Les Dossiers de l'environnement n°19

Lutte biologique et rongeurs

Lutte biologique via les auxiliaires naturels
Lutte biologique via des méthodes artificielles
En conclusion
Encadrés
La lutte chimique contre les campagnols
Histoire d'une lutte biologique "réussie" : la myxomatose
Histoire d'une lutte biologique avortée : le "virus" Danisz

Références bibliographiques


L'image du rongeur est souvent, de façon justifiée, celle d'un ravageur et d'un compétiteur de l'Homme très dynamique. Occupant ou utilisant tous les habitats, y compris les plus urbanisés, il prélève, saccage ou détruit une grande part des productions humaines, exprimant pour cela une diversité de comportements qu'aucun autre ravageur n'est en mesure de développer. Par leur faible taille et leurs activités, souvent souterraines, presque toujours nocturnes, les rongeurs sont de plus difficilement détectés… jusqu'à l'apparition des dommages. Leur nombre (sans doute plusieurs milliards d'individus sur la planète), leur diversité ( plus de 2 000 espèces parmi quelques 4 000 espèces de mammifères) et leurs capacités d'adaptation (ils utilisent la quasi-totalité des milieux) expliquent leur omniprésence et les problèmes constants qu'elle génère. De surcroît, leur statut de mammifères, proche de celui de l'Homme, nous fait partager avec eux nombre de parasites et de maladies.
L'ensemble de ces caractéristiques explique qu'en présence d'un problème causé par un rongeur tous les coups sont généralement permis : piégeage, empoisonnement, noyade, électrocution, tir, etc., très souvent avec un succès relatif. En l'occurrence, les mesures préventives et les connaissances qui permettent de les mettre en place seraient souvent plus utiles car, comme d'autres ravageurs, les rongeurs sont capables de développer rapidement des densités de populations importantes qui augmentent les difficultés de la lutte. En France, les pullulations de deux campagnols prairiaux (le Campagnol des champs; Microtus arvalis, et le Campagnol terrestre, Arvicola terrestris) sévissent régulièrement dans la plupart des régions à vocation herbagère et s'étendent parfois sur plusieurs centaines de milliers d'hectares, à raison de plusieurs centaines d'individus par hectare. Des vagues de pullulations prennent naissance localement en moins de 6 mois et peuvent s'étendre sur des régions entières en moins de 24 mois (en Auvergne, Franche-Comté et Savoie, entre autres). Leurs dégâts sont considérables et de nombreux moyens, physiques et chimiques, sont systématiquement mis en œuvre pour tenter de les réduire. Si les limites de la lutte chimique sont connues de longue date dans le cas des invertébrés, en France et concernant les rongeurs elles n'ont été atteintes que récemment lorsqu'ont été développées des campagnes de lutte collectives sur de vastes échelles (Delattre et al., 1999 ; Pascal, 1998) (cf. encadré La lutte chimique contre les campagnols).
Trois types de problèmes peuvent être distingués. Le premier est lié aux effets directs des traitements sur des espèces non-cibles, suite à la consommation d'appâts empoisonnés. Il touche essentiellement des espèces dont les régimes alimentaires sont proches de ceux des rongeurs : lapins, lièvres, castors, etc. (Holler et Lefebvre, 1981 ; Poché, 1988). Le second concerne les espèces consommant des animaux empoisonnés par les appâts (= toxicité secondaire). Il touche le plus souvent des carnivores sauvages, des rapaces, parfois des sangliers et des animaux domestiques (Townsend et al., 1984 ; Lund et Rasmussen, 1986 ; Grolleau et al., 1989 ;Tkadlec et Rychnovsky, 1990 ; SAGIR, 1992 ; 1994 ; 1997). Le troisième problème concerne le développement de mécanismes de résistance aux pesticides utilisés les plus couramment (des anticoagulants). Dans le cas des rongeurs, le nombre élevé de générations par an augmente, en effet, comme chez les insectes, le risque d'apparition de cas de résistance (Thijssen, 1995). Si ce dernier problème n'a encore qu'un impact limité, les deux premiers en revanche engendrent des inconvénients déjà flagrants non seulement d'un point de vue agronomique et écologique, mais aussi parce que la stratégie du " tout chimique " est de plus en plus difficilement acceptée par une opinion publique qui souhaite une production agricole " respectueuse de l'environnement ". Une réflexion sur le développement de nouvelles stratégies de lutte est donc nécessaire. Peut-on cependant appliquer aux rongeurs les formules qui sont adoptées pour d'autres ravageurs ? Pour répondre à cette question, un rapide bilan de nos connaissances paraît nécessaire.
On sait à présent que les pullulations de rongeurs sont le plus souvent, comme celles de nombreux ravageurs, le résultat de modifications importantes des milieux (Byers et Young, 1985; Delattre et al., 1991 ; 1998). Dans de nombreux cas, les équilibres peuvent donc être restaurés sous réserve d'une prise en compte du fonctionnement des écosystèmes et de la mise en place d'actions de fond impliquant souvent des aménagements de milieux et des changements dans les pratiques agricoles. Avant de s'engager dans la nécessaire promotion d'une évolution des mentalités, deux questions se posent cependant auxquelles nous nous proposons de répondre :
- de quelles connaissances disposons-nous pour mieux comprendre le fonctionnement des écosystèmes produisant régulièrement des pullulations de rongeurs ?
- quels moyens nous permettraient d'éviter de perturber davantage les équilibres naturels, voire de les restaurer?
Nous distinguerons deux cas : celui, d'une part, des espèces disposant encore d'un environnement permettant l'action des facteurs de régulation naturelle et celui, d'autre part, des espèces (exogènes ou introduites en particulier) contre lesquelles il est nécessaire de développer des méthodes artificielles.

