuges (haies, zones incultes, sites d'altitude) sont à protéger mais les échanges fauniques entre elles et les zones de cultures ont moins retenu l'attention que les risques encourus par les agents de lutte biologique au sein de systèmes agricoles où l'usage de traitements chimiques est de règle.
La « lutte chimique raisonnée » vise à éviter toute rencontre, dans le temps et dans l'espace entre le toxique et l'auxiliaire. Elle nécessite une étude fine du fonctionnement de la biocénose de la culture. Son application à la protection du Colza a permis de reprendre cette culture dans le Lauragais, où un Charançon et la Cécidomyie des siliques avaient anéanti irrémédiablement les rendements. Ce succès a permis de la généraliser et de l'adapter à d'autres spéculations, Olivier et agrumes.
D'autre part, il a été recherché des matières actives agropharmaceutiques épargnant les auxiliaires, dans un premier temps pour débarrasser les élevages d'entomophages de concurrents indésirables et, surtout, pour disposer de pesticides compatibles avec l'usage - sous serres - de Phytoseiulus persimilis et d'Encarsia formosa ou de parasites de Pucerons comme Diaretiella rapae (travaux en collaboration avec Coulon puis Delorme du département de Phytopharmacie).
Dès 1976-1977 on a disposé des moyens pratiques d'une lutte intégrée efficace en milieu horticole. En verger, ce sont notamment les travaux de Blaisinger (station de Zoologie INRA de Colmar) et de H. Audemard (station de Zoologie et Apidologie INRA d'Avignon) au sein d'un groupe OILB (lutte intégrée en arboriculture), en liaison avec l'ACTA (Association ce coordination des techniques agricoles), qui ont pu conduire à préciser les produits phytosanitaires compatibles avec l'emploi d'entomophages.
Tous ces résultats d'ordre appliqué n'ont pu être obtenus que par un développement corrélatif des recherches dites de base, proches de disciplines fondamentales, et menées le plus souvent au sein des mêmes équipes.
L'identification des éléments des biocénoses, déjà bien engagé avant la IIe Guerre mondiale, a été poursuivie non seulement pour les espèces cultivés mais aussi au niveau des forêts méditerranéennes et tempérées et de spéculations tropicales. Ce sont des entreprises énormes et très rarement achevées, même si le but est de connaître le cortège des ennemis d'une unique espèce (cf. en fig. 3, page suivante, celui - simplifié - du Bombyx disparate). La diminution des effectifs de taxinomistes n'est pas toujours palliée par le recours aux individus et institutions étrangers et bien des chercheurs engagés dans la lutte biologique ont dû s'atteler à l'étude d'un groupe taxonomique. Mais beaucoup plus intéressant que l'inventaire est l'établissement d'un schéma fonctionnel, bâti à partir d'études bioécologiques enregistrant les fluctuations spatio-temporelles des populations concernées. De 1955 à 1975, l'écologie d'essentiellement descriptive, est devenue quantitative, en partie sous l'influence des collègues anglo-saxons, et grâce à l'appui de la DGRST qui a donné accès à des moyens performants de relevés et d'analyse de données.
Il faut toutefois constater qu'il n'en est résulté que très peu d'analyses complètes et que les déplacements des individus ont été en général presque ignorés. Un résultat général important se dégage de toutes ces études, qui va à l'encontre d'une idée largement répandue : le rôle régulateur des entomophages (empêchant les pullulations des ravageurs) n'est pas nécessairement fonction de la stabilité et de la richesse en espèces de la biocénose.
Toujours au chapitre de ces études de base, les observations au laboratoire d'animaux en élevage ont permis de préciser leurs caractéristiques de reproduction, de cycle de vie, de sensibilité aux aléas climatiques, de mode d'alimentation et de performances de nutrition et de choix du site du ponte. Ces deux dernier aspects ont - à la suite des travaux pionniers pour la France d'E. Biliotti - été particulièrement étudiés.
Les élevages de masse sont, comme on l'a vu à la base des opérations de lutte biologique et doivent assurer la « fabrication » d'auxiliaires en respectant des impératifs de quantité, de qualité et de prix de revient. D'où le développement, à partir des années 70, d'une véritable zootechnie. L'élevage d'un parasite ou d'un prédateur directement sur un milieu artificiel ou synthétique est l'idéal poursuivi ; les réalisations ne sont pas encore sorties du domaine expérimental. La production se fait donc à partir d'hôtes et de proies vivants, dont il faut assurer l'élevage, sur un milieu aussi simple que possible. Heureusement, beaucoup d'entomophages acceptent de se développer aux dépens de « bêtes de laboratoire » bien adaptées à une simplification des manipulations. Citons la Teigne des ruches - pour plusieurs Tachinaires (Mouches parasites de chenilles) - et un ver de farine, Ephestia kuehniella - à la base de l’ « industrie » du Trichogramme notamment.

[R] 3. Les travaux et les réalisations en lutte microbiologique

A. Paillot (IRA), Chorine et Metalnikov (institut Pasteur) avaient montré la voie mais les échecs pratiques furent beaucoup plus nombreux que les succès et la méthode fut abandonnée.
En 1946 et 1949, E.A. Steinhaus relança l'intérêt de la lutte microbiologique par ses comptes rendus des opérations de lutte (sur plusieurs dizaines de milliers d'hectares) menées avec succès dans le Nord-Est des Etats-Unis contre la larve souterraine de Popilia japonica, un Hanneton nuisible aux prairies (et aux terrains de golf).
A l'instar de l'emploi d'organismes entomophages, celui des microbes pathogènes pour les ravageurs implique une connaissance fine de la biocénose de ceux-ci, mais aussi des recherches de pathologie et de microbiologie développées en collaboration avec la station INRA de Saint-Christol-les-Alès et l'institut Pasteur.
En lutte microbiologique, le choix du couple pathogène / hôte revêt une autre signification et c'est après avoir essayé près de 50 espèces et souches de Bactéries sporogènes contre 5 espèces de chenilles que E.A. Steinhaus a pu dégager un cas d'application efficace de ce mode de lutte.

