La faune du sol

"culot de berlèse" : résultat de l extraction des microarthropodes d un échantillon de sol
Photo M. Fouchard, INRA


Page réalisée par Aline Deprince, stagiaire à la ME&S d'avril à août 2003. Dernière actualisation : 6 juin 2011



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Le sol, c'est quoi ?

Le sol est la partie superficielle de la croûte terrestre. A l'échelle de la planète, cela ne représente qu'un fine couche ; mais l'agriculteur ou le forestier en saisissent bien l'importance. C'est dans le sol que germent les graines ; dans le sol, aussi, que se recycle la matière organique. Les caractéristiques physiques, chimiques et biologiques du sol (porosité, pH, disponibilité des minéraux et de la matière organique...) conditionnent donc le fonctionnement de tout l'écosystème. Mais, à l'inverse, les facteurs climatiques, le type de végétation, la présence ou l'absence de faune, la nature de la roche mère, influent également sur la formation et l'évolution des sols.

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Introduction à la faune du sol

Un mètre carré de sol de prairie abrite en moyenne 260 millions d'animaux, soit une biomasse d'environ 150 g. On voit qu'il s'agit surtout d'organismes de très petite taille. Cette faune est extrêmement diversifiée : un mètre carré de sol d'une forêt de hêtre peut contenir plus de 1 000 espèces d'invertébrés. Cela mérite qu'on y regarde d'un peu plus près !

On classe les animaux du sol, ou pédofaune, en quatre catégories, selon leur taille.

Les organismes inférieurs à 0,2 mm constituent la microfaune : des centaines de millions de Protozoaires et de Nématodes par mètre carré, ainsi que quelques espèces de Rotifères et des Tardigrades . Ces organismes minuscules vivent dans l'eau interstitielle du sol. Pour survivre en cas de sécheresse, certains forment des kystes, d'autres se mettent en état d'anhydrobiose (vie latente permettant de survivre à la perte de plus de 95% de l'eau corporelle), et ne se remettent en activité que lorsque les conditions d'hydratations sont bonnes.

La mésofaune, entre 0,2 et 4 mm, rassemble les microarthropodes : Acariens et Collemboles grouillent dans le sol, à raison de plusieurs milliers par mètre carré. Pseudoscorpions, Protoures, Diploures et petits Myriapodes vivent également dans le sol. Chez les vers, de grands Nématodes et les Enchytréides entrent dans cette catégorie.

La macrofaune est composée des animaux entre 4 et 80 mm. Ce sont les vers de terre, des larves d'insectes, des insectes qui habitent le sol toute leur vie comme les Fourmis ou certains Carabes, des Cloportes, des Myriapodes, des Limaces et Escargots, des Araignées et Opilions .

Enfin, la mégafaune réunit les animaux du sol de plus de 10 cm : les Vertébrés (des mammifères, des reptiles et des amphibiens) qui utilisent le sol comme abri ou comme habitat.

On distingue également les habitants du sol selon la façon dont ils l'occupent : certains n'y vivent que de façon temporaire, soit qu'ils y réalisent une partie de leur développement, comme de nombreuses espèces d'insectes, soit qu'ils s'y abritent de façon journalière ou saisonnière. D'autres animaux ont un mode de vie édaphique permanent : ils ne quittent jamais le sol, mais ils peuvent n'y être actifs que périodiquement.

Tous ces animaux, vaquant à leurs occupation souterraines, interagissent avec leur milieu : ils creusent, grattent, retournent la terre, ils mangent, selon les espèces, des racines, d'autres bestioles vivantes ou mortes, des crottes, des débris végétaux ou de petits fragments organiques, ils se reproduisent, ils se font manger. Ces activités ont un impact sur la structure et la composition du sol.. Les animaux saprophages, en se nourrissant de débris végétaux ou animaux, participent à la décomposition de la matière organique et au renouvellement du sol. Les galeries et les chemins creusés aèrent le sol et augmentent le drainage de l'eau ; ce travail de bioturbation (action mécanique qui remue le sol) permet également de disperser les éléments minéraux et organiques dans les différentes couches du sol.