[R] Lutte biologique via les auxiliaires naturels
Analyse des mécanismes de régulation naturelle des populations

Progresser vers la mise en place de stratégies de lutte biologique contre les rongeurs implique une connaissance des trois mécanismes intervenant dans la régulation des populations; à savoir la compétition, la prédation et le parasitisme.
Chez les rongeurs, et en raison d'un degré de spécialisation vis-à-vis des milieux souvent très élevé, la compétition pour le partage de l'espace s'exerce de façon très forte (Hansson, 1997; Hansen et al., 1999). Ce partage s'effectue en fonction des habitats et de leurs structures ; il existe ainsi des espèces de types prairial, forestier, aquatique, de lisières, etc. et, pour chacun de ces types, des espèces arboricoles, de litière ou souterraines, diurnes ou nocturnes, à régime alimentaire à tendance granivore ou herbivore. Dans un écosystème, la proportion des habitats favorables à une espèce est l'élément essentiel qui détermine la pression de la compétition et, par voie de conséquence, le mode de fonctionnement des populations (Lidicker, 1994 ; 1995). Ce constat a conduit à développer l'étude de la composition et de la structuration du paysage (1) et à évaluer leur rôle dans la genèse des pullulations de rongeurs.
Dans le cas du Campagnol des champs, par exemple, nous avons appris que le seuil de déclenchement de pullulations importantes est franchi lorsque le rapport des surfaces toujours en herbe (habitat favorable de ces campagnols) sur la surface agricole utile dépasse un seuil de 50% à l'échelle sectorielle (quelques dizaines de km2) (fig. 1, ci-après). À une échelle plus fine, la structuration du paysage module considérablement ce risque. À surface toujours en herbe égale le risque de pullulation est maximal dans des espaces très ouverts et homogènes (openfields) mais considérablement plus faible dans des espaces structurés tels que des mosaïques boisées ou des bocages. Il devient quasiment nul à proximité des villages ou de structures boisées importantes (fig. 2, ci-après).

Figure 1. Risque de pullulation du campagnol des champs (Microtus arvalis) en fonction d'un rapport "surfaces toujours en herbe/surfaces agricoles utiles "croissant.
D'après Delattre et al., 1992

Figure 2. Effets des structures paysagères sur la dynamique des populations du Campagnol des champs
comparaison de zones ouvertes (partie gauche du graphique) et de zones bocagères (partie droite)
Vi=Village; O=openfield, HO, BH, et H = réseau bocager
(D'après Delattre et al., 1996.)

