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Les Dossiers de l'environnement, n°15, Forêts

la Mamora et ses ennemis

par Alain Fraval(1) et Claire Villemant(2)  

1. La subéraie de la Mamora
2. Les actions anthropiques
3. Les ennemis naturels (le Bombyx disparate, Lymantria dispar ; la Fourmi du liège, Cremastogaster scutellaris ; les xylophages)
En guise de conclusion
Références bibliographiques, références entomologiques.
Figures : Cartes de la Mamora, Paysage de la subéraie, Aspects d'une subéraie anthropisée, Chenille du Bombyx disparate, Galeries de xylophages, Caméléon.

Illustrations complémentaires : un album de vues de la Mamora
Vers la page Lymantria dispar


[R] 1. La subéraie de la Mamora

En dépit des régressions qu’elle a subies, la Mamora est la plus vaste des subéraies du Maroc (et du monde) et l’une des plus méridionales (fig.1). Sa superficie de 55 000 ha environ est cependant l’addition de massifs très découpés, voire morcelés, résultant d’aménagements entrepris depuis les années 1910 - époque à laquelle elle s’étendait sur 130 000 ha. Marquant la frontière entre deux puissantes tribus, les Beni-Hssen et les Zemmours, elle n’était exploitée que sur les bordures ; le cœur du massif, où sévissaient dit-on les bandits, n’était pas régulièrement pâturé et des incendies le parcouraient régulièrement, attisés par les hautes herbes sèches. Les parties les plus dégradées ont été depuis remplacées par des plantations d’arbres exotiques, Pins, Acacia à tanin et Eucalyptus. Les autres ont été recépées et aménagées.

Des layons et des pistes parcourent ce massif; le liège y est récolté; le bétail y paît régulièrement. La forêt a presque partout l’aspect d’un parc planté de chênes-lièges d’allure identique (peuplements équiennes). Leur frondaison présente deux particularités : , elle est toujours rasée par le bétail en dessous de 2 m - c’est le « plafond des vaches » - et a très souvent un port en chandelier résultant de l’émondage des branches latérales, destinées à l’alimentation des troupeaux en période de disette. Quelques chênes ont cependant conservé une belle architecture de leurs branches charpentières : réputés fructifères, ils ont été épargnés.

Insistons sur le fait qu’il n’y a strictement aucun jeune chêne qui pourrait constituer une strate sous arbustive ou arbustive. Le sous-bois, souvent très clairsemé, est constitué de Genêt, de Passerine, de Palmier nain, toutes plantes résistantes à la dent du bétail.

Fait exception à ce tableau la réserve royale d’Aïn Johra (ex-chasse résidentielle du maréchal Lyautey), à l’est de la forêt, où le pâturage et l’émondage sont effectivement interdits. En dépit de conditions plus arides, la subéraie s’y présente avec des arbres de toutes tailles, certains très majestueux, aux branches redescendant à terre, et dominant une prairie de graminées bien fournie. Cette zone a par ailleurs toujours été épargnée par le principal défoliateur, le Bombyx disparate (voir chapitre 3).

Figure 1. Carte de situation de la Mamora (en haut) et surfaces occupées par le Chêne-liège (en bas).
Situation en 1990.
La subéraie est indiquée en pointillés ; le périmètre de la forêt est marqué d’un trait épais.
L’astérisque marque l’emplacement approcimatif de la réserve royale d’Aïn Johra.

La forêt est parsemée d’étendues d’eau temporaires : les dayas sont de petites dépressions au fond argileux qui collectent les eaux de pluie tandis que les merjas sont des sortes d’étangs alimentés par la nappe phréatique.

Quelques données géographiques : la Mamora jouxte l’Océan atlantique à l’ouest - dont elle demeure distante de 3 km au moins - et s’étend vers l’est sur environ 70 km. Son altitude est maximale à son extrémité sud-est (280 m). Globalement, elle se présente comme un plateau doucement incliné vers le nord-est, entaillé par 4 vallées d’oueds coulant vers le nord et délimitant les cantons. Les sols sont des sables, de profondeur variable, sur argiles ; ils reposent sur un substrat de marnes du Miocène ou de grès du Pliocène. Globalement, le climat est océanique à l’ouest (étage sub-humide) avec des écarts de température modérés (notons qu’il n’y gèle jamais) et souvent une forte hydrométrie (hors des périodes de chergui, vent du sud-est). Il tend vers le type continental à l’est du massif (étage semi-aride), où la période sèche est plus longue.

Allure de la subéraie de la Mamora
(création graphique A.F.)

D’une année sur l’autre, le climat est susceptible de variations considérables. Les années pluvieuses confèrent à la forêt une allure saine, très verte, avec un débourrement vigoureux des arbres. Les années sèches, en revanche, la Mamora reste grisâtre car les chênes-lièges conservent le feuillage de l’année précédente ; dayas et merjas sont à sec et beaucoup d’arbres meurent attaqués par les ravageurs de faiblesse, insectes et champignons (voir chapitre 3). Situé en bordure sud de l’aire naturelle du Chêne-liège, ce massif est évidemment menacé à terme par l’aridification générale de la région. Les données météorologiques, autrefois connues avec un certain détail grâce aux relevés thermiques et pluviométriques des postes forestiers, sont actuellement fort mal documentées et l’on ne discutera pas ici en détail des effets des facteurs du climat sur l’évolution des arbres, du sous-bois et de leur faune.