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Les Nématodes

Nématode mâle du genre Néoplactana
Photo C. Laumond, INRA

On connaît dans le monde vingt mille espèces de Nematoda, ou Métazoaires Némathelminthes, mais il en existe certainement près de cent mille. Ces tout petits vers sont extrêmement abondants partout dans le monde. Dans le sol, on en trouve par millions. Microphytophages, saprophages ou prédatrices d'autres microorganismes, les formes libres vivent dans l'eau interstitielle des sols. Compte-tenu des conditions variables d'hygrométrie, les nématodes ont dû trouver une parade : en cas de sécheresse, ils forment des kystes. La reviviscence (reprise d'activité après une période de vie latente) peut avoir lieu des années plus tard, après réhydratation.

De nombreuses espèces de nématodes sont parasites d'animaux ou de végétaux, soit pendant toute leur vie, soit durant une période de leur développement. Ravageurs de cultures, les parasites phytophages forment des kystes ou des galles dans les racines des plantes. Vous risquez ainsi de rencontrer dans votre potager le Nématode doré (ou Heterodera rostochiensis), en réalité deux espèces distinctes (Globodera rostochiensis et G. pallida). Les larves de ce nématode sont issues d'œufs enkystés dans le sol. Elles percent la cuticule des radicelles de pomme de terre, tomate ou aubergine et se frayent un chemin entre les cellules, provoquant leur gonflement et une mauvaise circulation de la sève.

Pour lutter contre ces minuscules mais redoutables parasites, on utilise de (trop ?) puissants nématicides, ou bien, dans la lutte biologique, des champignons prédateurs.

Mais les nématodes peuvent également être des auxilliaires : certains sont des parasites d'insectes ravageurs. Ainsi Steinernema feltiae serait efficace contre les larves de Sciaridés (mouches de terreaux), qui s'introduisent dans les racines de plantes annuelles et de plantes en pot, et Heterorhabditis bacteriophora protègerait les gazons des redoutables vers blancs (larves de Scarabéidés).


Voir, en ligne ici, La lutte biologique contre les Nématodes phytoparasites.


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Les Acariens

Quelques acariens du sol
Photo M. Fouchard, INRA

Les acariens sont les Arachnides les plus représentés dans le sol. Le groupe est extrêmement diversifié, aussi bien en ce qui concerne la morphologie que la biologie ou les régimes alimentaires de ses représentants. Les acariens occupent principalement les premiers centimètres des sols, mais il existe des espèces des strates profondes. Ces dernières présentent des adaptations morphologiques à l'absence de lumière et à la faible porosité : elles sont dépigmentées, portent moins de soies, leurs appendices sont plus courts, leur taille est réduite.

On rencontre deux ordres principaux dans le sol. Les Oribates, essentiellement saprophages, participent très activement à la dernière étape de fragmentation de la matière organique. Les Gamasides sont surtout des carnivores, prédateurs d'autres microarthropodes et de petits vers.


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Les Collemboles

Collembole ; la pointe à l'arrière de l'animal est la furca

Collemboles et acariens
Photos M. Fouchard, INRA

Ces bestioles bizarres sont, avec les acariens, les principaux représentants des microarthropodes. On en connaît actuellement environ 3 000 espèces décrites. Longtemps considérées comme des insectes primitifs de la sous-classe des Aptérygotes, les collemboles ont déménagé : les voilà placés dans une classe à part, celle des Entognathes.

Comme les acariens, les collemboles sont répartis dans tout le sol et présentent des adaptations morphologiques à la profondeur. Ils possèdent plusieurs organes spécifiques dont le plus visible est la furca, une sorte de levier post-abdominal permettant le saut. La furca est très réduite, voire absente, chez les espèces les plus caractéristiques des sols profonds.

La plupart des espèces se nourrissent de microorganismes, stimulant ainsi la croissance des champignons dans le sol et régulant la microflore. Ils contribuent également à la fragmentation de la matière organique.


Voir l'épingle entomologique consacrée aux Entognathes sur la page d'OPIE-Insectes.


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Les vers de terre

Lombrics
Photo L. Fayolle, INRA

On en pèse cent tonnes par hectare en moyenne, et près de quatre fois plus dans une prairie normande. Les vers de terre sont la première biomasse animale terrestre, et les plus célèbres des habitants du sol.

Ces Annélides Oligochètes (c'est à dire pourvus de très peu de soies) sont de véritables terrassiers. Pour se déplacer dans le sol, les vers de terre avalent la terre, se nourrissent de la matière organique qu'elle contient, puis la rejettent sous forme de déjections. Ces crottes de lombrics sont des agrégats stables constitués de matières organique et minérale mélées. Les vers de terre participent ainsi à la formation des sols et y immobilisent les composés organiques jusqu'à ce que d'autres organismes s'en nourrissent et les remettent en circulation.
Ces déplacements ont un autre effet : ils brassent les différentes couches du sol, entraînant en profondeur des éléments de surface, et inversement. Un véritable labour !