Plusieurs hypothèses, non exclusives les unes des autres, peuvent être proposées pour expliquer ces réponses :
- le degré élevé de communication entre parcelles d'habitats favorables accroît les possibilités de déplacements rapides et, en facilitant la dispersion des individus, aug-mente les capacités de colonisation ou de recolonisation de parcelles éloignées des foyers de diffusion ;
- l'hétérogénéité d'un écosystème, par les nombreuses haies et relais boisés qu'il comporte, facilite les déplacements des prédateurs et répartit, sur l'ensemble des parcelles, la pression de prédation et du parasitisme qui lui est associé ;
- la diversité des microclimats, créée par un milieu diversifié, joue un rôle favorable dans le maintien d'une plus grande richesse faunistique et accroît l'effet des facteurs de régulation naturelle (notamment le para-sitisme et la compétition inter-spéci-fique).
Le rôle exercé par la prédation et le para-sitisme, soit directement (diminution du taux de survie des jeunes individus), soit indirectement (augmentation des stress, di-minution des capacités immunitaires et mortalité induite) est accepté actuellement comme l'explication la plus plausible de la régulation naturelle des populations de ron-geurs (Holmes, 1995 ; Krebs, 1996 ; Boonstra, 1998 ; Lochmiller, 1996). La prédation et le parasitisme agissent à différentes échelles spatiales et à différentes phases des fluctuations des populations. Si l'estimation exacte de leur impact reste difficile, différentes expérimentations montrent cependant que la durée des phases de faible densité qui succèdent aux déclins est prolongée ou maintenue par la présence d'une communauté de prédateurs de type généraliste (il s'agit des prédateurs qui se nourrissent et se reproduisent avec une grande diversité de proies; renards, chats, martres, fouines et buses entre autres) (Pearson, 1964 ; Erlinge, 1983 ; 1984). Dans les systèmes riches en prédateurs de ce type, les populations de rongeurs ne développent pas de fluctuations pluriannuelles (Erlinge, 1983 ; 1984). Elles varient uniquement saisonnièrement et restent constamment à des niveaux très faibles de densité. Seuls les systèmes peu diversifiés, pauvres en prédateurs généralistes et/ou offrant aux rongeurs des facilités de dispersion très grandes (de par le degré élevé de communication entre parcelles d'habitats favorables à une espèce) présentent des risques de déstabilisation des populations de rongeurs. Dans ce cas les phases d'abondance, voire de pullulation, qui se développent ne sont " maîtrisées " que tardivement et seulement lorsque les réponses numériques développées par les prédateurs spécialistes permettent un ajustement aux effectifs de rongeurs (les belettes, hermines et rapaces nocturnes sont les meilleurs exemples de ces spécialistes, dont le succès de reproduction est essentiellement déterminé par la disponibilité d'un seul type de proie). Les phases de déclin seraient alors déclenchées par l'action simultanée des deux types de prédateurs auxquels s'ajouteraient les actions combinées de la malnutrition, de la diminution des défenses immunitaires et d'un cortège de parasites et de maladies (Keusch et Farthing, 1986 ; Holmes, 1987). L'ensemble de ces actions induirait une diminution des taux de survie des individus et la sénescence des populations (Boonstra, 1994). Les constats de régulation exercée uniquement par des parasites ou par des maladies, et indépendamment de l'action de la prédation, sont rares et concernent uniquement des populations à effectifs importants, au moins localement. À Madagascar, le Rat noir (Rattus rattus), animal introduit sur l'île sans compétiteurs ni prédateurs adaptés, a colonisé tous les habitats et constitue un exemple d'espèce pullulante ponctuellement décimée par des épidémies; la peste en l'occurrence (Duplantier et Rakotondravony, 1999). Des cas de régulation, par la peste également, de populations de Mérione (Golvan et Rioux, 1961) et d'Écureuil terrestre (Rayor, 1985 ; Menkens et Anderson, 1991) ont été mis en évidence. Si ces cas d'épidémies sont rares et restent souvent très ponctuels, en revanche le potentiel de régulation des nombreux macroparasites (nématodes, cestodes, trématodes) qui sévissent à l'état endémique est plus régulièrement évoqué (Dobson, 1988 ; Scott et Dobson, 1989). Ces types de parasites sont souvent présents en permanence dans une grande partie de la population. Ils provoquent des troubles dans les comportements des rongeurs touchant notamment les facultés de locomotion (Dollfus et Saint-Girons, 1957 ; Hoogenboom et Dijkstra, 1987), d'orientation (Rau, 1983) et de reproduction (Scott et Lewis, 1987 ; Keymer et Horns, 1986 ; Boonstra et al., 1980) qui les prédisposent à l'action de la prédation (Hudson et al., 1992 ; Vorisek et al., 1998). À certaines phases des fluctuations de rongeurs, l'augmentation des charges parasitaires dans les populations résulterait d'une diminution des capacités immunitaires des rongeurs-hôtes. Celle-ci serait provoquée par une augmentation des différents stress subis par les individus et suscités, entre autres, par la malnutrition, les agressions interindividuelles et l'activité des prédateurs. La prédisposition aux maladies bactériennes et virales qui en découle (Descôteaux et Mihok, 1986) expliquerait alors l'apparition des déclins (Lochmiller et Dabbert, 1993 ; 1996 ; Holmes, 1995). L'hypothèse de sénescence des populations de rongeurs, proposée par Boonstra (1994) et qui fait appel aux actions conjuguées, ou successives, de la prédation, du parasitisme et de différents stress, s'apparente beaucoup à l'hypothèse " d'enchaînement des maladies " proposée, il y a quelques décennies déjà, par Vago (1956) pour expliquer les déclins des populations d'insectes.
Nul doute que la diversité des macroparasites et, pour certains d'entre eux, leur très grande spécificité, constituent un potentiel qui pourrait être utilisé artificiellement si leur production et leur formulation pouvaient être maîtrisées. Les obstacles législatifs édictés à l'encontre de l'utilisation des germes pathogènes (cf encadré Virus Danisz) ont représenté probablement un frein sérieux à leur étude. Une réflexion sur l'utilisation des parasites est cependant développée actuellement. Elle porte sur le choix des espèces à haut potentiel de régulation et à faible risque pour l'Homme (cf chapitre suivant).
Quel que soit le devenir de ce domaine de recherches, il est possible d'affirmer que la diversité et l'hétérogénéité des habitats, favorables au maintien et à la richesse de la faune auxiliaire, sont, via ces facteurs de régulation naturels, des éléments clefs immédiatement utilisables pour la gestion des populations de rongeurs (Hansson, 1975 ; Stenseth, 1977). En pratique, est-il cependant possible, à partir des connaissances acquises dans ce domaine, de restaurer l'action des facteurs de régulation naturelle ?