Principaux éléments du cortège des ennemis de Porthetria dispar en forêt de Chêne-liège de la Mamora (Maroc)
d'après Villemant et Fraval, 1991.
Parasite des oeufs : Ok : Ooencyrtus kuvanae (introduit).
Prédateurs-démanteleurs des pontes (Coléoptères) : Dl : Dermestes lardarius ; Tm : Tenebroides mauritanicus ; Dt : Dasytes terminalis ; At : Akis tingitana ; Tv : Trogoderma versicolor ; A* : Anthrenus (Hexanthrenus) sp. nov., en cours de description.
Prédateurs-démanteleurs des pontes (Lépidoptères) : Ac : Aglossa caprealis.
Parasites des chenilles : Cm : Cotesia melanoscela ; Mp : Meteorus pulchricornis - et leurs parasites (hyperparasites) : Dc : Dibrachys cavus ; Bs : Brachymeria secundaria ; Ga : Gelis areator - ; Pi : Palexorista inconspicua.
Prédateurs des chenilles : Csc : Crematogaster scutellaris ; Csy : Calosoma sycophanta ; Pc : Parus coeruleus.
Parasites des chrysalides : Bi : Brachymeria intermedia ; Ci : Coccygomimus instigator ; Ma : Monodontomerus aereus (à la fois parasite et hyperparasite).
Prédateurs de chrysalides : Csy : Calosoma sycophanta.

Il s'agit d'employer la souche la plus virulente contre l'espèce la plus sensible. Au microbiologiste de réunir des collections - et d'en caractériser les éléments ; à l'entomologiste de proposer l'Insecte sensible qui sera la cible du traitement.
Les premières manipulations (notamment à la Station centrale de Zoologie de Versailles) de ravageurs malades, atteints de bactérioses et viroses, ne tardèrent pas à provoquer des hécatombes parmi les élevages des collègues et c'est dans un souci d'isolement que fut érigé, à partir de 1955, un laboratoire annexe à La Minière. Dirigé par P. Grison, ses préoccupations étaient en grande partie d'ordre biocénotique. Cette installation devint station de Lutte biologique et de Biocénotique à l'arrivée de B. Hurpin (en 1958), en charge du problème du Hanneton commun. E. Biliotti et P. Grison suivaient les gradations (14) de la Processionnaire du Pin et, avec le concours de la firme La Quinoléine jugeant l'expérimentation d'insecticides non chimique porteuse d'avenir - et de C. Vago (de Saint-Christol-les-Alès), une petite quantité d'une suspension obtenue par broyage de chenilles malades d'une virose polyédrique fut essayée, en octobre 1956, au Mont-Ventoux, non loin de Malaucène.
Les résultats furent encourageants mais il fallait procéder à une application à l'échelle de l'écosystème. L’ « Opération Ventoux » de 1958 et 1959 mobilisa La Minière, avec l'appui de Saint-Christol et d'Antibes. Elle vit la multiplication de l'agent pathogène sur un élevage monstre de 200 000 chenilles (conduit à Malaucène par G. Demolin et G. Dusaussoy), pour assurer la préparation (par La Quinoléine) de 30 t de poudre, épandue sur 500 ha. Le tout fut filmé (15) et les résultats positifs à court terme et jugés encourageants - abondamment commentés.
Parallèlement aux virus de Lépidoptères, l'équipe D. Martouret - A. Burgerjon, de La Minière, s'intéresse à la Bactérie Bacillus thuringiensis ; B. Hurpin, avec le concours de P. Robert, se consacre à Bacillus popiliae et à des Rickettsies, en liaison avec son travail sur les Hannetons. Les Champignons entomopathogènes (du groupe des Fungi imperfecti) sont confiés à P. Ferron. Parallèlement, Remaudière, à l'institut Pasteur, travaille sur les Pucerons et la possibilité de les combattre avec des Entomophthorales (Champignons).
Deux doctrines se dégagent très tôt :
- la première stratégie d'utilisation d'agents entomopathogènes consiste à déclencher artificiellement des épizooties, maladies qui se répandent très vite dans les populations des ravageurs et provoquent - comme cela se constate souvent dans la nature notamment chez des ravageurs forestiers - leur disparition brusque ;
- la seconde consiste à épandre - à la manière d'un insecticide classique - une préparation à base d'un micro-organisme (conservé en « vie ralentie » sous sa forme de résistance).
L'une et l'autre de ces voies correspondent grosso modo, selon la présentation théorique de la lutte biologique (encadré 1), à l'acclimatation - ici on parlera d'inoculation - et aux lâchers inondatifs répétés - on parle alors de traitement.

Introduction d'épizooties
L’ « Opération Ventoux » évoquée ci-dessus ressortit à ce mode de lutte. Elle n'eut, au delà des mortalités observées à court terme, aucun effet bien net sur le cours ultérieur des gradations de la Processionnaire.
A. Fraval et A. Mazih tenteront (en 1977-78) d'acclimater au Maroc en forêt de Chêne-liège (en liaison avec G. Biache et A. Burgerjon, de La Minière) un virus « classique » de Porthetria dispar, absent de cette aire géographique, avec de bons résultas immédiats. Les suites éventuelles ont été masquées par la disparition - jusqu'à présent - du défoliateur de la zone d'inoculation.
Une souche locale de Bacillus popiliae, employée contre le Hanneton commun dans la Sarthe, s'avéra insuffisamment virulente et en définitive inopérante. Contrairement à Popilia japonica aux Etats-Unis, notre Hanneton a un cycle triennal, ce qui fait que ses larves (vers blancs) ne sont actives à une température suffisante pour le développement de la maladie qu'un été sur trois. Il fut de plus impossible de multiplier la Bactérie sur milieu artificiel.
Le déclenchement artificiel d'épizooties permanentes (ou tout au moins durables) ne semble possible que dans des cas exceptionnels, celui de Popilia japonica, déjà cité mais aussi celui de la Tenthrède Neodiprion sertifer au Canada, où l'agent pathogène demeure dans le milieu d'une génération à la suivante de l'hôte et où la permanence de l'épizootie maintient l'inoculum à une haute densité.