La forêt offre de multiples ressources directes, outre son rôle de « poumon vert » pour la conurbation de Rabat-Salé et la ville de Kénitra (presque 2 millions d’habitants). Pour l’Administration des Eaux et des Forêts qui gère cette forêt « domaniale », le principal fruit est le liège, pour la production duquel la subéraie à été mise en valeur et entretenue durant tout le XXe siècle. Il s’agit d’un matériau au cours fluctuant, à la qualité inconstante et dépréciée par la Fourmi du liège (les bouchons sont troués des galeries de l’insecte) (voir en 3.). Les problèmes soulevés par les isolants tels que l’amiante et la laine de roche vont peut-être favoriser de nouveau ce matériau naturel. La productivité de la Mamora est très faible par rapport à celle des subéraies portugaises(1) .

Les « riverains », habitants des villages en lisière du massif, récoltent les glands (doux, ils étaient autrefois très appréciés jusqu’à la cour d’Espagne et la Mamora - la fructifère - tire, dit-on, son nom de cette production remarquable) et des champignons ; surtout ils y font pâturer bovins et ovins (et quelques caprins en cachette). Le bois de chêne-liège n’est pas travaillé : il est destiné à la carbonisation (artisanale).

La chasse, la promenade (de la révision des examens - qui se pratique en marchant - au pique-nique dominical) et les activités de découverte de la nature amènent d’autres gens dans certains endroits de la forêt.

Dernier emploi à signaler de cette subéraie : celui de réserve foncière. Après avoir été, jadis, un réservoir d’espaces à défricher donnés en récompense par le souverain, la Mamora a vu certaines de ses parcelles rasées pour aménager notamment des camps militaires, un institut des sports et, tout récemment, une autoroute entre Rabat et Kénitra(2) .

[R] 2. Les actions anthropiques

La forêt de la Mamora s’est vue, depuis près d’un siècle, amputée de près de deux tiers de sa superficie tandis que, dans les parties restantes, beaucoup de chênes-lièges périclitaient et que, pratiquement aucun sujet nouveau ne voyait le jour. Les causes de la disparition, qui apparaît inéluctable, de cet écosystème sont - si l’on fait abstraction de l’aridification globale pour laquelle on ne dispose pas de données précises et fiables - en premier lieu d’origine anthropique, c’est-à-dire qu’elles ressortissent aux actions de l’homme sur le peuplement végétal. Les attaques des insectes, pour spectaculaires qu’elles soient, sont accessoires et nous les décrirons ultérieurement (en 3.).

Mise en place au tout début du protectorat de la France sur le sultanat chérifien, l’Administration forestière a exploré la Mamora et dressé un constat de son état. Il en est résulté des opérations de mise en valeur dont la finalité était de sauver les peuplements et d’améliorer leur production (de liège) quand c’était possible. Partout ailleurs, les chênes-lièges trop mal-venants ont été remplacés par des essences intéressantes pour le bois d’œuvre, le tanin et la pâte à papier. Un réseau de routes, chemins, layons, postes forestiers, tours de guet, etc. apportent de bonnes conditions pour la surveillance et la lutte contre les incendies et pour les opérations de récolte de liège. Pour laisser aux riverains leurs ressources traditionnelles et aussi dans le but de limiter les risques d’incendies, le pâturage était autorisé pour le troupeau familial - les parcelles fraîchement recépées étant mises en défens -, de même que le ramassage de bois gisant. Les glands étaient propriété des Eaux et Forêts, les meilleurs devant servir à la régénération.

Le tableau tel que nous l’avons vu et étudié depuis les années 1970 est celui d’une forêt gérée en principe selon ce schéma mais que l’accroissement des populations riveraines et l’augmentation de leurs besoins met dans un état de surexploitation manifeste. Si les plans de récolte du liège n’ont guère varié (intervalle d’au moins 9 ans entre les déliègeages), le chargement en bétail, le prélèvement de rameaux feuillés, de bois et de glands ont considérablement augmenté, constituant autant de délits que les gardes forestiers ne peuvent contrôler.

L’exploitation par les herbivores domestiques du couvert végétal abondant poussant entre les chênes-lièges est une pratique tout à fait rationnelle : la grande faune sauvage a disparu depuis longtemps (3) . Une fois la menace des bandits écartée, le bétail s’est répandu dans la forêt et les incendies ont perdu leur caractère régulier. Une certaine biomasse est disponible chaque année pour des herbivores, mais les effectifs et les temps de séjour exagérés du bétail (bovins surtout) entraînent directement ou indirectement une altération de ce capital (4) . Le prélèvement des feuilles accessibles modèle les arbres mais demeure une atteinte mineure en regard du broutage systématique de toute plantule de chêne-liège qui a survécu aux divers aléas de la reproduction de l’arbre. Les dégâts indirects, quant à eux, vont du piétinement, qui modifie la rhizosphère du Chêne-liège et son approvisionnement en eau lorsque le système racinaire est superficiel, jusqu’à la prédation des couvées de perdrix par les chiens accompagnant les troupeaux, en passant par l’émondage pratiqué par les bergers pour la ramée.