Vue prise en terrarium du travail des vers de terre
Des vers de terre (Lumbricus terrestris) ont creusé des galeries dans une terre jaune et ont déposé les turricules correspondants à cette activité dans la litière superficielle, opérant ainsi le mélange des matières minérales et des débris végétaux superficiels.Vue prise en terrarium au laboratoire.
Photo L. Fayolle, INRA.


Enfin, les réseaux de galeries qui résultent de tout ce travail aèrent le sol : indispensable, quand on sait que l'apport d'oxygène est essentiel pour la survie des êtres vivants dans le sol. Ils permettent également l'écoulement de l'eau vers les couches profondes : cela contribue à éviter l'érosion des sols due au ruisselement des eaux de pluie, et à maintenir une réserve hydrique dans le sol.

Vers les liens : les vers de terre sur la toile


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Les Mammifères

Un mammifère souterrain ? La taupe, bien connue des jardiniers, nous vient spontanément à l'esprit. Elle seule, dans les régions tempérées, ne quitte jamais ses galeries. Mais bien d'autres mammifères s'abritent dans le sol.

De nombreux petits rongeurs (campagnols, mulots, souris) et les musaraignes creusent eux aussi des réseaux de galeries.
Les petits mustélidés (belette, putois, hermine) s'y glissent pour les chasser, et occupent parfois des terriers abondonnés.
Le Blaireau commun (Meles meles), un mustélidé bien plus imposant, est muni de griffes puissantes avec lesquelles il laboure le sol à la recherche de larves, vers de terre, racines, petits mammifères... Il creuse un réseau complexe de galeries où il s'abrite durant la journée.

"Gueules" de terrier de blaireau
"Gueules" de terrier de blaireau.
Photo P. Renard, dans le Bazar naturaliste du Cher

Le renard (Vulpes sp.), lui aussi, s'abrite le jour dans son terrier et y met bas.
Les muscarinidés (lérot, loir, muscardin) hibernent et mettent bas dans des terriers également.
N'oublions pas les lagomorphes (lapins et lièvres) qui creusent des réseaux de terriers, dont l'une des chambres, la "rabouillère", destinées aux jeunes, est souvent visitée par les carnivores friands de lapereaux.
Le hérisson emprunte parfois un terrier abandonné pour hiberner, mais se contente tout autant d'un tas de feuilles.


La Loutre commune (Lutra lutra) met bas sur un simple lit de joncs, mais creuse ensuite dans la berge une "catiche", terrier dont l'entrée se situe sous l'eau, muni d'une cheminée d'aération et d'une sortie de secours, pour y abriter ses petits. Toute la famille déménage en cas de crue inopinnée.
Le Castor européen (Castor fiber), à la différence de son cousin canadien (Castor canadensis) qui bâti les célèbres huttes de branchages, préfère les terriers discrets creusés dans la berge.
Enfin, l'ornithorynque, décidément problèmatique, est capable de fouir malgrés ses pattes palmées et creuse lui aussi des terriers dans les berges.


La plupart des marmotinés (marmottes, chiens de prairie et spermophiles), vivent en colonies de plusieurs dizaines d'individus. Quelques guetteurs surveillent les alentours, et sifflent au moindre danger. Tous se précipitent alors dans les nombreux orifices des galeries souterraines qu'entretient la colonie.

Spermophiles de Douglas
Spermophiles de Douglas
Illustration de John James Audubon, in Vivaporous quadrupeds of North America, 1845-1848.


Plus exotiques : les caviomorphes d'Amérique du sud (groupe des porc-épics, des ragondins et des cobayes) comptent parmis leurs rangs des espèces fouisseuses comme les tuco-tuco (Ctenomys sp.), de petits rongeurs possèdant un système visuel très réduit, et des creuseurs de terriers comme le Mara des pampas (Dolichotis patagonica), petit animal dont l'aspect évoque à la fois l'antilope et le lapin.
Parmis les Xénarthres, les étranges tatous sont également d'excellents fouisseurs, capables de s'enterrer en quelques secondes pour échapper à un prédateur.
Un drôle d'ongulé africain se cache également dans le sol : l'Oryctérope, ou cochon de terre (Orycteropus afer), possède de longues griffes grâce auxquelles il éventre les termitières et creuse des réseaux de galeries souterraines.