Traitements biologiques
Avec cette façon de procéder, on abandonne l'idée d'une action pérenne et on vise la destruction immédiate d'une part suffisamment importante de la population du ravageur (ou de l'Insecte indésirable) pour que sa nocivité s'annule.
Bacillus thuringiensis (« Bt »), des virus à polyèdres nucléaires (16) et des Champignons ont été essayés à ce titre.
Bacillus thuringiensis a fait l'objet d'une somme importante de travaux à La Minière, conduits par A. Burgerjon et D. Martouret, sur son mode d'action, le titrage biologique de ses préparations, son emploi dans la pratique agricole. La Piéride du Chou (élevée à l'insectarium de La Minière) puis Ephestia kuehniella furent les espèces témoins. La collaboration de Mlles de Barjac et Lecadet (institut Pasteur) aura été très importante, pour la collection et la caractérisation des souches de cette Bactérie et pour l'examen de ses propriétés toxiques, tandis que celles successives de Roger Bellon, Péchiney-Progyl et Rhône-Poulenc auront permis d'aborder les aspects industriels de la fabrication d'un produit commercial, la Bactospéine (17), dont l'efficacité et l'innocuité pour les Vertébrés ont été dûment homologuées (en 1972, pour la lutte contre les Lépidoptères). Avec l'appui financier de la DGRST, une opération en taille réelle avait été menée sur 2 700 ha de mélézin traités en juin-juillet 1967 pour combattre la Tordeuse du Mélèze. Cette chenille était extrêmement bien suivie dans ses gradations par P. Bovey et C. Auer, chercheurs suisses.
Les différentes préparations à base de Bt verront leurs emplois confortés en protection des forêts et des vergers, s'étendre à l'horticulture, aux grandes cultures et même à l'apiculture (contre la Teigne des ruches) et, encore grâce à la souche particulière israelensis, à la santé publique, en lutte contre les larves (aquatiques) des Moustiques.
Dans le développement de cet agent de lutte, pratique d'emploi et sûr pour l'environnement, la France aura joué un rôle parmi les plus novateurs.
Dans le domaine des virus, c'est à partir de 1972 qu'on put donner à ces recherches un élan nouveau (après plusieurs insuccès), en s'intéressant d'une part aux Noctuelles (surtout à Mamestra brassicae, Noctuelle du Chou) et à Porthetria dispar, d'autre part et ce grâce aux progrès réalisés aux Etats-Unis (notamment).
On y était en effet parvenu à élever les chenilles nécessaires à la production de virus sur des milieux artificiels bon marché (18) ; on y avait obtenu des succès à répétition sur des vastes superficies de Cotonnier et de Tabac infestés par des chenilles de Noctuelles ; on avait enfin acquis la certitude de l'innocuité de telles préparations pour les Vertébrés (dont l'Homme), les autres Insectes (dont les entomophages et les pollinisateurs) et pour les végétaux.
Les recherches poursuivies à La Minière visèrent particulièrement la mise au point des préparations (élevage, broyage des cadavres, conditionnement), le titrage biologique (avec un Insecte de référence), la définition des limites de la spécificité des virus de diverses origines, la mise au point d'adjuvants pour protéger les préparations des rayonnements du soleil, le contrôle de l'identité du virus issu des élevages.
Les deux virus (contre Mamestra et Porthetria) se révélèrent efficaces - à condition toutefois d'être appliqués très tôt dans le développement des chenilles - et les connaissances accumulées satisfaisaient aux critères de l'homologation, en cours d'obtention auprès de multiples instances administratives.
Le premier Champignon étudié à La Minière fut Beauveria tenella (Hyphomycète), agent de la muscardine blanche des vers blancs, mycose toujours présente chez ces ravageurs mais, sauf exception, en densité insuffisante pour infléchir le devenir des populations.
Aux investigations proprement mycologiques se sont alliées des recherches technologiques pour produire des éléments infectants pour les vers blancs, à épandre sur les cultures menacées. Les premiers résultats des tests faits dans la région de Besançon sur des prairies permanentes ont été positifs, montrant un effet prolongé de l'intervention - par le maintien d'un inoculum dans le sol. Mais le ravageur disparut de la région (19), à la suite de la sécheresse prolongée de l'année 1976.
Beauveria bassiana fut essayé, par J. Fargues contre le Doryphore, Coléoptère ravageur d'une culture annuelle, avec deux générations par an, bien différent donc du Hanneton. On y avait été encouragé par des résultats en provenance d'URSS, affirmant l'intérêt d'une association de doses réduites de Beauveria et d'un insecticide (soit dit en passant, l'association d'un agent biologique et de doses subléthales d'un toxique a constitué initialement une voie privilégiée de la lutte intégrée). J. Fargues montra vite l'inconsistance de ces résultats. Les essais menés dans le Cottentin, sans addition d'insecticide, conduisirent à des mortalités du Doryphore satisfaisantes et on s'attacha à disposer d'une préparation utilisable en pratique agricole, de bonne conservation et non allergène pour les manipulateurs (20).
Le même Beauveria bassiana s'est avéré efficace contre chenilles hivernantes et les chrysalides du Carpocapse (ver des pommes). Par ailleurs, en liaison avec l'institut Pasteur et la station de Rennes, les Entomophthorales susceptibles d'être à la base d'un aphicide (21) biologique furent recensées.

[R] En guise de conclusion

Dans son acception classique - celle de la période couverte par notre aperçu historique - la lutte biologique ne résout certes qu'un nombre limité de problèmes phytosanitaires. Les raisons sont d'ordre biologique : il peut n'exister aucun organisme entomophage capable de remplir le rôle d'auxiliaire efficace dans la zone des dégâts du ravageur ; le système écologique centré sur le ravageur peut être d'une complexité trop grande pour les moyens intellectuels actuels (22). Les raisons sont dans certains cas d'ordre technologique : on ne sait pas stocker convenablement l'agent de lutte microbiologique, par exemple. Si l'économique est toujours sous-jacent, la limitation peut être d'ordre purement commercial comme dans le cas d'un insecticide à base de virus, très spécifique (23), pour lequel la surface concernée est trop faible et de plus très irrégulière d'une année sur l'autre...
L'histoire de la lutte biologique est faite de beaucoup de succès et de beaucoup (plus ?) d'échecs, en tous cas de plus en plus de réflexions, d'expérimentations et de contrôles a posteriori qui ont permis d'accumuler une compétence considérable, non seulement au niveau de l'application et de la pratique phytosanitaire, mais aussi en sciences de base et singulièrement en écologie. Elles ont, rappelons-le, montré la complexité de la constitution et du fonctionnement du milieu vivant qu'est un champ, une forêt, la végétation d'une serre... et appris à le traiter avec plus de circonspection, voire de respect.
L'histoire de la lutte biologique n'est bien sûr pas achevée. Les quelques traits de son développement récent, en France, sont dessinés par P. Ferron, chef du département de Zoologie de l'INRA (encadré 4). Ils montrent bien qu'elle constitue un ensemble de méthodes de lutte à l'efficacité éprouvée et au coût compétitif. Comme jadis, les améliorations sont attendues d'un renforcement des connaissances en sciences du vivant, celles traitant de l'être vivant en soi (zoologie, botanique, microbiologie, etc.) et celles considérant l'être vivant avec son environnement - y compris agrotechnique - (les différentes composantes de l'écologie), sans omettre les « outils de connaissance » (comme la biométrie par exemple). S'y ajoute depuis peu la possibilité de modifier l'être vivant - autrement que par la sélection. Mais ceci est une autre histoire...