Figure 2. Aspects d'une subéraie anthropisée
a : Chêne-liège protégé (réserve royale de chasse) ; b : « Plafond des vaches » ; c : Récolte du liège ; d : Coupe en délit, souvent trop haut pour que l'arbre rejette ; e : Emondage pour nourrir le bétail (ramée) puis pour fournir du combustible ; f : Chandeliers et têtards (résultats d'émondages) ; g : Mortalité par démasclage inopportun ; h : Gaulage violent des glands ; i : Ramassage systématique des glands ; j : Broutage des glands et des espèces végétales alibiles, y compris les éventuels jeunes chênes-lièges ; k : Piétinement par le bétail et tassement du sol par les roues des véhicules.
Paru dans le Courrier de l’environnement n°21, janvier 1994, p. 91, sous la signature de .Claire Villemant et Alain Fraval

Les effets sont d’autant plus dommageables que les troupeaux sont de plus en plus nombreux et qu’ils se concentrent en forêt pendant la saison sèche. En fait, la moitié des bêtes sont des animaux de rente, propriété de citadins qui les donnent à garder à des riverains pour profiter d’un pâturage à peu près gratuit, un moyen de faire fructifier des capitaux sans payer d’impôt.

Si l’ébranchage - nous l’avons constaté avec une certaine surprise - a pu permettre à des arbres de surmonter une grave sécheresse en diminuant leur évaporation, cette « compensation » est insignifiante comparée à l’absence totale de régénération garantie, que l’année soit bonne ou mauvaise, par la présence massive de bovins et d’ovins souvent affamés. La pression « sociale » rend rapidement les mesures de mise en défens (enclos) inopérantes, alors qu’elles sont les seules capables d’assurer la survie de la forêt.

Les autres pratiques de prélèvement sont interdites en principe mais, dans le même souci de permettre aux riverains de subsister sur place, sont réprimées avec une certaine inconstance. Non seulement le ramassage mais aussi le gaulage (très violent et très mutilant) et la vente des glands le long des routes et sur les souks se font au grand jour. Localement, les arbres sont coupés, débités, transportés vers des fours et carbonisés... pour alimenter les fourneaux des villes voisines ; les souches, qui peuvent éventuellement rejeter et reformer un arbre, sont exploitées rapidement, faisant disparaître la trace du délit. Certains secteurs, aux arbres émondés, mutilés, épars... au sol fraîchement creusé, labouré de traces de roues... sont, selon l’expression heureuse de la francophonie locale, très « délinqués » (fig. 2).

La forêt a toujours représenté une assurance contre le manque de terre, le manque d’herbe : une réserve de ressources mobilisable en cas de besoin par défrichement ou pâturage et une source constante de produits utiles : miel des abeilles sauvages, champignons, liège (pour la confection des ruches et de petit mobilier), bois (de chauffage), glands, etc. L’exploitation qui est faite par les riverains (ou sous leur nom) n’est pas intentionnellement du type minier, ces gens essayant de ne pas détruire définitivement la forêt. Mais un peu loin de leur village, fâchés contre le « forestier » et poussés par la nécessité immédiate, ils se révèlent à l’occasion des « consommateurs » de forêt sans scrupules.

D’autres « riverains » extraient discrètement de la forêt une ressource rare : les pompages pour l’agriculture voisine et pour les villes environnantes s’intensifient et font baisser les nappes (5). Cette ponction est encore accrue, au sein des limites du massif, par les plantations d’eucalyptus...

Et pour la petite histoire, ajoutons à ce tableau déjà noir les incendies, qui ne sont pas rares mais s’étendent peu. Ils sont attribués traditionnellement aux cueilleurs de miel (une apiculture primitive qui se pratique encore un peu) et affectent gravement des arbres affaiblis par ailleurs.

D’autres acteurs, les forestiers, sont responsables de disparitions locales de chênes-lièges au sein de la Mamora. Les coupes à blanc-étoc sont la seule voie de régénération, car les arbres coupés rejettent en principe, mais la situation hydrique est telle dans certains secteurs, que la suppression de la canopée a provoqué la remontée de la nappe et conduit à la mort des souches par asphyxie et colonisation par les larves de Coléoptères sapro-xylophages (voir en 3.). De même des démasclages pratiqués en période de souffrance des arbres (sécheresse) ont favorisé l’attaque des Coléoptères xylophages qui les ont tués. Le respect des plans de travaux préétablis, sans adaptation aux conditions du lieu et du temps, conduit à des catastrophes qui affectent des surfaces limitées mais où la disparition du chêne-liège est, jusqu’à preuve du contraire, irrémédiable.

Bien plus que ces suppressions involontaires de chênes-lièges, l’installation délibérée de bâtiments, terrains bitumés et surtout de voies de communication à large emprise et faisant barrage (autoroute) réduit quantitativement et qualitativement la Mamora. Chiffrable en centaines d’hectares, la « reconversion » de terrains forestiers affecte le fonctionnement et réduit l’intérêt de leurs abords (clôtures, zones labourées par les engins, bruit, pollution... )(6) .

On retiendra de ce tableau que la subéraie de la Mamora, n'enregistrant aucune « naissance » de jeunes chênes, voit et verra sa population d’arbres vieillir et diminuer inéluctablement. S’il est vrai que la production de glands est irrégulière (et annulée par les insectes défoliateurs - voir en 3.), que les ravageurs (champignons, insectes) et prédateurs (rongeurs, oiseaux, voire sangliers) des glands sont nombreux, Homo sapiens est de toute évidence le principal ennemi du chêne-liège : le prélèvement de glands qu’il fait pour sa consommation alimentaire ne laisse que de rares oubliés susceptibles de germer et aucune plantule n’échappe à la dent de son abondant bétail.

Il existe cependant des solutions techniques (sylviculturales) pour produire de jeunes chênes en place ou en pépinière, fruits de patients et répétés travaux, et des moyens « militaires » de les protéger. De même, le respect de l’intégrité territoriale de la forêt relève de la volonté politique.