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Les annexes du sol

Pierres, fissures des roches, bois mort, excréments, cadavres… ces milieux particuliers diversifient la surface du sol et abritent généralement une faune spécialisée. Ce sont les annexes du sol.

Les tas de cailloux, les murs de pierres sèches, les roches fissurées, annexes minérales du sol, sont le royaume de la faune cryptozoïque. S'y réfugient des microarthropodes, des insectes tel les perce-oreilles, des myriapodes… mais aussi des petits reptiles et mammifères.

Mur de pierres sèches
Photo : Copyright ASMPS - www.pierreseche.ch/

Les cadavres, les fruits pourrissant au sol et les excréments sont des annexes du sol de nature organique, qui se décomposent rapidement. La faune nécrophile et coprophile qui y gravite est adaptée au caractère ponctuel et localisé de ces sources de nourriture. Ainsi, de nombreux insectes (principalement des Diptères, mais aussi certains Coléoptères) pondent dans les bouses et crottes, où leurs larves se développent. Les imagos ailés partent à la recherche d'une nouvelle déjection où déposer leurs œufs. D'autres animaux, faute d'ailes, ont dû trouver un autre moyen de transport. Ainsi certains acariens, prédateurs des larves de mouches vivant dans les excréments, se font transporter de bouse en bouse par les scarabées coprophages. Ce comportement s'appelle la phorésie. Toute la difficulté est de s'accoupler, de pondre puis de repartir à dos de scarabées avant que ceux-ci n'aient tous quitté la bouse.

Cadavres et excréments sont colonisés par des escouades d'invertébrés, chacune spécifique d'un état de décomposition. Ainsi les Diptères pondent dans les bouses fraîches : lorsque la surface se dessèche, une croûte se forme qu'ils ne peuvent perforer. Ils laissent alors la place à des Coléoptères prédateurs d'asticots, qui creusent des galeries dans la bouse. De nouveaux Diptères utilisent ensuite ces galeries pour pondre. Les Coléoptères Scarabéidés saprophages ferment la marche. Certains, comme le Bousier, emportent des boules de bouse au loin pour y pondre. Pendant ce temps, vers de terre et larves souterraines attaquent la bouse par la face inférieure, les uns s'en nourrissant, les autres la perçant pour atteindre les larves qui s'y trouvent. Toutes ces activités favorisent la décomposition et l'enfouissement des excréments.
De même, les invertébrés nécrophages participent, avec les oiseaux et les mammifères charognards, à l'élimination des cadavres. Outre ce rôle essentiel de fossoyeurs, les insectes nécrophages rendent parfois service à la police scientifique : leur présence sur un corps, respectant une chronologie précise, permet aux entomologistes-légistes de dater la mort.

Le bois mort ou le fumier sont également des annexes organiques du sol, mais leur décomposition est plus lente. Là encore, selon les étapes de la transformation du support, les espèces qui l'habitent sont différentes. Les premiers occupants du bois mort sont des xylophages, peu inféodés au sol. Après quelques années de décomposition du bois, les saprophages les remplacent peu à peu. Comme pour la bouse, ce sont les espèces souterraines qui finissent d'intégrer au sol le bois transformé en humus.

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Faune du sol et plantes cultivées

Parmi les animaux du sol, beaucoup sont des ravageurs. Citons (et en cliquant sur les liens, allons voir les dégâts sur HYPPZoologie) :

- Certains mammifères : la Taupe européenne, dont l'intense activité bouleverse les semis et coupe les racines ; les petits rongeurs comme le Campagnol des champs ou le Mulot sylvestre, qui se nourrissent des graines ; les creuseurs de terriers comme le Lièvre brun et le Lapin de garenne.

- Les larves phytophages d'insectes, qui attaquent les racines : la larve du taupin, par exemple, le ver blanc, celle du hanneton, la Vespère de la vigne, le Bupreste du fraisier, le Capnode, l'Altise noire des crucifères.

- Certains insectes adultes souterrains comme la Courtilière, l'Atomaire de la betterave.

- Des insectes parasites des racines comme le Phylloxéra de la vigne, la Chenille à fourreau de l'asperge.

- Les limaces et escargots gloutons.

- Des mille-pattes phytophages telle la Scutigerelle.

