Les Dossiers de l'environnement n°19, Vers les pages Lymantria dispar

La lutte biologique contre le Bombyx disparate Lymantria dispar (L.) (Lép. Lymantriidae) au Maroc

Introduction
Acclimatation d'Ooencyrtus kuvanae
Épandage de Bacillus thuringiensis
Lutte microbiologique à l'aide du Baculovirus de L. dispar
Conclusion

Références bibliographiques

[R] Introduction

Parmi tous les ravageurs qui ont fait l'objet de tentatives de lutte biologique, le Bombyx disparate, Lymantria (Porthetria) dispar (L.) a suscité des travaux particulièrement soutenus et importants. Un programme est demeuré célèbre, celui mené par Crossman et Howard, dès le début du XXe siècle, en vue de la recherche, de l'importation et de l'acclimatation de nombreux ennemis naturels du défoliateur, qui avait été introduit accidentellement sur la côte est des États-Unis en 1879. Bien avant, en 1840 à Poitiers, M. Boisgiraud avait installé des Calosomes sycophantes, Calosoma sycophanta L. (Col. Carabidae), sur des peupliers infestés de chenilles de P. dispar (Greathead, 1976). En 1927, le programme américain a été jugé efficace. Les 92 millions (environ) de parasitoïdes lâchés à diverses reprises et en différents lieux n'ont pourtant empêché ni la poursuite des ravages, ni l'expansion géographique du défoliateur sur le continent nord-américain. L'effort s'est alors quelque peu relâché, faute de succès probants et du fait des très bons résultats des traitements par les insecticides de synthèse (DDT et autres). Dans les années 1970, l'European Parasite Laboratory du ministère de l'agriculture des États-Unis (USDA) a repris les prospections dans toute l'aire de répartition naturelle de P. dispar, notamment au Maroc, tandis qu'étaient publiés les comptes rendus des recherches récentes (Doane et McManus, 1974).

[R] Acclimatation d'Ooencyrtus kuvanae

Dans les années 1920, effrayés par les ravages du Bombyx disparate dans la forêt de la Mamora (vaste subéraie proche de Rabat), les forestiers marocains demandèrent à J. de Lépiney (entomologiste à l'Institut scientifique chérifien) une étude sur le ravageur. Constatant l'extrême pauvreté du cortège des ennemis naturels et, en particulier, l'absence de tout parasitoïde oophage, de Lépiney, en 1924, fit venir du Gypsy Moth Laboratory (aux États-Unis) des oeufs de P. dispar renfermant le parasite japonais Ooencyrtus kuvanae Howard (Hym. Encyrtidae). Cette première introduction fut un échec. En 1926, plusieurs élevages furent menés à bien dans des maisons forestières au sein de la forêt et plusieurs milliers d'adultes du parasitoïde furent lâchés en septembre 1927. L'opération fut répétée les deux années suivantes. En 1929, l'auxiliaire était considéré comme acclimaté et c'est à lui qu'on attribuait la réduction des attaques du Bombyx disparate observée alors (de Lépiney, 1929 ; 1932).
En 1973, les prospections menées dans tout le pays par Hérard et Fraval (1980) montrèrent que l'Encyrtidé avait colonisé la plupart des subéraies, surtout en plaine, et qu'il y détruisait une bonne proportion (25 à 50%) des oeufs du défoliateur. Les modalités de déplacement d'O. kuvanae et ses capacités de destruction des oeufs de P. dispar ont été précisées par Hérard (1978 ; 1979) tandis que Benazoun et Fraval (1983) ont évalué les possibilités de multiplication du parasite sur des oeufs morts. Toutes les observations récentes (Fraval, 1989) ont montré que cet entomophage s'est effectivement très bien acclimaté mais qu'il est, dans tous les cas, incapable d'enrayer la pullulation de son hôte. La première raison est d'ordre topologique : la femelle d'O. kuvanae, à la recherche d'un site de ponte, ne peut atteindre que les oeufs de la couche supérieure de la ponte de P. dispar (soit un peu plus de la moitié de l'effectif) ou les oeufs découverts de pontes attaquées par les prédateurs-démanteleurs (Coléoptères Dermestidae et Trogossitidae, Lépidoptères Tineidae et Pyralidae qui creusent dans les pontes et les bouleversent - cf. in Villemant, 1993). La seconde raison majeure est la brutalité des gradations de l'hôte qui s'oppose à un bon développement des populations du parasite.