[R] 3. Les ennemis naturels

Peu après l’installation des Services forestiers du Protectorat et la réduction de la fréquence des incendies, un phénomène frappa les observateurs : la défoliation, au printemps, de vastes surfaces par la chenille du Bombyx disparate, dont l’effet fut comparé à celui des incendies. Il sembla aux experts de l’époque que ces attaques mettaient la Mamora en péril et l’on accorda des moyens considérables à l’étude de l’insecte et à la mise au point de procédés de lutte. Ces défoliations spectaculaires ont cependant perduré. Leur gravité a été réévaluée à la baisse et certains ravageurs sont apparus récemment dignes d’intérêt : les xylophages en général.

Sanglier et Lérot croqueurs de glands, Bombyx disparate défoliateur, Grand Capricorne foreur du bois, Fourmi du liège et autres sont sans contexte des animaux sauvages, qui opèrent des prélèvements sur le chêne-liège; ils peuvent devenir nuisibles, mais sont-ils tout à fait naturels, selon la dénomination habituelle de cette catégorie d’ennemis ?

Nous verrons en décrivant succinctement leur bio-écologie, qu’ils se manifestent en partie en fonction des modifications apportées par l’homme à l’écosystème de la Mamora et qu’ils profitent et participent souvent de et à son anthropisation.

3.1. Le Bombyx disparate

C’est le plus manifeste des insectes phyllophages en Mamora, et ce depuis la « pacification », comme on l’a évoqué ci-dessus. C’est un papillon parmi les plus célèbres : introduit aux États-Unis en 1872, il y est devenu, s’étant échappé des cages d’élevage, le ravageur forestier n°1, sous le nom de Gypsy Moth et est désormais présent partout dans l’Hémisphère nord. Il est parmi les plus étudiés : « pour la science fondamentale et appliquée » dans les domaines de la régulation de la mue, de la vision larvaire, des phéromones, des maladies d’insectes, des insecticides, etc. et « pour lui-même » pour la dynamique de ses populations, sa polyplagie et son polymorphisme, entre autres.

En Mamora, contrairement à d’autres subéraies voisines plus petites, les pullulations du Bombyx disparate sont cycliques. Elles se manifestent, au moi de juin, par des défoliations complètes qui s’étendent parfois sur plus de 20 000 ha. Au va-et-vient incessant d’une foule de chenilles (jusqu’à 30 000 par arbre) tombant des extrémités des rameaux et regrimpant sans cesse, à la pluie très audible de leurs crottes, succède une forêt sans vie avec des arbres absolument dénudés, au pied cerclé d’un tas de cadavres de chenilles. Cette désolation dure peu; 3 semaines plus tard, les arbres débourrent de nouveau en un faux printemps.

En dehors de ces périodes de défoliation totale, l’espèce signale sa présence par ses pontes bien visibles, plaques ovales clair, de quelques cm de grand diamètre, accolées au liège. Les chenilles très velues sont caractérisées par des taches de couleur (une étoile crème, des verrues bleues et d’autres rouges) sur un fond beige marbré de taches foncées variables mais symétriques. La chrysalide d’un brun roux satiné, est à peu près glabre. Elle est accrochée aux aspérités du liège dans un filet de soie très lâche. La femelle est beaucoup plus grosse que le mâle. Le dimorphisme sexuel est considérable chez les imagos (d’où le nom de l’espèce). Le papillon mâle, aux antennes bipectinées, est brun, svelte, bon voilier. La femelle, blanche, avec un gros abdomen, ne vole pas.

Le cycle biologique de l’insecte est très simple : une seule génération par an. L’individu passe la majeure partie de sa vie (de juillet à mars) dans l’oeuf sous forme de larve formée, en arrêt de développement. Seul les chenilles, dont la croissance prend environ 2 mois, s’alimentent. Très voraces, elles se portent sur les jeunes feuilles du chêne-liège (dont le débourrement se fait ordinairement au printemps en même temps que tombent les feuilles « anciennes », de l’année précédente). A défaut, elles attaquent une grande variété d’autres végétaux du voisinage et, simultanément, le feuillage ancien du chêne-liège. Cette alimentation alternative succédant à une période de jeûne est très défavorable aux individus dont beaucoup meurent et dont les survivants sont peu féconds et leurs descendants chétifs. En l’absence de maladies à virus (cas tout à fait particulier du Maroc occidental), cette mauvaise alimentation est à la base du mécanisme d’arrêt des pullulations après 1 à 3 années d’attaque. Ses effets sont garantis par la réaction du chêne-liège qui ne débourre pas l’année suivant sa défoliation de sorte que les chenilles sont privées de feuillage favorable dès leur éclosion, ce qui parachève le déclin de la population. Il s’agit là d’un mécanisme original, bien établi, mais qui n’intervient pas partout et pas toujours. Les insectes antagonistes du Bombyx disparate, particulièrement ceux qui parasitent sa chenille, sont parfois capables de maîtriser ses pullulations. Parmi eux, le parasite des œufs, Ooencyrtus kuwanae, originaire du Japon comme le Bombyx disparate, a été introduit en Mamora dans les années 20 comme agent de lutte biologique. Fort bien acclimaté, très abondant partout chaque année, il n’a toutefois pas d’effet notable sur les pullulations.

Jeune chenille du Bombyx disparate
dessin C.V.