Restauration des mécanismes de régulation naturelle des populations
Dans le cas du Campagnol des champs, l'analyse récente du rôle des structures paysagères sur la stabilisation des populations accrédite fortement l'hypothèse du rôle régulateur exercé par les populations prédatrices de type généraliste (Delattre et al., 1996 ; 1999). Elle permet de s'engager dans la voie d'une gestion durable des populations de ce ravageur. En effet, on a vérifié, suite à des modifications de l'utilisation des milieux, que le phénomène de pullulation est réversible (Lauenstein, 1986 ; Godfrey, 1986 ; Delattre et al., 1992). Les recherches menées dans différentes régions de France ont montré qu'un équilibre plus stable (diminution de la durée et de l'amplitude des pullulations) s'établit rapidement lorsque la part des habitats favorables aux campagnols est réduite (Delattre et al., 1991 ; 1992) ou lorsque la structuration des paysages est suffisante, notamment lorsque des réseaux de haies ou des couloirs de circulation des carnivores sont maintenus en nombre suffisant (Delattre et al., 1996 ; 1998). Dans le cas du Campagnol des champs, les aménagements et les changements proposés devraient matériellement se traduire par l'aménagement de corridors boisés établissant des connections entre les espaces les plus ouverts et les milieux fermés les plus vastes ; dans le cas du Campagnol terrestre, par une restructuration des milieux les plus ouverts et une rotation plus élevée des labours. Ces aménagements doivent, bien sûr, être raisonnés pour optimiser le bénéfice économique et environnemental qui peut en être attendu. Ils doivent être également accompagnés de protocoles de mise en place et de suivi permettant d'en valider les effets. Par ailleurs, des mesures de protection ou de contrôle des espèces carnivores qui sont régulièrement sujettes à débat entre protagonistes de l'agriculture, de la chasse et de la protection de la nature, pourraient localement être appliquées. Quelques expérimentations évaluant l'impact de ces mesures permettraient également d'en vérifier l'intérêt.
En dépit des difficultés à promouvoir cette méthode de gestion des populations, il est probable que des mesures de ce type seront nécessairement prises dans les régions où les pullulations de campagnols sont devenues quasiment chroniques (région de Franche-Comté et du Massif central pour le Campagnol terrestre par exemple) et où les effets secondaires de la lutte chimique ne sont plus supportables. Des expérimentations grandeur nature (à échelle d'une cinquantaine de km2) sont en cours sur le périmètre de Vittel (Convention AGRIVAIR Vittel - SRPV Nancy - INRA Montpellier, 1998). Le risque de pullulation, qui est accru actuellement sur ce site par la conversion des surfaces cultivées en milieux herbagers, sera compensé par l'implantation de réseaux de haies et de milieux boisés. En fonction des résultats obtenus, des pistes d'action visant des solutions concrètes, compatibles avec une agriculture moderne et durable, pourront ainsi être recherchées activement par les différents acteurs de la profession agricole, des services d'application et de la recherche.

[R] Lutte biologique via des méthodes artificielles

En Europe, les introductions successives d'espèces exogènes ont enrichi progressivement les peuplements des rongeurs indigènes. Les souris et les rats, originaires d'Asie centrale, ont colonisé depuis quelques centaines d'années tous les milieux anthropisés et, dans quelques cas, certains milieux naturels (Rat noir en forêt méditerranéenne par exemple). Depuis le début du siècle deux rongeurs aquatiques (le Ragondin; Myocastor coypus, et le Rat musqué; Ondatra zibethicus), originaires du continent américain et élevés pour leur fourrure, se sont évadés des enclos d'élevage et ont colonisé la quasi totalité des milieux aquatiques. Dans tous les cas, ces nouvelles espèces ont été introduites sans leur cortège de prédateurs (essentiellement des reptiles et des sauriens) et généralement avec un peuplement parasitaire relictuel. Pour ces espèces exogènes comme pour celles, indigènes, dont l'environnement faunistique est appauvri, les facteurs de régulation naturels ne peuvent plus s'exercer. Peut-on néanmoins envisager de développer pour ces espèces des mesures de lutte biologique applicables en tous lieux et toutes circonstances?