[R] En phytopathologie,

c'est à dire dans le domaine des maladies des plantes causées par des Champignons, des Bactéries ou des Virus, la lutte microbiologique a également sa place, depuis quelques années. Elle exploite - tout comme dans le domaine des ravageurs ou dans celui des ennemis de l'Homme et des animaux domestiques - ce que les écologues appellent des relations de compétition et des relations d'antagonisme ; mais les mécanismes, dans le monde des germes phytopathogènes, sont bien différents et de plus très variés. Par exemple, dans le cas des Virus, on utilise le phénomène de la prémunition ; la plante n'a pas de système immunitaire et ne peut guérir d'une virose ; en revanche, une fois infectée par une souche faible d'un virus (une variante de ce virus qui ne provoque pas de symptômes), elle devient insensible à une souche sévère (qui affecte le rendement) du même virus. Le Dossier de l'INRA La lutte microbiologique présente fort bien le sujet et détaille les exemples du chancre du Châtaignier, des Champignons du sol, du plomb des arbres fruitiers et de la pourriture grise, des Bactéries glaçogènes, de la galle du collet des arbres, et enfin des Virus de la Tomate, du Papayer, des agrumes ; dans tous ces cas, il existe une solution de lutte biologique efficace, entrée dans la pratique agricole ou sur le point de quitter le domaine de l'expérimentation.

[R] La lutte biologique dans le domaine agronomique (quelques définitions) encadré 1

Elle est basée sur l'exploitation par l'Homme et à son profit d'une relation naturelle entre un animal consommateur d'une ressource végétale de l'Homme et un autre organisme, le plus souvent un parasite, un prédateur ou un agent pathogène du premier, qui le tue à plus ou moins brève échéance en s'en nourrissant.
On considérera, pour la clarté des explications, qu'il s'agit d'Insectes ravageurs de plante cultivées. Le principe vaut pour toutes sortes d'animaux, de microbes et de plantes indésirables.
Dans de rares cas, le second animal est un compétiteur du premier. C'en est ainsi, notamment en lutte autocide (cf. ci-après)
l Si l'organisme antagoniste du ravageur (l'auxiliaire) est un animal, il s'agit de lutte biologique au sens restreint, ou lutte par entomophage.
L'auxiliaire peut être un Vertébré (Oiseau ou Poisson insectivore) ou un Nématode ; dans la plupart des cas, c'est un autre Insecte. Les prédateurs (qui tuent et mangent plusieurs proies au cours de leur développement) se distinguent des parasitoïdes (parasites, qui vivent aux dépens d'un unique hôte, lequel meurt après l'achèvement du développement du parasitoïde). Il existe des parasites d'oeufs, de larves, de nymphes. Leurs biologies sont extraordinairement variées et les relations hôte-parasite sont très complexes, incluant des échanges hormonaux et des messages chimiques interspécifiques, par des kairomones.
l Si l'organisme antagoniste est un microorganisme, on parle de lutte microbiologique.
L'agent pathogène auxiliaire peut être un Champignon, une Bactérie, un Virus, un Protozoaire, une Rickettsie. Il infecte l'hôte en général par ingestion et possède une forme de résistance lui permettant de passer - et de demeurer - dans le milieu (sol, feuillage, litière).
L'agent pathogène se multiplie dans l'hôte et cause sa mort par destruction de tissus, par septicémie, parfois par l'émission d'une substance toxique (cas de Bactéries). Les cadavres de l'hôte libèrent les agents pathogènes dans le milieu.
l Si l'organisme antagoniste peut, à la suite de son apport par l'Homme au contact de l'Insecte cible, se développer et se maintenir aux dépens de cet Insecte, sans nécessiter une nouvelle intervention, on est dans le cas de la lutte biologique par acclimatation.
Ainsi en est-il lorsque on fait appel à un entomophage ou à un agent pathogène exotique contre un ravageur précédemment introduit ou parvenu naturellement d'une autre région du globe.
En cas d'acclimatation réussie et d'efficacité suffisante, la lutte biologique « s’effectue toute seule », l'auxiliaire devenant un agent efficace et permanent (sur de nombreuses années au moins) de la répression du ravageur. L'effort initial est particulièrement bien valorisé.
l Si l'organisme antagoniste doit être lâché ou inoculé (en grand nombre) à chaque fois que l'effectif du ravageur croît dangereusement, on est dans le cas de la lutte biologique inondative
Il faut alors maîtriser les techniques de multiplication de l'entomophage (en insectarium) ou du germe pathogène (en fermenteurs pour les Bactéries, sur le vivant pour les virus), de conditionnement de stockage et d'épandage, tout en maintenant constante la qualité du produit. De tels auxiliaires, destinés à des applications répétées dans une pratique agricole courante font l'objet de multiples contrôles pour s'assurer de leur innocuité pour les êtres vivants non cibles. Leur gamme d'hôtes (en principe très limitée) est examinée tout autant que leurs éventuelles propriétés toxiques ou allergènes.
Par sélection et par des opérations de génie génétique, on cherche à améliorer ces auxiliaires, en leur conférant par exemple des propriétés de résistance aux climats extrêmes, aux insecticides ou aux fongicides.
l Aux frontières de la lutte biologique: la lutte autocide (encore dénommée lutte par mâles stériles).
Elle a pour principe l'introduction (en grand nombre) dans une population naturelle d'individus mâles (de la même espèce) modifiés (rendus stériles par l'application de rayonnements ionisants) mais au comportement sexuel intact. Ces mâles manipulés (les auxiliaires) seront, une fois lâchés, en compétition avec les mâles sauvages. S'il sont (par exemple) 9 fois plus nombreux que leurs congénères « naturels », et si les femelles n'acceptent qu'un accouplement, 9 femelles sur 10 n'auront pas de descendance. Au bout de peu de générations, l'apport de mâles stériles continuant, la population cible est anéantie.
Ce mode de lutte fut appliquée en grand pour la première fois (et avec un franc succès pour ce qui est du sud des Etats-Unis) à la Lucilie bouchère, Mouche vivant très dispersée, peu accessible aux traitements classiques, mais dont les asticots se développant dans les plaies du bétail - et de l'Homme - provoquent des pertes considérables. Ces dernières années, la Lucilie fut malencontreusement introduite en Libye, et une lutte autocide énergique en est venue à bout.
La Cératite (ver des fruits) est actuellement combattue en Amérique centrale par ce procédé, dont l'application à la France (travaux de l'INRA d'Avignon) et à l'Afrique du Nord a été tentée, sans succès.
La lutte autocide repose sur un principe très astucieux mais son emploi semble restreint à quelques très rares cas bien adaptés.
l Au delà de la lutte biologique...
Les scientifiques travaillent actuellement à mettre au point l'utilisation des toxines des Champignons et des Bactéries entomopathogènes, soit en tant que matière active phytopharmaceutique à ranger à côté des insecticides classiques, soit en tant que substances qu'on fait fabriquer par la plante génétiquement modifiée.
Dans ce dernier cas, toutes les manipulations délicates de la lutte microbiologique « classique » sont court-circuitées mais ne doit-on pas redouter l'apparition de lignées d'Insectes résistants ?