Comme l’attestent les cartes dressées chaque année depuis le début du XXe siècle, les pullulations ont conservé leur dynamique typée : partant de foyers situés dans les angles du massif, proches de Rabat ou de Kénitra, elles se développent et se répandent vers l’est en une vague qu’on a comparée à un incendie, né d’un foyer, épuisant l’endroit où il est passé et s’éteignant doucement... L’évocation de l’incendie n’est pas qu’une image : autrefois très parcourue par le feu, à l’époque où les herbes n’étaient pas pâturées, la Mamora le serait maintenant par les attaques des chenilles qui auparavant ne se manifestaient pas et étaient en tout cas tuées par le feu. Le Chêne-liège supporterait leurs attaques pourtant massives grâce au mécanisme qui, en plus de sa protection liégeuse, lui permet de repartir après avoir été brûlé : sa capacité à supporter une (voire plusieurs) défoliation totale.

Les « foyers » d’où partent les invasions du défoliateur sont les zones les plus anthropisées de la forêt. Les arbres de ces lieux, maltraités de diverses façons, auraient la propriété d’offrir du feuillage particulièrement favorable à l’insecte, lui permettant de multiplier très vite ses effectifs à partir de quelques individus, trop peu nombreux pour être repérés. Nous soupçonnons une influence forte de la qualité du feuillage sur les performances de reproduction des insectes qui s’en nourrissent. Les arbres affaiblis leur seraient favorables tandis que les arbres en pleine vigueur les réprimeraient et souffriraient moins par conséquent de leur attaque.

Tout laisse penser que les chênes-lièges, d’un lieu à l’autre, d’une année sur l’autre, développent un feuillage de qualité nutritive variable, ceci sous l’effet indirect du climat général modulé par les conditions locales. Ainsi, les autres espèces défoliatrices (Orgyie, Tenthrède, Catocale, Tordeuse verte, Charançons et Chrysomèles) sont en général présentes quoiqu’en en effectifs plus faibles, les années où le Bombyx disparate est en effectifs forts.

Les moyens ont fait défaut pour étudier cette relation - qui semble assez générale chez beaucoup d’arbres forestiers -, l’accent ayant été mis sur la dynamique des populations et surtout sur ses applications à la surveillance et à la lutte. S’il ne tue pas directement les arbres, le Bombyx disparate les affaiblit et réduit (un peu) la production de liège et annule celle (éventuelle) de glands. Sa présence est de plus gênante et inesthétique, sans être de quelque façon dangereuse. La nuisibilité potentielle de ce ravageur justifie donc une surveillance (comptages et pronostics sur son évolution démographique) et des traitements. Ceux-ci ne sont appliqués, pour diverses raisons, que sur des surfaces faibles et, dans un légitime souci de préservation de l’écosystème, mettent en œuvre des matières actives sélectives et sans effets secondaires négatifs (préparation à base de la bactérie entomopathogène Bacillus thuringiensis ou diflubenzuron, substance qui perturbe la mue des larves d’insectes).

3.2. La Fourmi du liège

Insecte méditerranéen banal, cette fourmi noire et rouge creuse ses nids à partir d’une blessure de l’écorce du chêne-liège. Il en résulte un système complexe de galeries, hébergeant plus de 5 000 individus, qui s’étend parfois sur plusieurs mètres et n’est repérable de l’extérieur que par de petits trous de 2 mm de diamètre. Par beau temps, on remarque bien mieux les colonnes de fourmis affairées qui se dirigent vers des sources de nourriture tant dans la frondaison de l’arbre qu’au sein de buissons voisins. Cette fourmi exploite les pucerons et plus rarement des cochenilles, dont elle recueille le miellat, excrément liquide sucré ; elle se nourrit également de petits insectes vivants ou morts. La colonie ne comporte qu’une seule reine. Il peut y avoir des nids annexes sans reine, formés par bouturage. L’essaimage des sexués se fait juste avant l’hiver; la ponte débute en mars et les premières ouvrières apparaissent en juin. L’activité de la fourmilière, quoique ralentie en hiver, se maintient tout au long de l’année.

Passionnante à observer, cette fourmi est redoutée des ouvriers liégeurs, qu’elle mord vigoureusement quoique sans conséquences ; elle est surtout un facteur majeur de dépréciation du liège, empêchant la fabrication de bouchons. S’attaquant à un tissu mort, elle n’affecte en rien la santé des arbres mais son omniprésence pourrait décourager certains des défenseurs de la Mamora, ceux qui la considèrent comme une précieuse source de liège... Nos observations ont montré que la fourmi s’attaquait essentiellement au liège de mauvaise qualité des arbres en mauvais état : tout effort sylvicole pour l’amélioration du liège serait bon pour la forêt et diminuerait l’impact de cet insecte...

3.3. Les xylophages

Ce sont des insectes qui se nourrissent du bois, en y creusant des galeries dont la présence entraîne des ruptures de branches et des bris du tronc sous l’effet du vent mais aussi, en interrompant la circulation de la sève, provoquent la mort de la partie distale du sujet attaqué.

Les entomologistes forestiers distinguent depuis longtemps les xylophages primaires, capables de s’attaquer à un arbre sain et d’y vivre, des xylophages secondaires qui sont attirés par des arbres dépérissants et ne peuvent se développer que dans de tels sujets et des saproxylophages qui se nourrissent de bois mort, pourri ou moisi. Le classement de telle espèce dans telle catégorie est parfois sujet à problèmes, du fait notamment de la difficulté à définir si un arbre est réellement en bonne santé, du caractère éphémère de son état et des réactions différentes qu’il peut manifester en fonction du nombre d’individus l’attaquant en même temps, etc. Et si xylophage veut dire « qui se nourrit de bois », de nombreux « xylophages » s’alimentent en fait aux dépens de champignons particuliers, qu’ils ont introduits dans l’arbre et qui digèrent le bois pour leur compte.