- Les nématodes phytoparasites.

Certains ravageurs ne sont pas nuisibles pendant leur phase souterraine, mais durant une autre période de leur cycle. Ainsi la ponte et le développement larvaire de la Blaniule mouchetée s'effectuent dans le sol, mais seul l'adulte est ravageur.

Les larves peuvent également gagner elles-même le sol pour une période d'inactivité : c'est le cas de nombreuses chenilles de Noctuelles, dont les nymphes hivernent dans le sol. La pupe de la Cératite, l'Altise de la vigne adulte, hivernent aussi dans le sol. De même, la Méligèthe du colza, la Méligèthe des crucifères, la Phalène hiémale, la Phalène à losanges, certains Charançons, certaines Cécidomyies, le Balanin des noisettes, le Balanin des châtaignes, la Grosse altise du colza, l'Altise des crucifères, se nymphosent à quelques centimètre sous terre. Et les larves des Hoplocampes du pommier, du poirier et du prunier entrent en diapause dans un cocon souterrain. N'oublions pas le célèbre Doryphore : sa larve nymphose dans le sol et, adulte, il y hiverne. Tous causent des dégâts importants à l'état adulte.


Inversement, certains animaux du sol sont utilisés comme auxiliaires de la lutte biologique. Ainsi Hypoaspis miles, un acarien prédateur vivant dans le sol, est commercialisé pour lutter contre les larves de Sciaridés. Carabes et mille-pattes prédateurs sont également considérés comme des amis du jardinier. Enfin, le travail des vers de terre dans le sol, garant de sa bonne qualité, rend les lombrics très utiles dans un potager.


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Bestiaire merveilleux du sol

Le royaume souterrain est surtout peuplé de monstres inquiétants. Les divinités chtonniennes sont liées aux enfers. Ainsi Cerbère, chien à trois têtes, est le gardien des enfers dans la mythologie grêcque. Posté au bord du fleuve souterrain Styx, il dévore les vivants qui osent s'approcher.

Sous terre vivent aussi les dragons. Ailés ou non, cracheurs de feu, mono- ou polycéphales, gardiens de trésors ou geoliers de jeunes filles, maléfiques ou protecteurs, ces monstres sont présents dans toutes les mythologies. En Asie, les Nagas, serpents à tête d'homme vivant sous terre, également très liés à l'eau, sont selon la religion boudhiste l'un des peuples protecteurs du monde.
Des dragons apparaissent également sur la route de Merlin l'enchanteur : le tyran Vortigern faisait bâtir une forteresse dont les premiers murs s'écroulaient sitôt construits. Merlin expliqua que deux dragons, sous les fondations, en étaient la cause. Losrque les ouvriers eurent creusé pour les dégager, le dragon rouge et le dragon blanc combatirent. Le blanc fut vainqueur, et Merlin prédit à Vortigern que, comme le dragon rouge, il serait terrassé par un dragon blanc, la Bretagne.
En Chine, les dragons ont une grande importance. On raconte qu'en 1894, le gouverneur de la province de Moukden interdit la construction d'un chemin de fer, craigant que les rails ne blessent le dragon censé vivre sous cette terre.

L'une des nombreuses représentations de la vouivre
Autre animal fantastique, proche du dragon, la vouivre a laissé de nombreuses traces dans les légendes populaires françaises. Serpent ailé, parfois représentée avec un buste de femme, la vouivre vit sous terre. Elle sort la nuit de son repaire pour aller boire et nager, et dépose alors sur la rive la pierre précieuse qu'elle porte, selon les récits, au front ou au bout d'une griffe. Elle est capable des pires vengeances si l'on tente de s'emparer de l'inestimable joyau.

Moins spectaculaires mais tout aussi merveilleux, les nains (ou gnomes) sont également des habitants du sous-sol. Leur nom, leur caractère et leurs moeurs sont très variables selon les régions ; cependant dans beaucoup de traditions, les nains des montagnes sont des mineurs. Creusant d'innombrables galeries, ils amassent or et pierres précieuses. L'écrivain Tolkien a déniché d'autres petits êtres souterrains : les hobbits (devenus aujourd'hui des stars de cinéma) vivent dans les "trous de hobbits", de confortables maisons troglodytiques.