Les prédateurs
Différentes solutions ont été explorées, dont la plus ancienne est certainement l'utilisation d'animaux prédateurs domestiques. Les effets de la prédation exercée sur les rongeurs anthropophiles (rats et souris) par différents carnivores, plus ou moins domestiqués, est connue et utilisée de longue date. La Genette et la Belette ont été utilisées à cette fin dès l'Antiquité. Elles n'ont été éclipsées en France par le Chat qu'après l'époque des croisades. L'action des chats domestiques sur les rongeurs champêtres, auquel est attribuable l'effet village décrit précédemment (fig. 2), s'exerce de façon analogue à l'encontre des rats et des souris domestiques à proximité et à l'intérieur des milieux urbains. Des mesures prises pour protéger certains sites montrent que la présence de chats n'est pas suffisante pour lutter contre des populations de rongeurs établies mais prévient efficacement la recolonisation de locaux (Pelz et Sturhan, 1996). Il pourrait donc être opportun, dans certaines circonstances, de réhabiliter leur action.
L'utilisation de carnivores sauvages a été envisagée également, en particulier dans les systèmes insulaires. Les introductions réalisées à ces occasions ont surtout eu pour intérêt d'apporter la démonstration expérimentale de l'impact potentiel de la prédation. Aux îles Terschelling, par exemple, l'introduction de l'Hermine (Kildemoes, 1980 ; 1982) et de la Belette (Van Wijngaarden et Morzer Bruijns, 1961) pour lutter contre le Campagnol terrestre introduit quelques années auparavant, s'est traduite par l'éradication du rongeur et par la régulation, à un niveau de densité faible et constant, des populations de lapins. Les risques élevés de reports de prédation sur des espèces d'intérêt patrimonial (oiseaux marins en particulier) en limitent largement l'emploi. Les effets négatifs de l'introduction de la Mangouste, du Chien ou du Chat domestique dans plusieurs systèmes insulaires ont été, entre autres, largement documentés (Johnstone, 1985 et Moutou, 1987, entre autres) et en soulignent les dangers.
L'utilisation de prédateurs indigènes dans l'écosystème où ils vivent naturellement ne présentent pas ce genre de risque. S'il n'est pas concevable de développer l'élevage et le lâcher massif de prédateurs en raison du coût élevé d'une telle opération et de la probable dispersion des animaux lâchés, il est en revanche possible de renforcer artificiellement l'action de la prédation autour des lieux que l'on cherche à préserver. Au Chili et en Malaisie, des tentatives dans ce sens ont été réalisées en installant des perchoirs ou des nichoirs artificiels à proximité de sites urbanisés ou de parcelles à protéger (Munoz et Murua, 1990 ; Kay et al., 1994 ; Basri, 1996).
En règle générale, dans tous les systèmes où les rongeurs posent quelques problèmes, le bon sens voudrait que des mesures de protection soient prises à l'égard d'un maximum de prédateurs, en favorisant particulièrement les espèces généralistes.