Les questions de primarité des xylophages sont importantes. Ces ravageurs, s’ils ne sont pas des primaires vrais; agissent peu ou prou en fonction de l’état de la forêt, qu’ils perturbent eux-mêmes plus ou moins. Ils sont à la fois un indicateur des conditions écologiques et une sanction pour une mauvaise sylviculture... En Mamora, trois espèces d’insectes xylophages s’attaquent aux parties vivantes du chêne-liège sur pied et apparemment vigoureux. Nous décrirons le Grand Capricorne, le Platype cylindrique et le Gâte-bois avant de citer brièvement l’ensemble des « secondaires vrais » et des saproxylophages.

Le Grand Capricorne

C’est un beau et grand (5 cm) Coléoptère, brun foncé, que l’on peut apercevoir posé sur le liège, les soirs d’été, et même entendre striduler. Les mâles, aux antennes dépassant le corps, se livrent à des combats territoriaux. On ne sait pas pourquoi ils stridulent ni exactement ce que mangent les adultes (pollen, exsudats sucrés ?). De l’œuf pondu dans une fissure du liège éclôt une larve qui s’enfonce en creusant une galerie de section ovale ou réniforme, dont le diamètre croît au fur à mesure de son développement. La larve âgée est grosse et longue comme un (gros) doigt. La galerie, qui s’est enfoncée loin dans le liber et où s’est accumulée la vermoulure, se termine par une logette nymphale, d’où sortira le futur adulte. Le développement dure de 2 à 3 ans.

L’attaque affecte des arbres de toutes conditions ; elle n’entraîne pas fatalement la mort de l’arbre. De vieux et beaux chênes portent des cicatrices d’anciennes galeries. Mais les galeries, creusées dans les troncs et dans les branches maîtresses, sont souvent à l’origine de cassures lors de tempêtes; elles sont en tous cas des portes d’entrée pour des antagonistes secondaires, insectes et surtout champignons, comme le très dangereux Hypoxylon mediterraneum. Le Grand Capricorne est un insecte indubitablement dommageable au Chêne-liège dans les conditions de la Mamora - et très généralement en milieu méditerranéen.

En Europe du Nord, ce très bel animal est considéré comme une rareté : de ce fait il est sur la liste des espèces protégées et aucune opération de lutte ne peut être envisagée...

Le Platype cylindrique

Ce petit Coléoptère (7 à 8 mm de long) est bien connu des forestiers comme l’agent de la « piqûre noire », nom donné en référence aux traces de son attaque. Sur la section du tronc apparaît en effet tout un réseau de galeries de section circulaire revêtues intérieurement d’un feutrage noir. Sur le tronc en place, l’action du xylophage se traduit par des trous circulaires (d’environ 2 mm de diamètre) d’où s’écoule une très fine sciure blanche. Les galeries sont d’abord creusées par la femelle - le mâle déblayant et nettoyant - puis par les larves de sa descendance. Celles-ci se nourrissent grâce à un champignon « Ambrosia » (qui est en l’occurrence le vrai xylophage) apporté par la femelle et qui donne leur couleur noire caractéristique aux galeries.

Galeries du Grand capricorne (à droite) et du Platype cylindrique (à gauche)
dessins C.V.

Le Platype est tantôt primaire, tuant en moins d’une saison un arbre sain, tantôt secondaire et s’installant sur des arbres franchement dépérissants, voire sur les parties mortes du tronc.

Les attaques du Platype sont devenues fréquentes depuis une décennie environ, en Mamora comme au Portugal ou en Espagne, et l’on est à la recherche d’agents biologiques pour limiter ses dégâts.

Le Gâte-Bois

Le papillon, grand et grisâtre, est banal tandis que la chenille ne passe pas inaperçue : par sa taille (de 10 à 12 cm de long), par sa couleur carmin et par son odeur violente de vinasse. Le développement dure 2 à 3 ans.

Le Gâte-Bois (ou Cossus), bien connu comme ravageur des arbres fruitiers, est plutôt considéré comme un xylophage secondaire mais, en Mamora, nous l’avons vu s’installer en nombre dans des sujets vigoureux et les tuer rapidement. Ses galeries de section elliptique suivent fréquemment la vermoulure tassée dans d’anciennes galeries du Grand Capricorne. Elles sont souvent annulaires, tendance qui rend l’attaque fatale par interruption des vaisseaux. Plusieurs dizaines de chenilles se retrouvent au même endroit, vivant dans le milieu quasi aquatique engendré par l’écoulement de sève.

Les attaques sont éparses et relativement rares. Un bon moyen de tuer les chenilles du Gâte-Bois est de ramoner les jeunes galeries avec un fil de fer. A moins qu’on ne préfère - sans abîmer l’arbre, c’est plus délicat - les prélever pour les cuisiner. Ce que faisaient, parait-il, les Romains, très friands de cossus.

Les autres xylophages sont des spécialistes avérés des arbres dépérissants, dont ils précipitent le déclin. Ce sont principalement des Coléoptères Cérambycidés, Scolytidés, Buprestidés, Anobiidés, Lyctidés, Scarabéidés, Lucanidés, etc. On en connaît une trentaine d’espèces, dont les mœurs vont de l’exploitation des arbres fraîchement démasclés (la Couleuvre, qui creuse l’écorce régénérée) à celle des souches inondées puis colonisées par des champignons (vers blancs de Scarabéidés dont la sanction, infligée aux forestiers auteurs d’une coupe intempestive, a été évoquée plus haut). Le Termite à cou jaune (Isoptères) demeure plutôt une curiosité ; il colonise parfois le bois pourri du Chêne-liège, juste à proximité d’une zone saine dont il gêne la production de liège.