[R] Quelques méthodes alternatives de la lutte chimique encadré 2

- Les méthodes biologiques : pour mémoire
- Les méthodes mécaniques :
Le chasse-mouches, le bâton (ou le fusil), la brosse, l'échenilloir, le secouage (Insectes des grains), mais aussi les barrières (moustiquaire, grillage) et l'emballage, la glu, etc.
- Les méthodes physiques :
Le froid, le chaud, les micro-ondes, les radiations ionisantes, les infra-sons, les ultra-sons, les U.V., etc.
- Les méthodes psychiques :
Les leurres, les appâts, les pièges, les épouvantails... avec leurs développements modernes par utilisation de pièges lumineux munis de grilles d'électrocution (dans les magasins, autour des piscines, etc.), d'attractifs alimentaires (empoisonnés), de phéromones (de synthèse) de rapprochement des sexes ou d'agrégation, de cris d'alarme enregistrés, etc., à rapprocher des plantes-pièges.
- La lutte par confusion utilise un analogue de synthèse de la phéromone de rapprochement des sexes (produit volatil émis par la femelle vierge d'un papillon - par exemple -, capable d'attirer les mâles à très grande distance) non pas en vue de capturer ces mâles dans un piège, mais pour les désorienter. La phéromone est épandue sur le verger ou la forêt ; dans cette atmosphère saturée de signaux sexuels, les papillons mâles sont incapables de détecter les femelles, qui restent donc infécondes.
- Les méthodes culturales (ou environnementales) :
Elles comportent d'une part l'emploi de variétés résistantes, plantes entières ou porte-greffe sélectionnées, voire maintenant génétiquement modifiées, qui opposent aux ravageurs des barrières a priori (mécaniques, chimiques) ou a posteriori (une fois ingérée, la plante est plus ou moins indigeste ou toxique ou noie l'agresseur dans la résine ou la sève) ou qui tolèrent ou compensent très vite les déprédations. C'est l'exploitation de propriétés naturelles de résistance aux Insectes phytophages (et aux agents pathogènes) que possèdent certaines lignées de plantes.
Elles consistent d'autre part à créer des modifications du milieu défavorables aux animaux nuisibles : par éclaircie, dessiccation superficielle du sol, élimination des abris et des résidus de culture, enlèvement des arbres abîmés et des bois gisants propices aux ravageurs de faiblesse, etc.