Les maladies parasitaires
L'utilisation de germes pathogènes ou de parasites pour lutter contre les rongeurs est séduisante à plusieurs égards. La perspective d'une action durable, à l'instar de celle de la myxomatose sur les populations de lapin (cf encadré Histoire d'une lutte biologique " réussie "; la myxomatose), ou la facilité d'utilisation de certaines préparations bactériennes contre les insectes expliquent une demande récurrente dans ce domaine. Force est de constater que les premiers essais réalisés au début du siècle en France avec une souche bactérienne baptisée " virus Danisz " (Salmonella enteritidis ou typhimurium) (cf encadré Histoire d'une lutte biologique avortée : le virus Danisz) se sont soldés par un échec, peu prévisible à l'époque, mais facilement explicable actuellement par les connaissances acquises dans les domaines de la génétique des populations de rongeurs et des mécanismes de coévolution hôtes-parasites. L'abandon général de l'" orientation bactériologique " a porté un coup d'arrêt aux recherches qui auraient pu être développées dans le domaine parasitologique, au sens large du terme. Une réflexion, engagée tardivement sur le meilleur choix des modèles parasitaires utilisables en lutte biologique (Anderson, 1982 ; 1989 ; Singleton et Redhead, 1990), a relancé timidement l'intérêt de ce domaine de recherches. Dans le cas des vertébrés et en raison des risques de transmission à l'Homme, il est évidemment prudent de s'orienter vers des parasites très spécifiques et d'écarter a priori les parasites communs à l'Homme et aux rongeurs (ce qui n'était pas le cas des salmonelles d'ailleurs !). Des critères de virulence, de variabilité génétique et de capacité de transmission devraient être retenus pour guider le choix des meilleurs candidats. Pour les raisons évoquées précédemment, les parasites de virulence faible ou modérée sont ceux qui assurent généralement l'influence régulatrice la plus constante. Leur capacité à se maintenir à des niveaux de densité très faibles de leurs hôtes, contrairement à des parasites très pathogènes, explique probablement ce constat (Anderson et May, 1979 ; May et Anderson, 1979). Par ailleurs, en raison de leur variabilité génétique généralement élevée, les microparasites suscitent, plus fréquemment que d'autres, l'acquisition de niveaux d'immunité élevés. Pour ces deux raisons, des macroparasites endémiques, de virulence moyenne, régulièrement distribués dans l'espace et affectant les capacités de reproduction de leurs hôtes, présentent les meilleures chances de créer des oscillations de faible amplitude dans les populations de leurs hôtes (Anderson, 1982). Parmi les parasites on distingue ceux dont le cycle est direct (ils passent d'un hôte à l'autre au sein de la même population) et des parasites à cycle indirect, transitant par une succession d'hôtes intermédiaires et définitifs (mollusques, lombrics, insectivores, carnivores, etc.). Les populations de ces parasites à cycle indirect, dont le mode de fonctionnement est fréquemment de type métapopulationnel, ne présentent pas une distribution spatiale aussi régulière que celles des parasites à cycle direct et n'ont en conséquence pas les mêmes avantages. Le rôle potentiel des helminthes à cycle direct, capables d'affecter la survie ou la fécondité de leurs hôtes, a été analysé par Spratt (1990) dans un contexte de lutte intégrée.
En Australie, et probablement en raison de l'importance des problèmes posés par les espèces introduites (rongeurs, lapins, renards, etc.) et du précédent lié à l'introduction de la myxomatose sur ce continent, des recherches en lutte biologique sont développées depuis une quinzaine d'années dans deux directions. La première concerne l'évaluation du potentiel de régulation d'un macroparasite à cycle direct pour lutter contre la Souris domestique. La seconde concerne les possibilités de stérilisation induites par la dissémination d'un virus " manipulé ".
Concernant le macroparasite, les premières expériences ont porté sur un ténia parasite du foie des rongeurs (Capillaria hepatica) dont les potentialités à réguler les pullulations de la Souris domestique furent examinées par Beckman (1988) et par Singleton et Mac Callum (1990). Les tests en enclos, conduits par Barker et al. (1991) puis, en conditions naturelles durant une phase de croissance des populations de souris, par Singleton et Chambers (1996) n'ont pas permis de vérifier l'efficacité du parasite sur les populations étudiées. Les auteurs expliquent leurs résultats par les difficultés de transmission de ce type de parasite qui nécessite la mort des hôtes et la consommation des cadavres par leurs congénères (Mac Callum, 1993). Le faible nombre de chercheurs impliqués dans ces travaux n'a pas encore permis de surmonter les obstacles rencontrés dans l'utilisation de ce parasite et encore moins d'explorer le potentiel que représente la diversité des macroparasites spécifiques des rongeurs.
Dans le cas du virus " manipulé ", le but est de rendre stérile une population animale nuisible grâce à un virus qui va induire, chez les individus infectés, l'attaque des cellules reproductives par leur propre système immunitaire. Le virus est en théorie spécifique des rongeurs et se transmet par contact entre les individus. Les problèmes posés par la mise en place de ce type de méthode immunocontraceptive sur de grandes échelles spatiales sont cependant nombreux et suscitent actuellement un large débat. Ils sont d'ordre technique, écologique et éthique. Techniquement tout d'abord, il est indispensable que la spécificité des luttes soit totalement assurée. Or trois niveaux de spécificité doivent être pris en compte; celui de l'agent de stérilisation (l'antigène stérilisant transmis par le virus), celui du virus utilisé comme agent de portage du stérilisant, celui du mode de transmission du virus (Shellam, 1994). Si le premier niveau est normalement assuré, le second en revanche est beaucoup plus difficile à vérifier. Il est en effet nécessaire de s'assurer qu'aucune autre espèce que l'espèce cible ne puisse être atteinte par le virus utilisé. Pour le Lapin de garenne, le virus de la myxomatose satisfait apparemment à ce critère (cf encadré). En effet, depuis 40 ans, ce virus ne s'est attaqué à aucune autre espèce. Démontrer l'innocuité d'autres virus ne sera pas aisée. Concernant le troisième critère, un mode de transmission par voie sexuelle maximiserait sans doute le niveau de spécificité (Tyndale-Biscoe, 1994). D'autres problèmes de type épidémiologique ou écologique sont évoqués (Barlow, 1997). Il peut être difficile, par exemple, de contenir la transmission d'une " maladie de la reproduction " dans la population cible (Nettles, 1997) ; dans le cas du Lapin, son transfert aux populations domestiques, par exemple (Tyndale-Biscoe, 1994). Par ailleurs, il paraît probable que des mécanismes naturels de compensation interviendront pour diminuer l'effet régulateur de la stérilisation. Des expérimentations récentes montrent que la stérilisation de 60 à 80% d'une population de lapins peut être compensée totalement par une meilleure survie des individus (travaux de Williams cités par Mc Callum, 1996). Des simulations, menées sur la dynamique de populations de souris soumises à différentes pressions de stérilisation, soulignent les difficultés soulevées pour assurer la régulation continue des populations par cette technique de lutte et en relativise l'intérêt pour les populations à dynamique rapide (Chambers et al., 1997). Parmi les rongeurs, l'Écureuil gris, Sciurus carolinensis, introduit accidentellement en Grande Bretagne, et le Ragondin en Europe, présentent des renouvellements de population suffisamment lents pour constituer des cibles valables pour ce mode de lutte. Pour les espèces à dynamique rapide, le large éventail de parasites naturels et le potentiel de régulation de nombre d'entre eux représentent un champ d'action quasiment inexploré. De faible intérêt commercial immédiat pour la recherche privée, orientée vers la lutte chimique, et classé parmi les enjeux secondaires des recherches publiques en France il est peu probable cependant que ce domaine de recherches progresse dans un futur proche.