Le caméléon
que l’on aperçoit encore de temps à autre en Mamora sur le liège...
dessin C.V.

[R] En guise de conclusion

La Mamora a de nombreux ennemis, dont beau-coup se favorisent les uns les autres et précipi-tent la dégradation de cet écosystème unique. Si nous mettons à part le climat et nos faibles moyens de renverser le cours de son évolution actuelle vers une aridification, nous pouvons tenter de classer les antagonistes sur lesquels on peut encore avoir prise.

En premier nous placerons évidement ce qui s’oppose à la régénération de l’essence unique qui constitue cette forêt, le Chêne-liège. Le sur-pâturage garantit en tous cas le non-renouvelle-ment des arbres. Ses effets se font sentir petit à petit. Les souches pouvant rejeter en principe jusqu’à l’âge de 250 ou 300 ans on peut avoir recours au recépage encore une fois, peut-être deux, dans certaines parcelles. Dans bien des endroits, il sera impossible de planter d’autres essences - et encore moins de mettre en culture - et une sorte de morne lande prendra place.

En second, nous mettrons la surexploitation sous tous ses aspects. Pour tenter de répondre à des besoins immédiats (bois de chauffage, revenus complémentaires, terrain, voies de communication) on puise dans ce qui est considéré, selon une tradition qui se maintient trop bien, comme une réserve neutre, à personne et à tout le monde, vaste et vaguement inquiétante... Et ce, au mépris du respect de biens dont les générations futures, très nombreuses au Maroc, pourraient avoir besoin.

Soumise depuis Lyautey à un régime bien particulier, la réserve royale de chasse (où on ne chasse pratiquement pas, d’ailleurs) est là pour témoigner de ce que pourrait être une Mamora moins agressée : pas de troupeaux, pas de pompages, pas d’ordures, pas d’arbres abîmés, pas de forestiers (à ce qu’on a pu savoir) et... pas de Bombyx disparate ainsi qu’une espérance de vie, normale, c’est-à-dire illimitée à notre échelle. Ce témoignage est renforcé par celui offert, en Italie, par la forêt de Tenuta di Castel Porziano, domaine du Président, fermé au public depuis 200 ans et indemne lui aussi des attaques du Bombyx disparate.

La reconversion des usagers actuels, gardiens de troupeaux et autres charbonniers, n’est pas une mince affaire mais les « richesses » tirées ainsi actuellement de la forêt sont en fait très limitées. Le développement des zones rurales environnantes et des villes voisines pourrait à court terme rendre inintéressant le métier de berger... Et, dans le cadre d’une opération de sauvegarde, il ne serait ni nécessaire, ni utile, de « geler » toute la forêt. Le maintien d’une activité pastorale faible, n’excédant pas les ressources renouvelables du milieu et exclue des parcelles où poussent les jeunes chênes-liège serait sans doute favorable à la prévention des incendies et au maintien du paysage. L’allure actuelle de cette forêt est le résultat d’une anthropisation poussée ; elle n’en est pas moins prisée (comme l’est l’allure d’un paysage agricole) et c’est sous cette forme (sans les abus) qu’on souhaite la conserver.

Qui peut exaucer ce souhait ? Les plans d’aménagement pluri-annuels, menés par l’Administration forestière, ont surtout « fait de la sylviculture » et ont montré leurs limites. Les autorités territoriales locales (« communes rurales » riveraines) sont appelées à se soucier de leur patrimoine. Une loi leur attribue les recettes forestières et leur enjoint d’en consacrer 20% à des opérations sylvopastorales. Il en résulte en fait une pression accrue sur la forêt pour financer divers équipements (dont des espaces verts...) alors qu’une très faible part de la recette « revient » à l’espace sylvopastoral. Plusieurs entités administratives de rang supérieur se partagent le territoire de la Mamora, ce qui ne simplifie pas la mise en place d’un programme cohérent. Peut-on tabler sur une gestion « participative » ou doit-on mettre la Mamora sous une autorité puissante et unique, voire sous une tutelle internationale ? Certains prônent son classement en tant que réserve de la biosphère. Les appels au public se multiplient et des réalisations concrètes voient le jour (7) qui oeuvrent à faire comprendre aux jeunes (les décideurs de demain) l’importance de l’enjeu.

Mais tout le monde est convaincu de disposer avec la Mamora d’un trésor, non pas tant en stères de liège, en têtes de bétail ou en hectares « inoccupés », qu’en air épuré, en eau potable, en érosion bloquée, en urbanisation limitée, en paysages ombragés, en sentiers et en aires de détente. Tout le monde s’accorde également sur la nature des problèmes et sur celle des solutions : réduire la pression humaine. Tant qu’une volonté politique claire ne se sera pas clairement manifestée, la Mamora, restera (pas longtemps...) un écosystème fossile et un modèle de forêt non durable.


Illustrations complémentaires : un album de vues de la Mamora.

[R] Orientation bibliographique

Historique :

LÉPINEY J. DE, 1927. Les insectes nuisibles du Chêne-liège dans la forêt de la Mamora (Maroc). Ann. Epiphyt., Paris, 13, 145-174.

LÉPINEY J.DE, MIMEUR J.M., 1932. Notes d’entomologie agricole et forestière du Maroc. Mém. Soc. Sci. Nat. Maroc, 31, 195 pp.