[R] La lutte biologique contre le Doryphore encadré 3

Le Doryphore, Leptinotarsa decemlineata, est, rappelons-le, un Coléoptère originaire du Colorado, où il vivait discrètement sur des Solanées sauvages.
La Pomme de terre (originaire du Pérou via l'Europe) le rejoint, apportée par les colons. De cette rencontre naît un problème phytosanitaire majeur. En 1927, le Doryphore prend pied à Bordeaux pour une conquête de l'Europe qu'il poursuit encore.
La lutte biologique a pour point de départ la mission réalisée aux Etats-Unis de mai à août 1928 par L. Trouvelot afin d'étudier les parasites et prédateurs de ce ravageur.
S'assurant la collaboration de Huckett à la ferme expérimentale de Riverhead près de New-York et celle de Cecill à la ferme expérimentale de Geneva au sud du lac Ontario, il monte un réseau de collecte et d'expédition d'entomophages qui en 1928, 1929 et 1930 fera parvenir à la station de Bordeaux des échantillons plus ou moins abondants des 5 espèces suivantes : les Hémiptères Perillus bioculatus et Podisus maculiventris, le Carabique Lebia grandis et les Tachinaires Doryphorophaga aberrans et D. doryphorae. Peu d'individus arrivent vivants et les essais d'élevage échouent faute d'une maîtrise de la production de l'hôte.
En 1933, cet obstacle étant au moins partiellement surmonté, J. Brunneteau est envoyé à son tour aux Etats-Unis où il peut reprendre la collecte et l'expédition des différents auxiliaires précités, opérations qui seront poursuivies par les collègues américains de Riverhead et de Geneva en 1934 et 1935.
A ce moment, face à l'ampleur prise par le problème Doryphore, les effectifs de chercheurs de la station de Bordeaux placés sous la responsabilité de J. de Feytaud ont été notablement étoffés et il est dès lors possible d'envisager un travail en profondeur qui, outre l'étude de bioécologie du ravageur directement prise en charge par ce dernier, comporte l'analyse des caractéristiques biologiques tant des parasites locaux et notamment des Tachinaires susceptibles de s'adapter à ce nouvel hôte (L. Mesnil, 1936) que des auxiliaires introduits, la maîtrise de l'élevage de ces derniers et la répétition dans le temps et dans l'espace d'essais d'acclimatation. De Lapparent prend en charge l'étude de P. maculiventris, J. Brunneteau celle de D. aberrans et F. Chaboussou celle de L. grandis.
Les élevages et les essais de colonisation, du moins pour certaines espèces comme P. bioculatus, se poursuivront au moins jusqu'en 1941-1942 mais ne pourront jamais mettre en oeuvre plus de quelques milliers d'individus dans le meilleur des cas.
Ces opérations sont reprises à partir de 1956 lorsque, à Darmstadt, les Prof. Franz et Szmidt reçoivent de Belleville (Canada) une nouvelle souche de P. bioculatus et mettent au point un élevage de masse de cet auxiliaire. Les essais de lâchers inondatifs réalisés en 1961 par P. Portier et J.-R. Le Berre dans le Cotentin puis par T. Jermy en 1964 et 1965 à Kesthely en Hongrie à partir d'un matériel (respectivement 40 000 et 57 000 larves) produit par 8 instituts européens dont les stations INRA d'Antibes et de Versailles, montrent que si ce prédateur est suffisamment efficace pour juguler temporairement une pullulation de Doryphores, il ne peut s'acclimater définitivement faute d'une coïncidence chronologique suffisante entre le cycle de l'hôte et celui de la Punaise.
Le choix par B. Trouvelot des lieux de récolte des auxiliaires dans les zones atlantiques des Etats-Unis avait sa logique : il partait du principe que des antagonistes qui avaient pu accompagner le Doryphore aussi loin de son habitat d'origine devaient présenter les meilleures facultés d'adaptation. Malheureusement, ni à l'époque de ses travaux, ni encore dans les années 60, on n'avait l'habitude de prendre en compte les notions de variabilité génétique des populations, de coadaptation et de coévolution.
Combien d'échecs partiels ou totaux d'acclimatation ne sont-ils pas dûs à l'utilisation au départ d'un inoculum trop réduit (parfois, il subsiste à l'arrivée une seule femelle en vie... heureusement fécondée !) ou trop monomorphe. Une discussion s'engagea avec J. De Wilde (directeur de l'Institut d'entomologie de Wageningen) sur la possibilité de financer, conjointement avec une université américaine, une étude de la variabilité, à l'échelle de ce sous-continent, des populations de certains ennemis du Doryphore. Mais le problème de ce ravageur avait perdu beaucoup de son acuité en Europe occidentale... et le coeur n'y était plus.

[R] Actualités encadré 4

Aujourd'hui, les procédés de lutte biologique sont entrés dans la pratique agricole, dans le cadre de la stratégie dite de lutte intégrée, aussi bien en arboriculture fruitière qu'en cultures protégées sous serre. On remarquera que, dans les deux cas, les cultures concernées alimentent le marché des produits consommés en frais, ce qui traduit indéniablement de la part des praticiens le souci de conquérir des marchés avec les meilleurs arguments de qualité de leurs produits indemnes de résidus. Le spectaculaire succès de la recherche agronomique dans la lutte contre la Mouche mineuse serpentine américaine, ravageur accidentellement introduit au début des années 80 et très rapidement devenu résistant aux pesticides chimiques du commerce, grâce à la mise en oeuvre de mesures prophylactiques et l'emploi d'auxiliaire entomophages, à permis l'extension du procédé de lutte intégrée sur près de 1 000 ha de serres. La firme Duclos, près de Marseille, assure la production et la commercialisation des auxiliaires nécessaires.
En grande culture céréalière, c'est la Pyrale du Maïs qui fait l'objet d'actions convergentes aux résultats aussi performants que ceux obtenus avec les meilleurs insecticides chimiques. L'UNCAA assure la fourniture industrielle de Trichogrammes permettant chaque la protection de plus de 10 000 ha de Maïs et concentre ses moyens à Valbonne, près d'Antibes, pour construire en 1992 la première usine d'une capacité de 40 000 ha/an ; la firme Calliope, de son côté, a mis au point avec l'INRA un procédé de fermentation semi-solide d'une souche du Champignon Beauveria bassiana hautement active sur cette Pyrale. De même, Calliope aménage en 1992 à Pau une usine de production de biopesticides à base de Baculovirus pathogènes des Lépidoptères Noctuidae (les Noctuelles) ravageurs des grandes cultures industrielles et maraîchères.
Quant à la Bactérie Bacillus thuringiensis, elle retient plus que jamais l'intérêt des grandes firmes phytosanitaires qui estiment qu'elle pourrait à moyen terme couvrir près de 10 % du marché phytosanitaire mondial ; en effet les spectaculaires progrès obtenus dans la connaissance du déterminisme moléculaire de l'action entomopathogène de ses toxines, la transformation génétique des souches ou celle des plantes, semblent offrir des perspectives fort prometteuses, même si déjà les chercheurs se préoccupent à juste titre du risque de voir se développer des populations de ravageurs résistantes à ce pesticide de l'an 2000 !
Demain, la production industrielle de Baculovirus entomopathogènes éventuellement modifiés au travers de la maîtrise économique de la multiplication de cellules animales en fermentateur, on encore celle de Nématodes entomopathogènes du genre Steinernema, quand les difficultés de sa symbiose avec une bactérie du genre Xenorhabdus auront été surmontées, illustrent sans doute aussi le succès croissant des biopesticides.
On n'oubliera pas pour autant l'intérêt scientifique et agronomique de la stratégie d'introduction-acclimatation d'auxiliaires exotiques, illustrée actuellement par la spectaculaire colonisation des sols à Canne à sucre de l'Ile de la Réunion par une souche malgache d'un Champignon entomopathogène du genre Beauveria, particulièrement efficace dans la lutte contre le ver blanc Hoplochelus marginatus.
Au plan fondamental, les recherches engagées depuis peu tant en dynamique et génétique des populations d'une part, que dans le domaine des interactions entre plante cultivée - ravageur des cultures et parasites de ceux-ci, devraient être de nature à conforter cette stratégie de lutte en lui permettant d'accéder à une véritable gestion des populations, dans une approche bien comprise de la gestion des agrosystèmes et donc de l'espace rural.