[R] Épandage de Bacillus thuringiensis

Les propriétés insecticides de la bactérie Bacillus thuringiensis Berliner (" Bt ") sont connues depuis le début du XXe siècle et, en 1929, Metalnikov et Chourine montraient son efficacité vis-à-vis de L. dispar. L'homologation de cette bactérie contre le Bombyx disparate (et contre la Processionnaire du pin, principale cible en fait) date du début des années 70 et les essais réalisés alors au Maroc ont contribué à vérifier la bonne efficacité et la sélectivité de tels traitements.
Le premier essai eut lieu en 1975 (fin avril), sur une parcelle de 20 ha de la forêt de la Mamora. La préparation (du Dipel titré à 16 000 unités internationales / mg de matière active) fut appliquée par avion, à raison de 1 kg de matière active par hectare. L'aire traitée demeura feuillée, tandis qu'alentour les arbres étaient entièrement dénudés. Le dénombrement des parasitoïdes des oeufs et des chenilles de la génération suivante a établi que le traitement n'avait aucun effet néfaste sur cette faune auxiliaire. L'année suivante, un essai similaire, fait dans le même secteur, mettait en oeuvre deux spécialités : la Bactospéine et le Dipel. Dans les deux cas, les populations, peu denses, de L. dispar furent anéanties. Ces résultats positifs, joints au fait que les améliorations technologiques apportées aux préparations leur confèrent une efficacité plus régulière et permettent une plus grande souplesse quant au choix de la date de l'application (Fraval, 1993), font que le Bt est désormais utilisé dans la pratique courante de protection phytosanitaire de la forêt (Hamdaoui, com. pers.).
L'usage de préparations à base de Bacillus thuringiensis constitue un cas particulier de lutte biologique ; les traitements ressemblant tout à fait à ceux qui épandent des insecticides " classiques ". Outre leur image " biologique ", ces interventions ont l'avantage d'épargner les différents auxiliaires (ennemis des ravageurs et abeilles) comme la faune des dayas (mares temporaires) et d'être d'une totale innocuité vis-à-vis du bétail (fort nombreux dans ces forêts).