BOUDY P., 1958. Economie forestière nord-africaine. 3. Description forestière du Maroc. Larose, Paris, 363 pp.

METRO A., 1958. Forêts. Atlas du Maroc. Inst. nat. chérif., Rabat, 157 pp.

Contemporain :

FAY G., ZITAN A., 1979. Forêt et vie pastorale : un nouveau type d’aménagement dans la partie nord-ouest de la Mamora. Rev. Géogr. Maroc, ns 3, 5-22.

FRAVAL A. (dir.)., 1989. Lymantria dispar. Coll. Doc. Sci. Techn., Actes Editions, Rabat, 220 pp. + ill.

CHLIEH G., FRAVAL A., NADORI J., VILLEMANT C., 1990. A la découverte de la forêt de la Mamora. Coll. Doc. Sci. Techn., Actes Editions, Rabat, 220 pp. + ill. [guide naturaliste].

VILLEMANT C., FRAVAL A. (dir.), 1991. La faune du chêne-liège. Coll. Doc. Sci. Techn., Actes Editions, Rabat, 336 pp

[avec les chapitres suivants : Présentation du Chêne-liège et de la subéraie (par A. Bouchafra et A. Fraval), Insectes et Acariens phyllophages du Chêne-liège (C. Villemant et A. Fraval), Faune du liège et des crevasses (C. Villemant, M. Bounfour, S. Benhalima et I.N. Ould Bouraya, Insectes xylophages (M. Chadigan, A. Fraval, H. Ramz et C. Villemant), Faune de la litière (S. Benhalima, C. Villemant, M. Bounfour et A. Mint Jiddou), Oiseaux des forêts de Chêne-liège du Maroc (M. Thévenot), Amphibiens, reptiles et mammifères des subéraies (J. Bons et M. Thévenot) Abeilles et animaux domestiques (A. Fraval et A. Lomri), La zoocénose de Quercus suber (M. Lamotte, C. Villemant et A. Fraval).]

A paraître :

La forêt de la Mamora, actes des rencontres du CERASE, Rabat (Maroc), 19-21 décembre 1996.

[Claire Villemant et Dominique Titolet ont livré un compte rendu de ce séminaire, organisé par le Centre d’études et de recherches appliquées aux sciences de l’eau et de l’environnement (CERASE) pour faire le point sur l’actualité de la Mamora dans le Courrier de l’environnement n°30, avril 1997, pp. 83-86.]


Actes Editions, BP 6202, Rabat-Instituts (Maroc),
tél. : +212 7 / 77 58 38 ; fax : +212 7/77 43 51 ; ettalibi@syfed-ma.ma.refer.org

CERASE, c/o Dominique Titolet
70, rue Abou Derr, Agdal, 10000 Rabat (Maroc).


[R] Références entomologiques
Nom commun(et synonymes) Nom scientifique Ordre Famille
Bombyx disparate(Spongieuse, Laroka) Lymantria dispar L.(= Porthetria dispar) Lépidoptère Lymantriidae
Ooencyrtus kuwanae (Howard) Hyménoptère Encyrtidae
Orgyie Orgyia trigotephras anceps (Oberthur) Lépidoptère Lymantriidae
Catocale Catocala nymphagoga Esper Lépidoptère Noctuiidae
Tordeuse verte Tortrix viridana (L.) Lépidoptère Trotricidae
Tenthrède Perriclista andrei Konow Hyménoptère Tenthedinidae
Grand Capricorne Cerambyx cerdo mirbeckii Lucas Coléoptère Cerambycidae
Platype cylindrique Platypus cylindrus (F.) Coléoptère Platypodidae
Gâte-Bois Cossus cossus (L.) Lépidoptère Cossidae
Couleuvre Coroebus undatus (F.) Coléoptère Buprestidae
Fourmi du liège Crematogaster scutellaris (Oliver) Hyménoptère Formicidae
Termite à cou jaune Calotermes flavicollis (F.) Isoptères Calotermitidae


Notes

(1) Les montados sont des systèmes agroforestiers complexes où le chêne-liège domine des cultures de céréales ou de fourrage. L’arbre y souffre de surexploitation directes, son liège étant enlevé trop fréquemment et sur une trop grande hauteur. [Vu]

(2) Il y eut même, dans les années 70, un projet de centrale nucléaire, à Bled Dendoum. [Vu]

(3) Les derniers éléphants, qui se répandaient dans les jardins de Salé, ont été signalés dans la littérature par Pline l’Ancien (Ier siècle). L’anecdote est reprise immanquablement mais la Mamora existait-elle à cette époque ? Des données paléobotaniques très récemment étudiées laissent penser que la subéraie s’est installée là quelques siècles plus tard. [Vu]

(4) La Mamora produit environ 24 millions d’unités fourragères par an. La charge pastorale est de 6,4 unités petit bétail (UPB) par an alors que la charge d’équilibre est de 1,5 UPB. [Vu]

(5) La nappe de la Mamora a baissé en moyenne de plus de 10 cm par an durant les 35 dernières années. [Vu]

(6) L’autoroute Rabat-Kénitra a ainsi anéanti quelque 500 ha de Mamora et enclavé une portion de subéraie proche de Kénitra, qui deviendra sous peu une zone urbaine. [Vu]

(7) Comme le Centre national d’éducation environnementale, installé en lisière de la Mamora, au bord de la merja de Sidi Bou Rhaba, classée zone humide d’importance internationale (Ramsar). [Vu]

[R]   Illustrations complémentaires : un album de vues de la Mamora.


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