[R] En conclusion

La compréhension du fonctionnement des populations de rongeurs est un atout important pour mesurer les risques d'apparition ou d'accroissement des problèmes qu'ils génèrent et pour les prévenir. Les impasses de la lutte chimique doivent nous inciter à raisonner les aménagements de milieux en fonction des risques qu'ils entraînent. Le faible nombre de mesures préventives proposées est la résultante de lacunes encore importantes dans nos connaissances et d'une faible sensibilisation des publics concernés.
Dans les situations où une régulation naturelle ne peut être restaurée, une recherche plus active de solutions alternatives devrait être promue parmi lesquelles pourrait figurer l'utilisation de macroparasites spécifiques. La faiblesse des structures de recherches dédiées à l'étude des rongeurs ravageurs en Europe ne le permet pas. Elle accroît en particulier les difficultés à mettre en œuvre des études concertées avec les différents secteurs de recherches concernés : démographie animale, géographie, cartographie, parasitologie, médecine vétérinaire, éthologie, etc.

Notes
(1) Les critères de composition et de structuration sont couramment utilisées pour comparer entre eux les paysages. Le premier fait allusion aux modes d'occupation des sols (milieux ouverts et fermés, culture annuelles, prairies, forêts, etc). le second fait référence à la distribution spatiale des éléments paysagers (parcelles, réseaux de haies, de murs, etc.) mesurée par les indices d'hétérogénéité, de fragmentation, etc. [VU]

Encadré1
[R] La lutte chimique contre les campagnols

Les campagnes de lutte chimique contre le Campagnol terrestre ne sont engagées que dans un contexte particulier. D'une part, dans les régions les plus régulièrement touchées (Franche-Comté et Au-vergne), des systèmes d'avertissements agricoles, mis au point conjointement par l'INRA et les services régionaux de la Protection des végétaux (SRPV), permettent de surveiller le développement des foyers de rongeurs, d'anticiper leur diffusion et de déclencher des campagnes de lutte aux époques les plus propices (généralement en automne et pendant la phase de croissance des populations). Par ail-leurs, en raison de l'ampleur des pullulations et des risques inhérents à la manipulation de produits très toxiques pour l'Homme, les anticoagulants (broma-diolone) destinés à la destruction des campagnols ne sont délivrés qu'aux groupements de défense contre les ennemis des cultures (GDCEC) et les traitements sont réalisés dans le cadre de luttes collectives sous la responsabilité des SRPV (Musard et Grolleau, 1991).
Des arrêtés préfectoraux fixent les périodes et les modalités de lutte en suivant les instructions définies au niveau national (arrêté ministériel du 12 jullet 1979). La méthode de traitement consiste à enfouir de petits morceaux de carottes fraîches ou des grains de blé enrobés de bromadiolone dans une fausse galerie au moyen d'une charrue sous-so-leuse distributrice d'appâts en lignes espacées de 5 m et à une profondeur d'environ 15 cm (Habert, 1990). Au cours des dernières pullulations, plusieurs dizaines de milliers d'hectares ont été ainsi traités en France avec des conséquences pour la faune sau-vage parfois désastreuses (cf Courrier de l'environ-nement de l'INRA de novembre 1998, pp. 61-64 et de mars 1999, pp. 111-113).