(1) Les végétaux verts chlorophylliens sont des organismes producteurs de matière organique (fabriquée à partir du gaz carbonique, de l'eau et d'éléments minéraux du sol, l'énergie étant fournie par le Soleil; les animaux herbivores (=phytophages) qui s'en nourrissent sont des consommateurs qui occupent le premier niveau trophique; les animaux carnivores qui dévorent les herbivores sont au second niveau trophique; eux-mêmes sont consommés, etc.[VU]
(2) Riley avait déjà à son actif l'introduction aux Etats-Unis d'un hyménoptère parasite (apanteles glomeratus) de la Piéride du chou. Pour combattre le phylloxera, puceron d'origine américaine qui était en train de ruiner la viticulture (et l'économie) du Midi de la France, il proposa un Acarien, sans succès. Par contre il choisit et expédia des variétés résistantes  qui, utilisées comme porte-greffe, apportèrent la solution à la crise phylloxérique, autre chapitre mémorable de l'histoire de la zoologie agricole. [VU]
(3) Euproctis chrysorrhoea, de son nom scientifique, appartient à la même famille des Lymantriidae et est également un grand défoliateur des arbres feuillus des zones tempérées de l'hémisphère nord; ses jeunes larves vivent dans un "nid" collectif. [VU]
(4) Installation spéciale ("insect proof") où, avant de lâcher dans la nature un auxiliaire introduit, on le met en observation pour vérifier ses capacités d'adaptation et déceler d'éventuels inconvénients. [VU]
(5) Les espaces verts des villes et leurs environs sont un lieu privilégié pour toutes les formes de lutte biologique. Le Courrier a publié sur ce sujet un article de R. Guilbot dans son n°13, pp. 31 à 34.[VU]
(6) Pourquoi l'Amérique (les Etats-Unis)? parce qu'on y trouvait (contrairement à l'Europe de l'époque) à la fois un environnement économique où les ravages des déprédateurs -à la mesure des surfaces toujours plus concidérables exploitées en monoculture et aggravés par le dynamisme des ravageurs pour beaucoup récemment naturalisés (avec très peu d'ennemis -étant durement ressentis et des structures de recherche appliquée très efficaces. D'un autre côté, les nuisibles récemment introduits sont plus faciles à combattre par les entomophages; ceci s'illustrera aussi notamment en Australie et en Afrique du Sud. [VU]
(7) Dans ce texte, les événements postérieurs à 1975 (environ) ne sont qu'évoqués. Parmi eux, la lutte par Trichogrammes sera développée dans ces colonnes( prochain numéro) par Nicole Hawlizky (INRA Versailles).[VU]
(8) La Minière, hameau de Guyancourt, partie de la ville nouvelle de Saint-Quentin-en-Yvelines (dans le département du même nom), est à quelques km au sud de Versailles. [VU]
(9) Un des experts chargés de trouver la cause du dépérissement de la vigne -il découvrit et identifia la Puceron américain, Phylloxera- et d'y porter remède-il se contenta de préconiser des fumures abondantes (voir l'ouvrage récent de P. Pouget, coéd. INRA-OIV). [VU]
(10) L'oeuf embryonné se divise: ainsi d'un seul oeuf fécondé déposé par la femelle dans le corps de la chenille-hôte écoloront plusieurs dizaines de larves. [VU]
(11) Son secrétaire général actuel est S. Poitout (INRA Zoologie, station de Montfavet-Avignon); il succède à R. Bassino (ACTA), lui-même ayant succédé à P. Ferron (INRA Zoologie, station de la Minière) qui accupera ce poste de 1978 à 1983. [VU]
(12) La taxinomie, pratiquée par des taxinomistes, est la science du classement des êtres vivants en ordres, familles, tribus, genres espèces (catégories appelées taxons). [VU]
(13) La biocénose est l'ensemble des êtres vivants d'un milieu physique (biotope) avec laquel elle forme un écosystème. Biocénose se décline avec différents préfixes: agrobiocénose (du champ cultivé), agroentomocénose (les insectes du champ) etc. [VU]
(14) En dynamique des populations (branche de l'écologie qui analyse les fluctuations des effectifs des animaux et en recherche les causes) on définit -surtout pour les ravageurs forestiers- des phases: progradation (l'effectif croît de génération en génération), culmination (correspond au maximum de pullulation), rétrogadation et latence (l'effectif demeure très faible). Ces phases constituent une gradation, qui survient plus ou moins cycliquement. [VU]
(15) Thaumetopoea fut le titre de ce film. Plus tard, son réalisateur, R. Enrico touchera des publics plus vastes, avec d'autres sujets... [VU]
(16) Ils se manifestent, au microscope optique, sous forme de corps polyédriques envahissant le noyau des cellules qu'ils parasitent. [VU]
(17) La marque sera reprise par Biochem en 1975; elle est actuellement détenue par Solvay. [VU]
(18) Les virus, à la différence des Bactéries, sont des parasites cellulaires stricts qui ne peuvent être multipliés que sur le vivant: insecte-hôte en élevage ou culture de tissus. [VU]
(19) le Hanneton commun ne pose actuellement plus que des problèmes très localisés, ceci vraissemblablement du fait de l'évolution des systèmes de culture. [VU]
(20) Le Doryphore a lui aussi disparu de la liste des ravageurs dangereux en France. [VU]
(21) Spécialité phytopharmaceutique destinée à tuer les pucerons (Aphidoidea). [VU]
(22) Le Bombyx disparate, si souvent cité dans ces lignes, tant étudié, et toujours redoutable, se révèle "non modélisable". Ce constat établi par les chercheurs nord-américains est tout à fait partagé par ceux qui ont étudié récemment ce ravageur au Maroc (A. Fraval, Claire Villemant et coll). [VU]
(23) Il en serait exactement de même avec une matière active chimique: les traitements d'assurance, déclenchés à la lecture d'un calendrier établi une fois pour toutes avaient du bon... d'un certain point de vue. [VU]