[R] Lutte microbiologique à l'aide du Baculovirus de L. dispar

Contrairement à ce qu'on connaît des pays voisins, aucune épizootie à virus ne sévit au Maroc sur les populations du Bombyx disparate. Le Baculovirus de L. dispar a été étudié en Espagne (Romanyk, 1973), au Portugal (Cabral, 1977), en Sardaigne (Luciano et Prota, 1985), en Tunisie (Rabasse et Babault, 1975). Même placées, artificiellement ou naturellement, dans de mauvaises conditions (chocs thermiques, surpopulation, famine, etc.), les chenilles des subéraies du Maroc meurent sans que se développe la moindre virose.
Une première application d'une virusine préparée en France (INRA, La Minière) à partir de chenilles malades récoltées en Roumanie a été faite par avion sur 16 ha d'une parcelle de subéraie en Mamora. Au bout de 30 jours, les chenilles étaient mortes en position caractéristique, leur corps rempli de polyèdres. Une rétrogradation imprévue sur une vaste étendue englobant la zone traitée n'a pas permis de connaître le devenir transcyclique du virus (Mazih, 1979, non publ.). L'année suivante (1980), une tentative d'acclimatation (lâcher inoculatif) a été réalisée avec le stock de virusine restant. L'épandage s'est fait par des moyens terrestres, sur quelques sites proches d'un dispositif expérimental régulièrement suivi ; il visait des chenilles déjà âgées, capables de multiplier le virus sans périr immédiatement. Une forte mortalité a été enregistrée. Là encore, malgré une rétrogradation de la population, le virus a pu être repéré par frottis de chenille malades, sur le site de lâcher, au printemps 1981 (Chakir, 1981, non publ.).
La virusine apparaît donc comme efficace vis-à-vis des populations marocaines de L. dispar mais son usage, en tant qu'agent d'intervention pour juguler les pullulations du défoliateur, n'est pas envisageable actuellement : de telle préparations, obtenues à partir de l'hôte vivant (chenilles élevées ou cultures de tissus) sont encore trop chères. Le maintien du Baculovirus de P. dispar au sein du cortège des ennemis du ravageur serait-il possible, en dépit des particularités de la dynamique des populations, très " chaotique ", de ce dernier ? Plusieurs phénomènes s'opposent à la dispersion du virus (supposé acclimaté). En phase de rétrogradation générale, les individus sont très rares et, semble-t-il, disposés dans des lieux (" foyers ") éloignés les uns des autres. En phase de progradation, les individus bien nourris et bien portants n'expriment pas les symptômes de la virose (ne multiplient pas le virus) et en phase de culmination, les chenilles trop nombreuses par rapport aux ressources alimentaires disponibles meurent de faim avant d'avoir développé la maladie. De plus, la subéraie, comme les milieux voisins, ne renferme pas d'espèce voisine (genres Porthetria ou Lymantria) susceptible de servir d'hôte-relais.
L'ensemble des travaux sur ces tentatives de lutte microbiologique a été rapporté par Fraval et al. (1981).

[R] Conclusion

Plusieurs opérations, ressortissant à diverses modalités de la lutte biologique, ont été menées à bien contre le Bombyx disparate dans les subéraies marocaines. L'introduction d'O. kuvanae montre un cas de succès apparent, limité à l'acclimatation : l'effet sur la dynamique des populations du défoliateur reste imperceptible. Le virus, efficace, ne s'est pas maintenu au sein des populations. Ceci peut être dû à un concours de circonstances, les applications s'étant révélées faites à la veille d'une rétrogradation générale. Il conviendrait en conséquence de renouveler ces opérations, en combinant lâchers inondatifs (curatifs) et lâchers inoculatifs. Actuellement, des préparations à base de Baculovirus sont utilisées en traitement d'espaces verts péri-urbains en Amérique du Nord et en Allemagne. Leur coût élevé limite leur emploi aux zones fréquentées par le public.
Il serait intéressant d'examiner d'autres organismes auxiliaires potentiels de lutte biologique. Anastatus disparis Ruschka (Hym. Eupelmidae) est présent - et relativement actif - en Espagne. Calosoma sycophanta a un impact extrêmement variable, ce qui est sans doute lié à la brutalité des gradations de sa proie, L. dispar, et à l'absence des autres défoliateurs pendant les périodes de latence de ce dernier (Villemant et Fraval, 1991). Ne pourrait-on pas envisager des transferts d'adultes du Calosome depuis les forêts de Chêne vert du Moyen-Atlas où il est très abondant ? Les prédateurs-démanteleurs constituent une guilde originale et capable d'une bonne efficacité. L'impact de ces entomophages pourrait sans doute être augmenté par des mesures visant à favoriser leurs populations (nourriture imaginale...). Le champignon Entomophaga maimaga Soper et al. (Entomphthorales, Entomophthoraceae) a été récemment reconnu comme un auxiliaire prometteur (Hajek et Roberts, 1991). Son introduction dans la subéraie corse est envisagée (Hérard, com. pers.).
Dans les conditions actuelles de surexploitation des subéraies marocaines par l'homme et le bétail, la priorité semble toutefois devoir être donnée à des mesures sylviculturales pour garantir la régénération et la bonne végétation des Chênes-lièges, les arbres francs de pied et intacts résistant naturellement très bien au Bombyx disparate (Villemant et Fraval, 1991).

Vers les pages Lymantria dispar

[R] Références bibliographiques

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