Encadré2
[R] Histoire d'une lutte biologique "réussie" : la myxomatose

D'après Joubert et al. 1972 et Arthur 1987 ; 1989a, 1989b
Découvert en Uruguay en 1896 par le Professeur Sanarelli le virus myxomateux ne suscita d'abord qu'un intérêt scientifique. L'étroitesse du spectre d'hôtes (*), et le fait en particulier que l'Homme ne soit réceptif au virus ni par voie intradermique, ni par voie conjonctivale, ni par voie pulmonaire, le dési-gnait cependant rapidement comme un agent infec-tieux potentiel pour combattre les populations im-portantes du lapin sauvage introduit en Australie. Disséminé en 1950 dans cinq localités de l'État de Victoria, le virus envahissait rapidement une surface de 1 500 km de large et provoquait, dans certains secteurs la disparition de 90% des lapins. Il appa-raissait néanmoins que l'implantation du virus variait de façon importante en fonction des climats régio-naux et de l'abondance des arthropodes vecteurs (les puces).
En France, l'introduction du virus par le docteur Ar-mand-Delille en 1952 provoquait l'extension rapide de la maladie à l'Europe puis à l'Afrique du Nord. Depuis cette époque, la maladie persiste, soumise à un rythme saisonnier. On observe également une variation générale de la virulence, due probablement à une conjonction de facteurs liés à l'hôte, au virus et aux vecteurs. Les observations de terrain montrent une diminution de la virulence à la fin des années 1970, suivie d'une recrudescence virale vers le milieu des années 1980 et à nouveau une baisse de l'im-pact. La résistance à la myxomatose serait liée à l'expression de plusieurs gènes se situant à des endroits différents sur les chromosomes. Leur trans-mission in toto à chaque animal n'est donc pas pos-sible. Par ailleurs, on suppose que les génotypes sélectionnés pour leur résistance à la myxomatose présentent des désavantages compétitifs sur d'autres plans et ne peuvent pas se maintenir seuls dans une population à longue échéance. À des fins cynégéti-ques et dans le but de restaurer les populations, l'Office national de la chasse a conduit de nombreux travaux en collaboration avec plusieurs laboratoires de recherches (des Écoles nationales vétérinaires, entre autres). Ces travaux ont porté en particulier sur des tests de vaccination, sur la lutte contre les vec-teurs et sur l'utilisation de puces vaccinantes. Re-coupant l'avis de différents scientifiques, les conclu-sions d'un rapport du ministère de l'Agriculture résu-mait la situation de la manière suivante : " Il faut que chacun se persuade que l'éradication de cette virose est impossible à échéance prévisible ". De ce fait, la myxomatose représente actuellement un exemple rare d'introduction " réussie " d'un virus dans une population de mammifères.
(*) seul le Lièvre, Lepus europaeus, peut exceptionnellement être infecté spontanément.[VU]

Encadré3
[R] Histoire d'une lutte biologique avortée : le "virus" Danisz
le " virus " Danisz
L'arrêt brutal de certaines pullulations a très tôt éveillé l'attention des scientifiques qui suspectaient, dans ce résultat, l'action d'épizooties naturelles. En 1893, un chercheur de l'institut Pasteur, le docteur Danisz, isole dans le sang de plusieurs rongeurs, provenant d'une zone de pullulations de campagnols, des bacilles de la famille des salmonelles (Régnier et Pussard, 1926). Ces bacilles, Bacillus typhi murium, appartiennent à une variété du bacille paratyphique B, responsable de dysenteries. Il provoque la mort du Campagnol en 5 à 6 jours en moyenne et celle du Surmulot en une dizaine de jours. L'institut Pasteur met très rapidement au point des procédés de multiplication des bacilles. Au cours des années suivantes et avec l'aide des services agricoles, plusieurs unités de production sont établies dans différentes zones de pullulation du Campagnol des champs. En 1912, un millier de communes, appartenant à 25 départements différents, sont concernées par des traitements à base de " virus " Danisz. En HauteNormandie, et au cours de la période 1924-1926, 80 000 ha sont traités, une à plusieurs fois, avec un succès apparent. L'utilisation du " virus " se poursuivra après la Première Guerre mondiale mais sera interdite au cours des années 50, à la suite de plusieurs constats de mortalité chez des animaux domestiques et chez l'Homme (au moins un cas certifié : Leetsch, 1948, cité par Pelz et Sturhan, 1996). À cette époque, plusieurs instances, nationales (commissions d'étude de la toxicité des produits antiparasitaires) et internationale (Office mondial de la santé) ont successivement proscrit l'expérimentation de tout germe pathogène vis-à-vis des vertébrés (Pelz et Sturhan, 1996). La poursuite de tels essais, en Russie au cours des décennies suivantes, est parfois évoquée (Guz, 1997). Il est cependant difficile de vérifier la nature et la portée de ces travaux (Bykowski et Kandybin, 1988, cité par Pelz et Sturhan 1996).
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