[R] Orientation et références bibliographiques

Acot P., 1981. L'histoire de la lutte biologique. Le Courrier de la Nature, 75, 2-8; ibid., 76, 7-12.
Acot P., 1988. Histoire de l'écologie. Ed. P.U.F., Paris, 285 pp.
Di Pietro J.P., Missonnier J., Ombredane D., Pierre J.S., 1991. Bases de la protection contre les animaux nuisibles aux cultures. InfoZoo (doc. dépt. Zoologie INRA), 5, 3-70.
Doane C.C., McManus M.C., 1981. The Gypsy Moth research toward integrated management. Forest Serv. Techn. Bull., 1584, USDA, Washington, 557 pp.
Drouin J.M. 1991. Réinventer la nature, l'écologie et son histoire. Ed. Desclée de Brouwer, Paris, 205 pp.
Fraval, 1989 (ed.). Lymantria dispar. Coll. « Documents scientifiques et techniques », éd. Actes Editions, Rabat, 220 pp.
Grison P. 1991. Chronique historique de la Zoologie agricole française. INRA Paris, (en préparation).
Hagen K.S., Franz J.M., 1973. A History of Biological control. In R.F. Smith, T.E. Mittler, C.N. Smith : History of Entomology. Ed. Annual Reviews Inc., Palo-Alto, 433-476.
INRA-DIC, 1990. La lutte intégrée (en phytopathologie). Resp. scientifique : M. Clerjeau. Coll. « Les dossiers de l’INRA), 10 pp.
INRA-DIC, 1990. La lutte microbiologique (en phytopathologie). Resp. scientifiques : M. Clerjeau et P. Davet. Coll. « Les dossiers de l’INRA », 10 pp.
Labeyrie V., 1991. Lutte biologique : les vertus des parasites. Sciences & Avenir, HS 83, 26-30
Riba G., 1990. Les biopesticides. Les relations entre recherche chimique et recherche biologique : contradictions et complémentarité. In P. Bye, C. Descoins & A. Deshayes : Phytosanitaires, protection des plantes, biopesticides. Coll. « Un point sur... », éd. INRA-Editions, Paris, 127-161.
Riba G., 1991. Réflexions de zoologistes sur les programmes d'obtention et d'exploitation d'organismes transgéniques. InfoZoo (doc. dépt. Zoologie INRA), 4, 4-17.
Riba G., Silvy C. 1989. Combattre les ravageurs des cultures ; enjeux et perspectives. Ed. INRA, Paris, 230 pp.
Vaisman S., 1991. Lutte biologique : les plantes font de la résistance. Sciences & Avenir, juin 1991, 71-73.
Villemant C., Fraval A. (ed.), 1991. La faune du Chêne-liège. Coll. « Documents scientifiques et techniques », éd. Actes Editions, Rabat, (à paraître).

Le Bulletin Technique d'Information, de septembre-octobre 1978 (n° 332-333) était consacré à : La lutte biologique en protection des cultures
Après un avant-propos de P. Jourdheuil, au sommaire :
I Lutte biologique contre les insectes à l'aide d'entomophages
P. Jourdheuil : Lutte biologique à l'aide d'insectes entomophages, présentation des problèmes et stratégies d'utilisation.
C. Benassy : La lutte biologique contre les cochenilles diaspines des arbres.
A. Panis : Modalités d'emploi des auxiliaires contre les cochenilles farineuses et lécanines.
J.-C. Onillon : Modalités d'emploi des hyménoptères parasites dans la lutte contre les aleurodes.
G. Iperti : Emploi des coccinelles.
Madeleine Pralavorio : Perspectives de lutte biologique contre les tétranyques, acariens nuisibles aux cultures sous serres.
J. Voegele, P. Jourdheuil : utilisation des trichogrammes.
C. Laumond : Les nématodes entomoparasites. Perspectives d'utilisation en lutte biologique.
II Lutte microbiologique
B. Hurpin : La lutte microbiologique, situation et perspectives.
D. Martouret : Emplois de Bacillus thuringiensis
B. Hurpin : Les virus d'insectes et leur emploi en lutte biologique.
P. Ferron : Lutte biologique contre les insectes ravageurs des cultures au moyen de champignons entomopathogènes.
III Lutte biologique contre les organismes phytopathogènes
J. Ponchet : Lutte biologique contre les organismes phytopathogènes . Orientation des recherches et perspectives.
J. Grente : Utilisation de l'hypovirulence contagieuse : la lutte biologique contre le chancre à l'Endothia du châtaignier.
J. Bulit : Utilisation des antagonismes microbiens.
J.-P. Marrou : Application de la prémunition entre souches de virus à la protection des plantes contre les maladies à virus.
IV Lutte biologique contre les mauvaises herbes
G. Barralis : Emploi d'organismes vivants dans la lutte contre les mauvaises herbes.

Périodiques consacrés à la lutte biologique

Adalia
Club protection raisonnée. Rhodiagri-Littorale ; 1025, rue Henri-Becquerel, 34036 Montpellier cedex.
Biocontrol Science and Technology
Editor-in-chief : C.C. Payne. Carfax Publishing Company, PO Box 25, Abdington, Oxfordshire 0X143UE (Royaume-Uni).
Biological control
Editors : Raghavan Charudattan, H.K. Kaya, W.J. Lewis et C.E. Rogers. Academic Press. 6277 Sea Harbor Drive, Orlando, Floride 32887-4900 (Etats-Unis).
Chinese Journal of Biological Control
Biological Control Laboratory. Chinese Academy of Agricultural Science ; 30 Bai Shi Qiao Road, Pékin 100081 (République populaire de Chine).
Egyptian Journal of Biological Pest Control
Egyptian Society of Biological Control of Pests. Biological Control Laboratory, Faculty of Agriculture, université du Caire, Gizeh (Egypte).
Entomophaga
Revue pour la promotion de la protection biologique et intégrée, publiée par l'OILB. Rédacteur en chef : J.-M. Rabasse (INRA Zoologie, Antibes). Lavoisier Abonnements ; 14, rue de Provigny, 94326 Cachan cedex.

[R]