Pour en savoir plus, lien mythologique :
sur la vouivre : http://crdp.ac-besancon.fr/ftp/lejal/vouivre7/intro.htm

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Liens

La faune du sol sur la toile


Sites généraux sur les sols

Dossier INRA Le sol
AFES, Association française pour l'Etude des Sols

Sites zoologiques

Les mille-pattes sont sur le site du Centre International de Myriapodologie
http://www.mnhn.fr/assoc/myriapoda/INDEX.HTM

Cloportoweb, comme son nom l'indique, est LE site des Cloportes !
http://perso.wanadoo.fr/zenza/cloportes/

Le Groupe d'Etude des Arachnides, association française

Parmi les pages entomologiques d'André Lequet...
celle consacrée à l'étonnante Courtilière : http://perso.wanadoo.fr/insectes.net/courtiliere/court2.html 
celles consacrées aux Carabes : http://perso.wanadoo.fr/insectes.net/carabes/car2.html
... n'hésitez pas à fouiller pour y trouver d'autres insectes du sol.

Ressources pédagogiques à destination des enseignants

Clés de détermination simples de la faune du sol, destinées à des élèves de collège
http://sibille.free.fr/rubriques_diverses/faune_sol/clefaunesol.htm

Sur le site de la Fondation Nicolas Hulot, des ressources pédagogiques sur le sol forestier
http://www.fnh.org/francais/doc/en_ligne/foret/intro.htm


Quelques recherches actuelles en écologie du sol en France (non exhaustif !)

Centre de biologie et de gestion des populations, Unité mixte : INRA - CIRAD - IRD - Montpellier SupAgro
http://www.mpl.ird.fr/la_science/fiche_securite_alimentaire-sud_2009-1_centre_biologie_gestion_populations.htm

Institut Méditerranéen d'Ecologie et de Paléoécologie, CNRS, Equipe "Organisation et vulnérabilité des systèmes écologiques"
http://www.imep-cnrs.com/pages/imep1.htm

Laboratoire ECODIV, Université de Rouen
http://www.univ-rouen.fr/LECOD/0/fiche_SGR__structure/


Les vers de terre sur la toile

L'association GRETIA propose une fiche "Annélides" complétée par une fiche "Lumbricidae" (au format pdf)
http://www.gretia.org/dossiers_liens/dossiers/telechargement/fiches/annelides_frame.html

Fiche de documentation scientifique sur le lombric, proposée par l'Institut national de recherche pédagogique
http://lamap.inrp.fr/?Page_Id=16&Element_Id=553&DomainScienceType_Id=

Guide d'élevage du ver de terreau (au format pdf), par le Bureau pour l'échange et la distribution de l'information sur le mini-élevage (association belge)
http://www.bedim.org/guides/vers_de_compost.pdf

Sur le site jardins-nature de la société G4P-France, un dossier lombricompostage
http://www.jardins-nature.com/duperreth/G4P/lombricompost.html

Encore le lombricompostage, par GARDE, Groupe d'action pour le respect et la défense de l'environnement
http://www.starbacks.ca/RainForest/5020/gvers.htm

Toujours le lombricompostage, parmis d'autres techniques de compost présentées par Teddy Beer, guide composteur belge
http://users.swing.be/compost/Lombricompost.htm  

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Liens

En ligne ici

Les articles :

Cayrol J.C., Djian-Caporalino C., Panchaud-Mattei E., 1992. La lutte biologique contre les Nématodes phytoparasites. CC, 17, 31-44. (L)
Pascal M., 1998. Lutte chimique, Campagnol terrestre, bavures et états d'âme : mise au point. CE, 35, 61-64. (L)
Ramousse R., Le Berre M., Giboulet O., 1999. La Marmotte alpine. CE, 36, 39-52. (L)

A paraître dans Le courrier de l'environnement de l'INRA n°49, bientôt en ligne :
Deprince A., 2003. La faune du sol, diversité, méthodes d'étude, fonctions et perspectives. CE, 49.


Les In memoriam :

Bouché M., 1996. In memoriam : Lombricidés. CE, 30, 1-2. (L)
Geoffroy J.-J., 2001. In memoriam : Lithobius drescoi. CE, 44, 1-2. (L)
Guilbot R., 2003. In memoriam : Les bousiers. CE, 48, 1-2. (L)


Les Rousso édaphiques :

Rabouillère barbouillée (C30), Non aux transferts ! (C32), Faune du sol (C35), La nuit de la marmotte (C36), Touticide (C36), A louer : ss, terr., charme, dénitr. (C38).


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